全 文 ：第 40卷 第 2期
2016年 3月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol．40，No．2
Mar．，2016
doi:10．3969 / j．issn．1000－2006．2016．02．012
收稿日期:2015－05－04 修回日期:2015－06－16
基金项目:云南省优势特色重点学科生物学一级学科建设项目(50097505);“十二五”国家科技支撑计划(2012BAD23B05)
第一作者:唐国建(925085455@ qq．com)，负责花形态显微结构拍照及论文写作;杨金梅(yangjinmei1988@ 163．com)，负责花器官形
态解剖及论文形态描述部分的核对。* 通信作者:王曙光(stevenwang1979@ 126．com)，副教授，博士。
引文格式:唐国建，杨金梅，丁雨龙，等． 青丝黄竹花形态与结构研究［J］． 南京林业大学学报(自然科学版)，2016，40(2) :71－75．
青丝黄竹花形态与结构研究
唐国建1，杨金梅1，丁雨龙2，詹 卉1，赵景威1，王雨珺1，王曙光1*
(1．西南林业大学生命科学学院，云南 昆明 650224;2．南京林业大学竹类研究所，江苏 南京 210037)
摘要:青丝黄竹(Bambusa eutuldoides McClure var． viridi-vittata)又名惠阳花竹，是大眼竹的变种。笔者采用解剖
观察及石蜡切片的方法，对青丝黄竹花器官形态与解剖结构特征进行描述和分析。结果表明:青丝黄竹的花序
为假花序;假小穗簇生，平均长度为 2．34 cm，含 5～7朵小花;小花平均长度为 1．12 cm;具内稃、外稃各 1片;浆片
3枚;雄蕊 6枚，雌蕊 1枚;花药紫红色，具 4室药室，基着药，纵裂散粉，均长 0．53 cm。未成熟花药壁 4 层，从外
至内依次为表皮、药室内壁、中层和绒毡层。花粉粒为 3细胞型，具 1个萌发孔，花粉粒直径为 21．09 μm;子房 1
室，上位，侧膜胎座，倒立胚珠，双珠被。青丝黄竹 3分枝的羽毛状柱头很长，属于短花柱长柱头型。
关键词:青丝黄竹;花序;花器官
中图分类号:S718 文献标志码:A 文章编号:1000－2006(2016)02－0071－05
Studies on the flower morphology and structure in Bambusa eutuldoides
McClure var． viridi-vittata (W．T．Lin)Chia
TANG Guojian1，YANG Jinmei1，DING Yulong2，ZHAN Hui1，ZHAO Jingwei1，
WANG Yujun1，WANG Shuguang1*
(1． College of Life Science，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China;2． Bamboo Ｒesearch Institute，
Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:Bambusa eutuldoides McClure var． viridi-vittata (W．T．Lin)Chia is a variation of B． eutuldoides McClure，
also called Huiyang Hua Zhu． Presently，few studies were focused on the morphological and anatomical characteristics of
their floral organs． In this paper，the morphological and anatomical characteristics of the floral organs of B． eutuldoides
var． viridi-vittata were described using anatomical observation and paraffin sections． The results showed that the inflores-
cence of B． eutuldoides var． viridi-vittata is pseudo-inflorescence． The pseudospikelets cluster with the mean length of
