全 文 ：Vol. 32 No. 3
Mar. 2012
第 32卷 第 3期
2012年 3月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2011-08-29
基金项目：贵州省科技厅对外合作项目“濒危植物小蓬竹生态适应性及育苗技术研究”[黔科合外 G字 (2009)70010]；贵州大学引进
人才基金项目“濒危植物小蓬竹耐旱性及小生境生长特征研究”；贵州大学大学生 SRT项目“喀斯特濒危植物小蓬竹耐旱性研究”
作者简介：廖小锋 (1987—)，男，重庆梁平人，硕士生，从事植物生理生态学研究
通讯作者：刘济明 (1963—)，男，重庆市人，教授，博士，硕士生导师，主要从事植物生理生态学研究；E-mail: karst0623@163.com
野生小蓬竹的光合光响应曲线及其模型拟合
廖小锋，刘济明，张东凯，靳 勇，张 勇，闫国华，王 敏
（贵州大学 林学院， 贵州 贵阳 550025）
摘 要：应用 5种典型的光响应模型对野生小蓬竹叶片光响应曲线进行了拟合，并探讨了几种模型在光响应研究
中的适用性。结果表明：①直角双曲线、非直角双曲线及指数函数模型无法求取植物最大净光合速率（Pnmax）和
光饱和点（Isat）的解析解，而结合其它方法拟合的相应值却与实测值相差很大，同时也不能处理光抑制部分的光
响应数据；②二次多项式模型能够一定程度地处理光抑制部分的光响应数据，但其拟合得到的各项光合参数与实
测值相差较大，甚至会出现逻辑错误；③修正的直角双曲线模型拟合的各项光合参数均比较准确，同时也能很好
地处理发生光抑制部分的光响应数据；④采用修正的直角双曲线模型拟合的野生小蓬竹 Pnmax、Isat、光补偿点（Ic）、
暗呼吸速率（Rd）和初始量子效率（α）分别为 8.53 μmol·m-2s-1、1 750.75 μmol·m-2s-1、21.40 μmol·m-2s-1、1.06
μmol·m-2s-1、0.054。
关键词：小蓬竹；光响应曲线；光响应模型；修正的直角双曲线
中图分类号：S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2012)03-0124-05
Model fi tting on light response curve of photosynthesis
of wild Drepanostachyum luodianense
LIAO Xiao-feng, LIU Ji-ming, ZHANG Dong-kai, JIN Yong, ZHANG Yong, YAN Guo-hua, WANG Min
(Forestry College of Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)
Abstract: Several typical models of light-response curve of leaf net photosynthesis, such as non-rectangular hyperbolic model,
rectangular hyperbolic model, prompted rectangular hyperbolic model and index function model, were tested on wild Drepanostachyum
luodianense, and the applicability of these models also were investigated. The results were summarized as follows: ① the plant’s
analytical solution of maximum net photosynthetic rate (Pnmax) and saturation point (Isat) couldn’t be solved by rectangular hyperbola
model, non-rectangular hyperbola model and exponential equation model, while the values simulated by combining other methods
existed a big difference compared with the measured value, and the data under photoinhibition couldn’t be processed by these three
models; ② the quadratic polynomial model could process the data under photoinhibition to a certain extent, but the photosynthetic
parameters simulated by it also existed larger difference compared with the measured value, even generated logic error; ③ the
photosynthetic parameters simulated by modifi ed rectangular hyperbola model all were close to the measured values ,and this model
also could well process the data under photoinhibition; ④ the Pnmax, Isat, compensation point(Ic), respiration rate(Rd) and initial quantum
effi ciency(a) of wild D. luodianense simulated by modifi ed rectangular hyperbola model were 8.53 μmol·m-2s-1, 1 750.75 μmol·m-2s-1,
21.40 μmol·m-2s-1, 1.06 μmol·m-2s-1 and 0.054 respectively.
