全 文 ：广西科学院学报　 ２０１５，３１（４）：２８６～２９１
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　 Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．４　Ｎｏｖｅｍｂｅｒ　２０１５
网络优先数字出版时间：２０１５－１１－２６
网络优先数字出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／４５．１０７５．Ｎ．２０１５１１２６．１０１６．００２．ｈｔｍｌ
收稿日期：２０１５－０６－１１
修回日期：２０１５－０７－１０
作者简介：柴胜丰（１９８０－），男，博士，副研究员，主要从事植物
保护生物学研究。
＊广西科技攻关项目（桂科能１５９８０２５－４９），区林业科技项目
（桂林科字２０１２第２６号），桂林市科技攻关项目（２０１３０４１４）
和广西植物研究所基本业务费项目（桂植业１２０１１）资助。
＊＊通讯作者：蒋运生（１９６７－），男，研究员，主要从事经济植物
的引种驯化和珍贵乡土树种良种选育研究，Ｅ－ｍａｉｌ：Ｊｙｓ＠ｇｘ－
ｉｂ．ｃｎ。
４种模型对黄枝油杉光合光响应曲线的拟合分析＊
Ｆｉｔｔｉｎｇ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　４Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｌｉｇｈｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ
Ｃｕｒｖｅ　Ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｃａｌｃａｒｅａ
柴胜丰１，唐健民１，杨　雪２，谢伟玲３，韦　霄１，蒋运生１＊＊
ＣＨＡＩ　Ｓｈｅｎｇ－ｆｅｎｇ１，ＴＡＮＧ　Ｊｉａｎ－ｍｉｎ１，ＹＡＮＧ　Ｘｕｅ２，ＸＩＥ　Ｗｅｉ－ｌｉｎｇ３，ＷＥＩ　Ｘｉａｏ１，
ＪＩＡＮＧ　Ｙｕｎ－ｓｈｅｎｇ１
（１．广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西桂林　５４１００６；２．广西大学农学院，广西
南宁　５３０００４；３．广西师范大学生命科学学院，广西桂林　５４１００４）
（１．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｚｈｕａｎｇ　Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄ－
ｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ，５４１００６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ，５３０００４，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｇｕｉｌｉｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ，５４１００４，Ｃｈｉｎａ）
摘要：【目的】为找出黄枝油杉（Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｃａｌｃａｒｅａ）光合光响应曲线的最佳模型，以得到较为准确的光合特
征参数。【方法】采用Ｌｉ－６４００便携式光合系统对黄枝油杉的光合光响应曲线进行测定，并通过４种模型（直
角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型）对其光响应曲线进行拟合。【结果】直角
双曲线模型和非直角双曲线模型的最大净光合速率 （Ｐｎｍａｘ）拟合值高于实测值，而指数模型和直角双曲线修
正模型的拟合值与实测值较为接近；在 ４ 种模型中，直角双曲线修正模型的Ｉｓａｔ 拟合值 （８５０．４５
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）与实测值（８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）最为接近，其余３种模型求得的Ｉｓａｔ远低于实测值。直角
双曲线修正模型对黄枝油杉的光响应曲线拟合得到的Ｐｎｍａｘ、光饱和点（Ｉｓａｔ）、光补偿点（Ｉｃ）和暗呼吸速率
（Ｒｄ ）分 别 为 ５．０６μｍｏｌ·ｍ
－２ ·ｓ－１、８５０．４５μｍｏｌ· ｍ
－２ ·ｓ－１、７．８６μｍｏｌ· ｍ
－２ ·ｓ－１ 和 ０．８１６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１。【结论】直角双曲线修正模型的拟合效果最好，指数模型次之，非直角双曲线模型和直角双
曲线模型的拟合效果最差。
关键词：黄枝油杉　光响应曲线　光响应模型　光合特性
中图分类号：Ｓ７９１，Ｑ９４５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００２－７３７８（２０１５）０４－０２８６－０６
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｆｉｎｄ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ
ｏｂｔａｉｎ　ａ　ｍｏｒｅ　ａｃｃｕｒａｔｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｃａｌｃａｒｅａ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｗａｓ
ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｕｓｉｎｇ　 ｔｈｅ　 Ｌｉ －６４００ ｐｏｒｔａｂｌｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ．４ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ
ｍｏｄｅｌｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ　ｍｏｄｅｌ，
ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ　ｍｏｄｅｌ，ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ
ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ　ｍｏｄ－
ｅｌ，ｗｅｒｅ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｉｔｓ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｃｕｒｖｅ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｂｙ　４ｍｏｄｅｌｓ，ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎｍａｘ）ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｂｙ　ｒｅｃｔａｎ－
ｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ
ｍｏｄｅｌ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ｅｘｐｅｒ－
ｉｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅ　Ｐｎｍａｘｆｉｔｔｅｄ　ｂｙ　ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ　ｍｏｄｅｌ
ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈａｔ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｉｓａｔｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｂｙ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ
ｍｏｄｅｌ，ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｍｏｄｅｌ　ｗｅｒｅ　ｆａｒ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｄａｔａ，ｏｎｌｙ　Ｉｓａｔｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｂｙ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ　ｍｏｄｅｌ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｃｌｏｓｅｓｔ　ｔｏ
ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｄａｔａ．Ｔｈｅ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｆｉｔｔｉｎｇ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｃａｌｃａｒｅａ．Ｔｈｅ　Ｐｎｍａｘ，Ｉｓａｔ，Ｉｃ （ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ）ａｎｄ　Ｒｄ（ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ）ｗｅｒｅ　５．０６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，８５０．４５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，７．８６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　ａｎｄ　０．８１６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｒｒｏｒｓ　ｏｆ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｎｄ　ｆｉｔｔｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，ｔｈｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌｓ　ｉｎ　ｄｅｓｃｅｎｄｉｎｇ　ｏｒｄｅｒ　ｗａｓ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ
ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ＞ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｍｏｄｅｌ＞ ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ＞
ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｃａｌｃａｒｅａ，ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ，ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｏｄｅｌ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
０　引言
　　【研究意义】黄枝油杉（Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｃａｌｃａｒｅａ）为
松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）油杉属（Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ）常绿大乔木，
是我国特有的珍稀濒危植物和中亚热带珍贵树种。
多见于海拔２００～１１００ｍ的石灰岩山地，能耐石山
干旱的生存环境，是石山绿化的优良树种［１］；木材较
坚硬，纹理直，结构细，是家具和建筑优良用材树
种［２］。仅分布在广西东北部、贵州东南部和湖南西
南部的局部区域，分布区狭窄，呈小片分布。由于对
其野生资源的肆意砍伐及其种群自身更新能力弱等
原因，该物种栖息地面积逐渐缩小，野外种群数量锐
减，有日趋灭绝的危险［３］。目前，该物种已列入《国
家珍稀濒危植物保护名录》《中国珍贵树种名录》和
《广西第一批重点保护野生植物名录》，对这一濒危
物种的光合特性进行研究，可为其濒危机理的阐明
和人工栽培提供理论依据。【前人研究进展】目前，
关于黄枝油杉的研究仅局限在资源状况［１，４］、细胞
学［５］、繁殖［６］、化学成分［７］等方面，而关于其光合特
性的研究还未见相关报道。在植物光合光响应曲线
拟合过程中，常用的模型有直角双曲线模型、非直角
双曲线模型、指数函数模型以及直角双曲线修正模
型等，只有采用合适的数学模型对光响应曲线进行
拟合，才能获得较为准确的光合响应参数。廖小锋
等［８］采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、二次
多项式模型、指数模型和直角双曲线修正模型５种
模型对野生小蓬竹的光合光响应曲线进行拟合，结
果表明直角双曲线修正模型的拟合效果最好；在抛
物线模型、直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直
角双曲线修正模型、分段函数模型５种模型中，分段
函数模型对３种不同类型植物的光合光响应曲线的
拟合效果最好［９］；改进的指数模型对紫茉莉光合光
响应曲线的拟合效果最佳［１０］。可见不同植物的光
合光响应曲线对不同模型的适应性存在差异。【本
研究切入点】植物的光合光响应曲线表示净光合速
率随着光照强度变化的反应曲线，这种曲线的测定
对于了解植物的光合能力非常重要，通过曲线可以
计算植物的最大净光合速率（Ｐｎｍａｘ）、光饱和点
（Ｉｓａｔ）、光补偿点（Ｉｃ）、表观量子效率（Ａｐｐａｒｅｎｔ
ｑｕａｎｔｕｍ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＡＱＥ）、暗呼吸速率（Ｒｄ ）等。
但不同模型选择的参数会有所不同，采用不同模型
计算得到的光合参数也存在一定差异［８，１１］。因此，
为了找出黄枝油杉光合光响应曲线的最佳模型，以
获得较为准确的光合参数，选择合适的光响应模型
进行计算尤为重要。【拟解决的关键问题】采用４种
典型光响应模型对黄枝油杉的光响应曲线进行拟
合，并分别采用决定系数和相对误差对４个模型进
行评价，以筛选出光响应参数的最佳拟合模型，从而
得出最适于黄枝油杉光合光响应研究的模型。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
　　试验地设在广西桂林市雁山区广西植物所内，
位于２５°１１′Ｎ，１１０°１２′Ｅ，海拔高度１７８ｍ，属中亚热
带季风气候区，年均气温 １９．２℃，最热月均温
２８．４℃，最冷月均温７．７℃，绝对高温４０℃，绝对低
温－６℃，冬季有霜冻，月平均气温高于２０℃的有
６～７个月，≥１０℃的年积温为５９５５．３℃。年降雨量
１８５４．８ｍｍ，多集中于春夏４～８月，占全年的
７３％，年均蒸发量１４６１ｍｍ，年相对湿度７８．０％，干
湿季明显，年日照时数约１５５０ｈ，有霜日９～２４ｄ。
土壤为砂页岩及第四纪红土发育的酸性土壤，ｐＨ
７８２柴胜丰等：４种模型对黄枝油杉光合光响应曲线的拟合分析 　 　　
DOI:10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20151126.001
值４．７～６．０，质地为粘土［１２］。
１．２　供试材料
　　供试材料为约５０年生黄枝油杉成年植株，胸径
３５～４０ｃｍ，株高１５～２０ｍ。选择长势良好、大小相
近的４株植株作为待测株，选取冠层下部外围向阳
枝条叶片作为待测样本。
１．３　光响应曲线的测定
　　试验在９月下旬晴朗天气的上午进行。采用
Ｌｉ－６４００便携式光合系统（Ｌｉ－Ｃｏｒ，Ｉｎｃ，美国）对黄枝
油杉叶片的净光合速率（Ｐｎ）进行测定，测量前将
待测叶片在８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１光强下进行光合