2. 34 cm and each spikelet contains 5－7 florets． The florets are 1．12 cm long，with 1 lemma and palea，3 lodicules，6
stamens，and 1 pistil． The purplish red anthers have four chambers，basifixed，longitudinally dehiscing，and 0．53 cm in
length． The young anther wall is composed of four layers:epidermis，endothecium，middle layer and tapetum from out-
side to inside． The mature pollen grains are three-celled and have one germinal aperture with the mean diameter of 21．09
μm． The ovary is unilocular，superior and parietal placentation，with dual-integument enclosing the anatropous ovule．
Their stigmas have 3 extremely long feathery branches，which belong to the type of short style with long stigma．
Keywords:Bambusa eutuldoides var． viridi-vittata;inflorescence;floral organ
通常将禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambuso-
ideae)的植物统称为竹类植物，全世界共有 80 多
属、1 200多种竹类植物［1］。竹类植物开花通常以
60 a为一个周期，大部分的竹子开花后都会死去，
且结实率也相当低，甚至不结实［2］。竹类植物的
这种开花特性，给竹类植物的有些研究工作带来了
相当大的困难，比如竹类植物生殖器官的形态解剖
结构、系统分类与亲缘关系等方面的研究都受到了
极大的限制［3］。近年来，有关竹类植物胚胎发育
方面的研究已相继开展，但对其花器官形态结构方
面的描述较少，国内外学者仅对少数几个竹种进行
过详细描述，如毛竹(Phyllostachys edulis)、雷竹(P．
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 40卷
violascens)、水竹(P． heteroclada)、五月季竹(P．
bambusoides)、鹅毛竹(Shibataea chinensis)、异叶苦
竹(Arundinaria simonii f． albostriatus)、月月竹(Chi-
monobambusa szechuanensis)、孝顺竹(Bambusa mul-
tiplex)等［4－10］。
青丝黄竹 (Bambusa eutuldoides var． viridi-
vittata chia)属禾本科竹亚科箣竹属(Bambusa)孝
顺竹亚属(Subgen．Leleba)大眼竹(B． eutuldoides)的
一个变种，也称惠阳花竹，产于广东惠阳，栽培于庭
园［1］。国内外有关青丝黄竹花器官结构及胚胎学
至今未见相关研究报道。通常，植物分类学的一个
重要分类指标就是植物的花序及花器官构造，通过
对庭院观赏竹种———青丝黄竹的花器官形态解剖
结构进行观察研究，可为其分类特征的描述提供有
益的补充。
1 材料与方法
试验材料于 2013年 8月 16日早晨雨后晴天，
采自云南省西双版纳傣族自治州勐腊县勐仑镇。
采集青丝黄竹不同发育时期的小穗，固定于 50%
FAA固定液中并抽气。
将采集的小穗使用解剖镜(Olympus H011)进
行结构解剖、测量并拍照。将解剖好的花药和子
房，按李正理［11］方法进行石蜡切片、制片，番红－固
绿双重染色，置于显微镜(凤凰牌 PH100－3B41L－
IPL)下观察并以软件 Phmias 2008 Cs ver 3．0拍照。
试验数据使用 Excel软件进行分析。
2 结果与分析
2．1 花序及小穗的形态结构
有关大眼竹花器官的形态结构已有描
述［1，12－13］，但对雌、雄蕊的描述不够详细。青丝黄
竹的假小穗及小花与原变种大眼竹的类似，青丝黄
竹具节和节间的营养枝发育而成的花序轴，小穗生
于节上，花序是续次产生的，为假花序(图 1A);小