Key words:Drepanostachyum luodianense; light-response curve; light-response model; modifi ed rectangular hyperbola
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2012.03.034
125第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
小蓬竹 Drepanostachyum luodianense系竹亚科
镰序竹属，其地下茎合轴型，秆柄短缩，竹秆在地
面密集丛生。小蓬竹目前虽然仅分布于贵州罗甸县、
平塘县、长顺县及紫云苗族布依族自治县的喀斯特
山地，但其生态适应能力强大，是喀斯特适生竹种，
在喀斯特生态系统的水源涵养、水土保持、养分平
衡等生态功能发挥中具有重要作用 [1]。光合作用是
植物生长发育的基础，同时又是一个复杂的生物物
理化学过程，受到环境生态因子及生理因子的共同
影响。光合速率、表观量子效率、光饱和点、光补
偿点等可由植物光响应曲线估算的光合参数是植物
重要的生态生理参数 [2]，因此，确定植物光合作用
的光响应曲线对于研究植物的光合特性具有重要意
义 [3]。1905年，Blackman提出了第一个光合作用
光响应模型 [4]之后，直角双曲线模型 [5]、非直角双
曲线模型 [6]、指数函数模型 [7-9]和修正的直角双曲
线模型 [10-11]相继提出；此外，国内应用较多的还有
二次多项式模型 [12-13]。本文中采用上述常用的 5种
模型对小蓬竹光响应数据进行了拟合，探讨了几种
光响应模型的适用性，同时也为小蓬竹以后的科学
栽培和管理提供依据。
1 研究地自然概况
研究地为小蓬竹典型自然分布地之一——贵
州罗甸县董架乡董架村。董架村位于罗旬县西北
部，该区域出露的地层以三叠系的纯质石灰岩为
主，为典型喀斯特丘陵地貌景观，石灰岩基岩大
面积裸露，地面崎岖不平，溶蚀洼地和峰丛分布
较广，洼峰之间的相对高度均在 100 m以上；气
候属中亚热带季风气候，年降水量在 1 300 mm
左右；原生植被为亚热带常绿阔叶林，由于长期
遭到人为破坏，原生森林植被多已逆向演替为落
叶阔叶林、灌丛、草坡等不同类型的次生植被。
试验地位于董架村，该地分布的小蓬竹群落较
为典型。试验地海拔 925 m，坡向为东北坡，坡
位为中坡位，地理位置为东经 106°54′20″、北纬
25°37′17″，土壤为典型的喀斯特石灰土，水肥条
件较好。小蓬竹群落内伴生植物主要为朴树 Celtis
sinensis、乌桕 Sapium sebiferum、女贞 Ligustrum
lucidum、青檀 Pteroceltis tatarinowii、皱叶雀梅藤
Sageretia rugosa、绣线菊 Spiraea salicifolia、铁仔
Myrsine africana、荩草 Arthraxon hispidus、淡竹叶
Lophatherum gracile、白酒草 Conyza japonica、五
节芒 Miscanthus fl oridulus等。
2 材料与方法
试验材料为小蓬竹分布地典型群落林中的 2
年生小蓬竹植株。在林中选择 3丛生长良好的小
蓬竹，每丛选择 1株 2年生平均株，每株选取 3
片处于林冠上层的植株上部当年生向阳成熟功能
叶，标记以备测定。
2.1 光响应数据的测定
光响应数据于 2011年 8月初小蓬竹出笋期利
用美国生产的 Li-6400便携式光合作用测定系统
进行测定。选择晴朗无风（微风）的天气，于早
上 9:00～ 11:30之间进行，这段时间植株最为活
跃，可省去叶片活化环节。测定时，控制叶室中
CO2浓度为 380±2 μmol·mol-1，空气相对湿度为
(70±5)%，叶片温度控制为 28±0.5℃。在控制条
件下，对 Li-6400的 02B-LED红蓝光源进行设置，
使光合有效辐射（I）从 2 000 μmol·m-2s-1逐渐降
低到 0 μmol·m-2s-1（设置值分别为 2 000、1 800、