诱导。使用开放气路，控制叶片温度为２８℃，空气
流速 为 ０．５ Ｌ · ｍｉｎ－１，ＣＯ２ 浓 度 为 ４００
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１。设定光强梯度为１８００μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１、１５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、１２００μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１、１０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、
６００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、４００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、２００
μｍｏｌ·ｍ
－２ ·ｓ－１、１５０μｍｏｌ· ｍ
－２ ·ｓ－１、１００
μｍｏｌ· ｍ
－２ ·ｓ－１、５０ μｍｏｌ· ｍ
－２ ·ｓ－１、２０
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１、１０ μｍｏｌ · ｍ
－２ · ｓ－１、０
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，测定时在每一光强下停留 ３
ｍｉｎ。由于黄枝油杉叶片呈细条形，面积较小，试验
中选取相邻的３片叶放入叶室中进行测定，测完后
取下所测叶片，采用Ｌｉ－３０００叶面积仪对其叶面积
进行测定，并把叶面积输入光合仪，经过重新计算得
到光合数据。
１．４　数据处理
　　数据用Ｅｘｃｅｌ软件进行初步处理，用ＳＰＳＳ软
件进行统计分析，用Ｓｉｇｍａ　Ｐｌｏｔ　９．０绘图。采用以
下４种模型进行光合光响应曲线的模拟。
　　（１）直角双曲线模型［１３］
　　Ｐｎ（Ｉ）＝ αＩＰｎｍａｘαＩ＋Ｐｎｍａｘ－
Ｒｄ， （１）
式中：Ｐｎ 为净光合速率，α为初始斜率，Ｉ为光合有
效辐射，Ｐｎｍａｘ 为最大净光合速率，Ｒｄ 为暗呼吸
速率。
　　（２）非直角双曲线模型［１３］
　　Ｐｎ（Ｉ）＝
αＩ＋Ｐｎｍａｘ－ （αＩ＋Ｐｎｍａｘ）２－４θαＩＰｎ槡 ｍａｘ
２θ －
Ｒｄ，
（２）
式中：Ｐｎ、α、Ｉ、Ｐｎｍａｘ、Ｒｄ 的定义同，（１）式，θ表示光
响应曲线弯曲程度的参数，取值范围为０＜θ＜１。
　　（３）指数模型［１４］
　　Ｐｎ（Ｉ）＝Ｐｎｍａｘ（１－Ｃ０ｅ－αＩ／Ｐｎｍａｘ）， （３）
式中：Ｐｎ、Ｐｎｍａｘ、α和Ｉ的定义同（１）式，Ｃ０为度量弱
光下净光合速率趋于０的指标。
　　（４）直角双曲线修正模型［１５］
　　Ｐｎ（Ｉ）＝α
（１－βＩ）
１＋γＩ
Ｉ－Ｒｄ， （４）
式中：α、Ｉ、Ｒｄ 的定义同（１）式，β为光抑制项，γ为
光饱和项。
　　由于模型（１）、（２）、（３）自身的收敛性，无法直接
求出其Ｉｓａｔ的解析解。为了估算Ｉｓａｔ，在模型（１）和
模型（２）中，需要根据拟合得到的光合参数求解直线
方程，Ｐｎｍａｘ＝ＡＱＥ×Ｉｓａｔ－Ｒｄ ，其中ＡＱＥ为表观量
子效 率，表 示 植 物 在 弱 光 条 件 下 （≤ １５０
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）直线方程的斜率。在模型（３）中，
需要假设光合速率为０．９９　Ｐｎｍａｘ所对应的光强为其
光饱和点。模型（４）是一个具有极值的函数，可直接
求出Ｐｎｍａｘ、Ｉｓａｔ和Ｉｃ的解析解。
　　为了更好地检验光合参数拟合值的精确度，定
义相对误差（ＲＥ）：
　　ＲＥ＝ ｙｔ－ｙｔ
∧
／ｙｔ， （５）
式中：ｙｔ和ｙｔ
∧
分别为实测值和拟合值，ＲＥ越小说明
拟合效果越好。
２　结果与分析
２．１　光合光响应曲线的拟合及比较
　　由图１可知，光强为０～４００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
时，净光合速率随光合有效辐射的增加而迅速增加；
光强为４００～８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，净光合速率
缓慢增加；光强为８００～１８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，
净光合速率稍有下降，表明黄枝油杉在高光强下发
生了光抑制现象。采用４种模型对黄枝油杉的光响
应曲线进行拟合，其中直角双曲线模型、非直角双曲
线模型和指数模型拟合的光响应曲线都是一条渐近
线，没有极值，不能较好地拟合高光强下Ｐｎ 下降的
现象，只有直角双曲线修正模型存在极值，能较好地
拟合黄枝油杉的光抑制现象，因此直角双曲线修正
模型拟合效果最佳。由４个方程拟合得到的决定系
数（Ｒ２）可知，４种模型对黄枝油杉叶片光响应曲线
拟合精度的大小顺序为直角双曲线修正模型＞非直
角双曲线模型＞指数模型＞直角双曲线模型（表
１）。Ｒ２越大，说明模型拟合程度越高，但拟合的光合
参数不一定最好，因此，还需进一步分析光响应参数
的拟合结果。
８８２ 广西科学院学报　２０１５年１１月　第３１卷 第４期
图１　４种模型对黄枝油杉光合光响应曲线的拟合
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｆｉｔｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｆｏｕｒ　ｍｏｄｅｌｓ　ｉｎ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｃａｌｃａｒｅａ
表１　不同光合光响应模型拟合的光合参数及其与实测值的比较
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｎｄ　ｆｉｔｔｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ?ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｃａｌｃａｒｅａｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｍｏｄｅｌｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
初始斜率
Ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｌｏｐｅα
Ｐｎｍａｘ
（μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
Ｉｓａｔ
（μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
Ｉｃ
（μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
Ｒｄ
（μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
Ｒ２
直角双曲线模型
Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ ０．１４０　 ６．１８　 ２２６．９６　 ７．５２　 ０．９０１　 ０．９９３０
非直角双曲线模型
Ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ ０．０８１　 ５．７９　 ２０７．２４　 ８．７３　 ０．６７６　 ０．９９７６
指数模型
Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｍｏｄｅｌ ０．０６７　 ４．９２　 ３４５．８３　 ８．２９　 ０．５８８　 ０．９９５８
直角双曲线修正模型
Ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ ０．１１８　 ５．０６　 ８５０．４５　 ７．８６　 ０．８１６　 ０．９９７８
实测值
Ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｖａｌｕｅ
— ５．１０　 ８００　 ７．９８　 ０．７６ —
２．２　不同模型拟合的光响应参数的比较
　　由表１可知，直角双曲线模型和非直角双曲线
模型拟合的Ｐｎｍａｘ均大于实测值，而指数模型和直角
双曲线修正模型拟合的Ｐｎｍａｘ与实测值较为接近，以
直角双曲线修正模型的拟合效果最佳。直角双曲线
模型、非直角双曲线模型和指数模型的Ｉｓａｔ拟合值
均远低于实测值，而直角双曲线修正模型求得的Ｉｓａｔ
（８５０．４５ μｍｏｌ· ｍ
－２ ·ｓ－１）与 实 测 值 （８００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）最为接近。虽然４种模型拟合得
到的Ｉｃ 和Ｒｄ 均与实测值接近，但仍以直角双曲线
修正模型的拟合结果最优。
２．３　不同模型对光响应参数拟合效果的比较
　　为了判断光合参数的拟合值偏离实测值的大
小，对黄枝油杉叶片光响应参数拟合值与实测值的
相对误差（ＲＥ）进行计算，ＲＥ越小，说明模型拟合值
与实测值越接近。由表２可知，Ｐｎｍａｘ、Ｉｓａｔ、Ｉｃ和Ｉｃ均
以直角双曲线修正模型的拟合效果最好，４个参数
中以Ｐｎｍａｘ和Ｉｃ 的拟合效果最佳，ＲＥ分别为０．００８
和０．０１５。其余３个模型仅对１个或２个参数的拟
合效果较好，而对其余参数拟合的效果较差。４个
模型拟合的所有光响应参数 ＲＥ的平均值表明，４
个模型对黄枝油杉叶片光合光响应参数拟合效果优
劣依次为直角双曲线修正模型＞指数模型＞非直角
双曲线模型＞直角双曲线模型，这与４个模型拟合
精度的排序稍有差异。
２．４　光合特性
　　由表１可知，在直角双曲线修正模型的拟合下，
黄枝油杉的Ｐｎｍａｘ为５．０６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｉｓａｔ为
９８２柴胜丰等：４种模型对黄枝油杉光合光响应曲线的拟合分析 　 　　
８５０．４５ μｍｏｌ · ｍ
－２ · ｓ－１， Ｉｃ 为 ７．８６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｒｄ 为０．８１６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１。
黄枝油杉的Ｉｓａｔ和Ｉｃ 均较低，Ｐｎｍａｘ 较小，表明黄枝
油杉的光合能力较弱，表现出阴生植物特征。
表２　光合光响应参数的拟合值与实测值的相对误差
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｒｒｏｒｓ　ｏｆ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｎｄ　ｆｉｔｔｅｄ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ
ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ?ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
ＲＥ
Ｐｎｍａｘ Ｉｓａｔ Ｉｃ Ｒｄ
平均值
Ｍｅａｎ
直角双曲线模型
Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ ０．２１２　０．７１６　０．０５８　０．１８６　０．２９３
非直角双曲线模型
Ｎｏｎ－ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒｂｏｌａ
ｍｏｄｅｌ
０．１３５　０．７４１　０．０９４　０．１１１　０．２７０
指数模型
Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｍｏｄｅｌ ０．０３５　０．５６８　０．０３９　０．２２６　０．２１７
直角双曲线修正模型
Ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ　ｈｙｐｅｒ－
ｂｏｌａ　ｍｏｄｅｌ
０．００８　０．０６３　０．０１５　０．０７４　０．０４０
３　结论
　　本研究采用４种典型光响应模型对黄枝油杉的
光响应曲线进行拟合，其中，直角双曲线模型和非直
角双曲线模型拟合得到的曲线均为渐近线，没有极
值，因此无法直接求出Ｐｎｍａｘ，而需采用非线性最小
二乘法对其进行估算，如果净光合速率在饱和光强
之后出现下降，则估算的Ｐｎｍａｘ 必然大于实测值，这
与本试验结果相吻合。另外，Ｉｓａｔ的计算需通过直
线方程求解，得到的结果远小于实测值，这也在其他
研究中已多次被验证［１６，１７］。指数模型拟合的Ｐｎｍａｘ
与实测值较为接近，但计算Ｉｓａｔ时，需要假设光合速
率为０．９９Ｐｎｍａｘ 所对应的光强为Ｉｓａｔ，这一求解方式
缺乏理论依据，且得到的Ｉｓａｔ 同样远小于实测值。
只有直角双曲线修正模型的存在极值，能直接计算
出Ｐｎｍａｘ和Ｉｓａｔ，而且能较好地拟合植物的光抑制现
象。从ＲＥ平均值来看，直角双曲线修正模型对黄
枝油杉光合光响应曲线的拟合精度最高，对４个光
合参数的拟合效果最好，其拟合效果最佳，指数模型
次之，非直角双曲线模型和直角双曲线模型的拟合
效果 最 差，这 与 ４ 个 模 型 对 荷 花 （Ｎｅｌｕｍ　ｂｏ
ｎｕｃｉｆｅｒａ）光合光响应曲线的拟合效果相一致［１８］。
　　本试验中，黄枝油杉的Ｐｎｍａｘ 为５．０６μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，Ｉｓａｔ为８５０．４５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｉｃ 为
７．８６μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，与其他一些松科植物相比，
如思茅松（Ｐｉｎｕｓ　ｋｅｓｉｙａｖａｒ．ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ）的Ｐｎｍａｘ
为１１．８５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｉｓａｔ 为１８００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，Ｉｃ为７．８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１（文献［１９］），
云南松 （Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）的 Ｐｎｍａｘ 为 ９．４１
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｉｓａｔ为２０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｉｃ
为２０．２７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１（文献［２０］），黄枝油杉的
Ｐｎｍａｘ较低，这可能与其适应岩溶生境有关，黄枝油
杉主要分布于石山，土层稀薄，土壤贫瘠，且容易受
到季节性干旱影响，这种光合生理特性有利于其在
恶劣的岩溶生境下正常生长。然而，黄枝油杉Ｉｓａｔ
亦大大低于其它松科植物，表现出阴生植物特征，这
与黄枝油杉在群落中的位置并不相符（群落中的优
势种，处于乔木层第一层，高达３０ｍ以上），黄枝油
杉是如何适应强光的，还有待进一步研究。
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交林针叶光合速率对光ＣＯ２ 浓度的响应特征［Ｊ］．林
业科学研究，２００９，２２（１）：２１－２５．
Ｌｉａｎｇ　Ｊ　Ｓ，Ｃｈｅｎ　Ｘ　Ｍ，Ｙａｎｇ　Ｚ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｒａｔｅ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｘｅｄ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ
Ｐｉｎｕｓ　ａｒｍａｎｄｉｉ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００９，２２（１）：
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（责任编辑：陆　雁）　　
１９２柴胜丰等：４种模型对黄枝油杉光合光响应曲线的拟合分析