穗基部具潜伏芽，柄几无，为假小穗。假小穗以 2
或多数着生于花序轴的节上，簇状排列(图 1B)，基
部托有 1～5片逐渐增大的鳞片状苞片，常脱落，背
部具紫色斑点，稍靠上的苞片具潜伏芽，能够发育
成小花(图 1C、1D)。颖片仅 1 枚，着生于基部，呈
卵形，背部具紫色斑点，先端急尖，具短尖头(图
1E)。通过对青丝黄竹的小穗进行随机观察统计
得出，青丝黄竹花序的小穗较长，为 1．10～3．50 cm，
平均为 2． 34 cm。相邻小花之间具小穗轴，长为
0. 10～0. 60 cm，平均 0．35 cm，小穗轴分节、节间形
扁多棱，如具脊、中空(图 1F、1H)，边缘膜质，小花
着生于顶端膨大的节上(图 1G)，成熟后易折断，
每个小穗含 5～7朵小花，交互排列于小穗轴上(图
1F)。开花期间，往往花枝中部小穗的小花优先开
放，此时花枝顶端还没有开花迹象。同时，同一节
上的不同小穗以及同一小穗不同小花之间，小花的
开放顺序也并不一致。一般情况下，同一小穗中，
中部的小花先发育成熟，然后向基部和顶部依次开
放，顶端小花发育最晚(图 1A、图 1B)。
图 1 青丝黄竹小花形态
Fig．1 The morphology of floret in Bambusa eutuldoides
var． viridi-vittata
2．2 小花的形态结构
竹类植物的小花常由外稃、内稃、鳞被(浆
片)、雄蕊和雌蕊组成，为不完全花。随机解剖统
计青丝黄竹 30 ～ 40 朵小花，小花的平均长度为
1. 12 cm。稃片 2 枚，外稃宽而硬，先端常为紫红
色，具 17～21 脉，长 0．80 ～ 1．25 cm，均长 1．01 cm，
边缘具齿，较稀疏，先端急尖，具短尖头(图 2A、
2B、2C)。内稃对生于外稃内侧，花药发育成熟后，
内稃与外稃近等长，偶尔内稃先端伸出外稃(图
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第 2期 唐国建，等:青丝黄竹花形态与结构研究
1F)，但在花药发育成熟之前，外稃均明显较内稃
长，内稃均长 0．69 cm，先端生有纤毛，边端具齿，具
2脊，脊间 6脉，一侧 4 枚，另一侧 3 ～ 4 脉(图 2D、
2E、2F)。浆片 3 枚(图 1J、1L)，2 枚靠近外稃，1
枚由内稃包被，较小，花药伸出稃片之前呈倒卵形，
较薄，先端、边缘具长纤毛。当花药伸出稃片后，浆
片呈近圆形，包被着子房，白色透明膜质。开花时，
浆片强烈吸水膨大，将外稃撑开，花丝伸出，花药露
出小穗外;花粉成熟后，逐渐变小，直至退化。雄蕊
6枚(图 1I)，花药紫红色。花丝纤细、极长、白色、
分离，花药成熟后花丝伸出而垂悬于小花外(图
1B)。同时花粉囊纵向裂开，成熟花粉粒从裂缝散
出。青丝黄竹具 4 个药室、4 个小孢子囊(花粉
囊)，由药隔组织分开，当花药达到成熟时，每一侧
的 2个小孢子囊往往药隔消失而连通。每个小孢
子囊包含药室和由 4 层细胞组成的药壁(图 3A、
3B、3C)。花药基部着生于花丝顶端，属于基着药，
纵裂散粉。花粉成熟时，花药均长 0．53 cm，花药基
部与顶端呈叉开状(图 1I)。
图 2 青丝黄竹小花外稃形态(A—C)和
内稃形态(D—F)
Fig．2 The morphology of lemma (A—C)and palea
(D—F)of B． eutuldoides var． viridi-vittata
雌蕊 l 枚，具 1 室上位子房，1 枚倒生胚珠，侧
膜胎座，双珠被包围着倒生的胚珠(图 4A)。子房
通常具子房柄，卵球形，多棱，顶端增厚而被稀疏的
硬毛(图 1K)。3 分枝羽毛状柱头，较长(图 1J)，
花柱极短，开花时稃片常张开，柱头外露。
青丝黄竹的花药属基着药，具 4 室药室，左右
分开对称，纵裂散粉，与毛竹［4］的类似。另外，其
他竹种如巨龙竹［3］、鹅毛竹［8］等的花药也是 4 室
药室。但花药的着生方式和散粉方式却不一定相
图 3 青丝黄竹花药
Fig．3 The anther of B． eutuldoides var． viridi-vittata
图 4 青丝黄竹子房
Fig．4 The ovary of B． eutuldoides var．viridi-vittata
同，如林树燕等［14］观察到的月月竹为丁字药、孔裂
散粉，而鹅毛竹为基着药［8］，与青丝黄竹一致，呈
现为纵裂散粉;张文燕等［7］报道的五月季竹(P．
bambusoides)的花药为孔裂散粉。
按照花的构造和开花特点，将竹子的花分为开
37
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 40卷