1 600、1 400、1 200、800、500、300、150、100、
50、20、0），采用自动程序测量，每个设置值下
停留 3 min。每片叶子重复测定 3次，取平均值。
2.2 光响应曲线模型
2.2.1 二次多项式模型
二次多项式模型 [12-13]表达式为：
Pn(I)=aI
2+bI+c。 （1）
式（1）中：Pn为净光合速率；I为光合有效辐射；
a、b、c为系数。二次多项式在光响应曲线研究中
仅作为一个纯数学模型被应用，因此，式（1）中a、b、
c这 3个参数都不具备生物学意义。根据二次多项
式的特性可以求取光饱和点 Isat、光补偿点 Ic、最
大净光合速率 Pnmax、暗呼吸速率 Rd、初始量子效
率 α的解析解。表观量子效率（apparent quantum
effi ciency，AQE，A）只能利用直线方程拟合弱光
下（≤ 200 μmol·m–2s–1）的光响应数据得到 [14]。
2.2.2 直角双曲线模型
光响应曲线的直角双曲线模型 [5]表达式为：

d
maxn
maxn
n )( RPI
IPIP  
 。 （2）
廖小锋，等：野生小蓬竹的光合光响应曲线及其模型拟合126 第 3期
式中：Pn、I的定义同前；α为植物光合作用对光
响应曲线在 I=0时的斜率，即光响应曲线的初始
斜率，也称为初始量子效率；Pnmax为最大净光合
速率；Rd为暗呼吸速率。式（2）是一个没有极
值的函数，也即直角双曲线是一条没有极点的渐
近线，无法由式（2）求出植物的 Pnmax和光饱和
点的解析解。因此，必须利用非线性最小二乘法
估算 Pnmax，而对于 Isat，需要求解直线方程式（3）
得到 [15]，其中 AQE求解方法同前：
Pnmax=A×Isat-Rd 。 （3）
2.2.3 非直角双曲线模型
光响应曲线的非直角双曲线模型 [6]表达式为：

d
max
2
maxmax
n 2
4)(
)( R
θ
IPPIPI
IP nnn   。 (4)
式 中：Pn、α、I、Pnmax、Rd 的 定 义 同 前，θ 为
反映光响应曲线弯曲程度的曲角参数，取值
0≤ θ≤ 1。式（4）同样是一个没有极值的函数，
无法求取 Isat的解析解，估算 Isat的方法与直角双
曲线模型的方法相同，AQE求解方法同前。
2.2.4 指数函数模型
光响应曲线的指数函数模型形式较多，由
Bassman和 Zwier在 1991年首次给出，随后 Prado
和Moraes在 1997年、Watling等在 2000年也提出
过相关模型。虽然指数函数模型形式较多，但它们
的本质是一样的，即都是没有极值的函数。本文中
选取 Bassman和 Zwier提出的指数函数模型 [7]，
其表达式为：
Pn(I)=Pnmax(1-e
-αI/Pnmax)-Rd (5)
式中：Pn、α、I、Pnmax、Rd的定义同前，e为自然
对数的底。通过式（5）可以求取 Ic的解析解，但
无法求取 Isat，要估算饱和光强，需假设光合速率为
0.9 Pnmax或 0.99 Pnmax所对应的光强为饱和光强 [16-17]，
AQE求解方法同前。
2.2.5 修正的直角双曲线模型
修正的直角双曲线模型是Ye和Yu提出的 [10-11]，
其表达式为：

dn 1
)1(
)( RI
I
I
IP 
 
 。 （6）
式中：α、I、Rd的定义同前，β和 γ为系数。由于式（6）
是一个具有极值的函数，因此，由式（6）可以直
接求取 Isat、Ic、Pnmax的解析解，AQE求解方法同前。
2.3 数据处理和分析
试验数据的初步处理由 Excel2003完成，模型
分析由 SPSS17.0完成。
3 结果与分析
表 1给出了野生小蓬竹光合作用光响应实测
数据及上述 5种模型的拟合值。由表 1可知，二
次多项式模型拟合值与实测值相差较大，甚至在 I
为 0 μmol·m–2s–1时给出的 Pn为正值；其余 4种模
型在各个数据点下的拟合值与实测值都较为接近，
但仅有修正的直角双曲线模型能很好地处理小蓬
竹 Pn在高光强部分下降的问题。
表 1 野生小蓬竹光合作用光响应曲线测量数据及其拟合值
Table 1 The measured and simulated data of light-response curve of photosynthesis of wild D. luodianense
光合有效辐射 I/(μmol·m–2s–1) 2 000 1 800 1 600 1 400 1 200 800 500 300 150 100 50 20 0
净光合速率 Pn
/(μmol·m–2s–1)
实测值 8.52 8.68 8.57 8.38 8.11 7.81 7.21 5.95 3.81 2.42 1.10 -0.19 -0.88
二次多项式 7.55 8.51 9.12 9.36 9.23 7.88 5.91 4.14 2.57 2.00 1.41 1.04 0.79
直角双曲线 8.59 8.54 8.47 8.39 8.28 7.88 7.15 5.94 3.76 2.54 0.99 -0.11 -0.90
非直角双曲线 8.76 8.67 8.57 8.43 8.26 7.69 6.83 5.65 3.82 2.76 1.24 -0.05 -1.15
指数函数 8.40 8.40 8.39 8.38 8.35 8.13 7.37 5.92 3.62 2.44 0.98 -0.06 -0.84
修正的直角双曲线 8.51 8.53 8.52 8.47 8.38 7.91 7.02 5.73 3.75 2.65 1.15 -0.06 -1.06
表 2给出了用上述 5种模型分别拟合表 1中野
生小蓬竹光响应实测数据得到的光合参数。由表 2
可知，二次多项式模型拟合得到的光合参数有违背
生物学常识的地方（Ic、Rd为负值）；通过直角双
曲线、非直角双曲线及指数函数直接拟合以及二次
多项式求解得到的 Pnmax与实测值相差较大；同时
还应看到，二次多项式求解得到的 Isat虽然较大，
但与实测值仍有较大差距，而直角与非直角双曲线
通过直线方程求解得到的 Isat则远小于实测值，指
数函数需要假设 Pn为 0.9Pnmax所对应的光强 Isat，但
同样远小于实测值，如果按 0.99Pnmax进行假设则无
法求取 Isat。由表 2可知，尽管直角双曲线、非直角
127第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
双曲线与指数函数给出的决定系数 R2>0.99，但它
们拟合得到的光合参数与实测值相差较大，因此，
R2越大只能说明模型拟合程度越高，但并不能保证
拟合结果就一定与实测值相符。此外，对比不同模
型所给出的光合参数，只有修正的直角双曲线求解
得到的各项光合参数与实测值均较为吻合。
表 2 5个模型拟合得到的野生小蓬竹光合参数及其测量数据 †
Table 2 The simulated photosynthetic parameters fi tted by fi ve models of wild D. luodianense and the measured data
项目 初始量子效率(α)
表观量子效率
(A)
最大净光合速率
(Pnmax)/(μmol·m–2·s–1)
光饱和点 (Isat)/
(μmol·m–2·s–1)
光补偿点 (Ic)/
(μmol·m–2·s–1)
暗呼吸速率 (Rd)
/(μmol·m–2·s–1)
决定系数
(R2)
二次多项式 0.013 0.031* 9.36 1 369.60 -62.12 -0.79 0.907
直角双曲线 0.062 0.031* 10.78 385.06** 20.82 1.15 0.996
非直角双曲线 0.041 0.031* 9.94 349.90** 22.85 0.90 0.999
指数函数 0.041 0.031* 9.24 1 051.54*** 21.40 0.84 0.998
修正的直角双曲线 0.054 0.031* 8.53 1 750.75 21.40 1.06 0.999
测量数据 —— —— ≈ 8.68 ≈ 1 800.00 ≈ 20.00 ≈ 0.88 ——
† *，低光强部分（≤ 200μmol·m–2s–1）拟合直线的斜率；**，用方程 Pnmax=A×Isat-Rd求得的光饱和点；***，假定净光合速率为 0.9 Pnmax所对应的光强为