放型 和 闭 合 型 两 类。开 放 型 花 在 箣 竹 属
(Bambusa)中尤为常见，开花时浆片吸水膨胀撑开
稃片，花丝伸出。闭合型则以牡竹属(Dendrocala-
mus)为代表，其小花不具浆片，开花时稃片不张
开［8］。青丝黄竹的小花开放时，稃片张开，花丝、
柱头伸出花外，且具 3 枚浆片，属于开放型。张文
燕等［15］依据柱头的差异，将柱头细长、伸出稃外的
竹花称为长柱花型;而将柱头较短，不伸出稃外，开
花时稃片张开露出柱头，几个小时后稃片又闭合的
称为短花柱型。青丝黄竹开花时，稃片张开，柱头
呈 3 分枝长羽毛状，伸出小穗外，花柱极短(图
1J)，青丝黄竹应属于短花柱型，但其柱头较长，故
为短花柱长柱头型。
同时，由于青丝黄竹的花丝很长，远长于雌蕊
的长度，导致花药悬垂于小穗外，远低于雌蕊柱头
的位置(图 1B)。从进化的角度看，这是一种进化
并有利于异花授粉的繁育机制，但在只有极少数个
体开花的情况下，则对繁育下一代极其不利，这可
能是造成青丝黄竹结实率低的重要原因。
2．3 花药的形态结构及发育
观察得知，青丝黄竹的花药具 6 枚，每枚花药
具 4室药室，次生造孢细胞时期花药壁由 4层细胞
组成，由外至内依次为表皮、药室内壁、中层和绒毡
层(图 3B)，花粉粒为 3 细胞型(图 3F)，花药壁上
具一个圆形的萌发孔(图 3L)，花粉粒平均直径为
21．09 μm。
根据观察，次生造孢时期可分为前期和后期，
前期次生造孢细胞数量较少(图 3A)，后期次生造
孢细胞数量增加(图 3B)。另外，次生造孢细胞时
期无论前期还是后期，花药壁均为 4层。
在小孢子后期，绒毡层开始出现解体现象，但
仍在原来的固定位置，直至花粉成熟后，绒毡层细
胞才完全自溶，因此，青丝黄竹的绒毡层应属于腺
质型绒毡层(图 3C)。花药成熟后，绒毡层彻底解
体，仅留一薄层残留(图 3G)，整个药壁仅存表皮
细胞和药室内壁，此时，药室内壁发生径向壁纤维
加厚，形成纤维层。
此后，相邻 2 个药室间的药隔开始溶解，最终
两药室相连为一体。与次生造孢细胞时期相比，花
药壁裂解处的细胞比其他细胞退化，缩小，乃至被
花药壁的张力拉伸直至扯断，此处花药内壁不发生
纤维层加厚(图 3H、3I、3J、3K)。在花药的发育过
程中，往往出现部分花粉粒败育的现象，花粉粒发
生空洞失去原生质，并发生收缩变形的现象，最终
收缩成“月牙形”退化状(图 3K)。
2．4 子房的形态结构与发育
青丝黄竹的子房为 1室、上位，侧膜胎座，倒立
胚珠，双珠被。当子房发育到一定阶段时，在靠近
珠孔端的部位，可以看到胚囊结构(图 4)。
由于野外青丝黄竹零星开花，受取材数量的限
制及实验过程的损失，在青丝黄竹的胚囊中只看到
了卵器(图 4B)与中央细胞(图 4C)。这说明雌配
子体发育过程正常。
目前，有关竹类植物花粉败育、结实率低的报
道较多，王曙光等［3］认为巨龙竹结实率低的原因
在于巨龙竹的小穗发育为雌雄异熟，野外存在零星
开花现象，因此，在有性生殖过程中能够正常受精
结实的机会非常有限，存在胚胎败育情况;林树
燕［8］认为花粉败育、花粉萌发率低、雌蕊胚囊发育
异常、柱头可授性低及自然授粉率低等情况均导致
了竹类植物的结实率非常低。
青丝黄竹花药由于花丝特别细长而下垂、悬于
小花外，造成雌、雄蕊的空间位置不一致，有利于异
花授粉。然而同一时间内开花的个体有限，致使柱
头接收到花粉粒的概率较低。另外，花粉粒发育过
程中经常会出现败育，以及同一花药不同药室之间
发育也不一致，加之青丝黄竹属风媒花植物，开花
常在雨季或雨后，影响传粉、授粉受限，这些都可能
是青丝黄竹结实率低的原因。除此之外，有性生殖
过程中任何一个阶段发育受阻，都会影响到青丝黄
竹的结实率，其中机理有待进一步研究。
3 结 论
青丝黄竹为假花序，假小穗簇生。小穗通常包
含 5～7朵小花。小花具内、外稃各 1 枚，外稃紫红
色，具短尖。内稃先端具纤毛。浆片 3枚，先端、边
缘具长纤毛。柱头 3 分枝，羽毛状，较长。倒生胚
珠，双珠被。成熟的花药 6枚，紫红色，由于花丝细
长而悬垂于小穗外。花药未成熟时，花药壁由表
皮、药室内壁、中层和绒毡层 4 层细胞组成。成熟
后，花药壁仅余表皮层和药室内壁。绒毡层为腺质
型，花药成熟后只剩一薄层残留紧贴药室内壁。青
丝黄竹花粉粒为 3 细胞型。其柱头为短花柱长柱
头型，雌、雄蕊空间分布位置不一致。
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(责任编辑 郑琰燚)
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