光饱和点。
综上所述，采用修正的直角双曲线模型对于
拟合小蓬竹光合作用光响应曲线最为适宜。因此，
野生小蓬竹各项光合参数采用修正的直角双曲线
模型的拟合值。野生小蓬竹光饱和点（1 750.75
μmol·m–2s–1）较高，比同为小型丛生竹种的缺苞
箭竹（900 μmol·m–2s–1左右）[18]高出很多，比大型
竹种勃氏甜龙竹 [19]（1 638 μmol·m–2s–1）也略高，也
比高大乔木毛白杨（760～ 1 100 μmol·m–2s–1）[20]
和毛红椿（1 535.7μmol·m–2s–1）[21]以及高产果
树美国山核桃（1 630 μmol·m–2s–1左右）[22]要高，
小蓬竹的这一特性决定了其具有较强的光能利用
能力，符合阳生喜光植物的特征。同时，其光补
偿点（21.40 μmol·m–2s–1）又较低，表明小蓬竹
在较弱光照环境下仍能进行有机物积累，因此具
有一定的耐荫能力，且对光照的适应范围较宽。
4 讨 论
小蓬竹在造纸、园林绿化以及喀斯特山地植
被恢复等应用中具有一定的开发意义，需要对其
光合作用特性更进一步研究，这对于保护濒危植
物小蓬竹以及贵州喀斯特山区生态恢复与经济发
展都具有重要的实际意义。
目前，对光合作用光响应数据的数学处理，
以直角双曲线、非直角双曲线应用最为广泛，虽
然它们能很好地拟合植物叶片在没有出现光抑制
时的光响应数据，但它们都是没有极值的函数，
因此无法求取植物最大净光合速率和饱和光强的
解析解 [15]。在本文中以及其它应用直角双曲线、
非直角双曲线进行光响应拟合的研究 [23-26]中，利
用非线性最小二乘法进行估算得到的最大净光合
速率比实测值高出许多，而利用线性方程拟合植
物在低光强部分（≤ 200 μmol·m–2s–1）的光合作用
光响应数据得到的直线斜率求取的饱和光强却远
小于实测值。同时，由于没有极值的特性也使得
这 2个模型无法处理植物出现光抑制而净光合速
率下降部分的曲线。指数函数在本文的应用效果
与其它类似研究 [2,15,27]一样，同样存在最大净光合
速率与实测值相差较大、无法拟合小蓬竹光抑制
部分光响应数据的问题；而按照前人经验假定最大
净光合速率的 90%[16]或 99%[17]所对应的光强为饱
和光强，要么远小于实测值，要么无法求取 [2,15]，
显然，这里的假设具有明显的人为性，求取的饱和
光强并不是植物本身具有的。二次多项式虽然可以
处理植物光抑制条件下的测量数据，但存在没有光
补偿点、暗呼吸速率为负值等问题 [24,28-29]。
修正的直角双曲线模型 [10-11]克服了其它几个
模型 [5-7,12-13]拟合小蓬竹和其它植物的光合参数时
出现的上述各种问题，它不但能直接求取最大净
光合速率、饱和光强等参数的解析解，而且求取
的参数以及拟合值与实测值吻合得很好 [2,15,19,29]，
这也是该光响应模型与其它模型的最大区别。因
此，建议在需要应用数理模型对植物光响应数据
进行拟合时采用修正的直角双曲线进行。
此外，在拟合植物光响应数据时由于模型选
择的不同，模型间参数混用的现象比较普遍，缺
乏统一的定义，导致参数之间的对比性降低。比
如直角双曲线、非直角双曲线以及指数函数模型
中的 α，对于此参数的解释有的研究者认为是表观
廖小锋，等：野生小蓬竹的光合光响应曲线及其模型拟合128 第 3期
量子效率，有的则认为是初始量子效率，也有人
认为指数函数模型中的 α为低光下光化学量子效
率而仅作为迭代拟合时的一个系数。本文中按照
叶子飘先生的推导 [15]把 α作为初始量子效率，得
到的 α值比按照徐大全先生的方法 [14]求出的表观
量子效率值略大，因此将模型中的 α作为表观量
子效率可能会偏大。叶子飘和于强先生建议将植
物在光补偿点处的量子效率作为表征植物利用光
能的一个指标 [2]，这样可以避免不同模型拟合表
观量子效率不具有可比性以及利用徐大全先生的
方法求取时可能忽略了植物净光合速率在低光区
域的非线性响应问题 [30]。
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[本文编校：谢荣秀 ]