全 文 ：辣椒拟种群对模拟昆虫捕食行为的反应*
刘川华 钟章成* * 吕俊强 (西南师范大学生命科学系, 重庆 400715)
摘要 基于拟种群理论, 运用方差分析法、主分量分析法及植物生长分析法, 研究 7 月高温期辣椒拟种群不
同程度的剪叶对模拟短期虫害的反应. 结果表明, 辣椒具有较强的补偿能力; 老叶的数量、干重和叶面积随剪叶
程度的增加而下降, 新叶则相反,但总叶数量相近; 总叶面积和干重受老叶影响大, 差异显著; 枝的数量、干重、
长度差异不显著; 果、花、花蕾的数量差异也不显著,但干重差异显著 ;用数量指标代替干重、叶面积和长度等指
标来进行植物的生长分析, 仅对组元个体间干重极差小的拟种群适用; 高温期一定程度的虫害对辣椒生长和果
实产量的提高有益.
关键词 辣椒 拟种群 模拟虫害 组元 补偿反应 植物生长分析 主分量分析
Response of Capsicum f rutescens metapopulation to simulated insect herbivorous behaviors. LIU Chuanhua, ZHONG
Zhangcheng and LU Junqiang ( Depar tment of Lif e Sciences, Southw est China Nor lmal University , Chongq ing
400715) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2000, 11(1) : 115~ 118.
Based on the theor y of metapopulation, t his paper studied t he response o f different leafcutting Cap sicum f rutescens
metapopulat ion to simulated shortterm insect pestes during high temperatur e per iod in July. Variance analysis ( ANO
VA) , principal component analysis( PCA) and plant g rowth analysis were applied. T he result shows that C . f r utescens
had a strong compensatory ability . The number , dry w eight and leaf area of old leaves decreased w ith increasing leaf
cutting , but contr ar ily for new leaves. T he total leaf number did not show any significant difference, but the total ar ea
and weight of leav es were significantly different, because of the influence of old leaves. The number , weight and lenght
of branches were not significantly different with different treatments, and the number of fruits, flowers and flower
buds also showed no significant difference. How ever , the difference of their dry weights was significant. It is practical to
use number indexes, but not dr y weight, leaf area and leng th for plant grow th analysis in metapopulation, w hen the dif
ference of dry weight between modulars is small. It is suggested that a certain degr ee o f herbivory might be beneficial to
the g rowth and fruit y ield of C. f r utescens during the high temperature per iod.
Key words Cap sicum f rutescens , Metapopultion, Simulated insect pest , Modular , Compensatory response, Plant
grow th analysis, P rincipal component analsis
* 国家自然科学基金重点资助项目( 39330050) .
* * 通讯联系人.通讯处:西南师范大学生命科学系, 成都 400715,
Email: zhong@ sw nu. edu. cn
1998- 03- 02收稿, 1998- 08- 10接受.
1 引 言
个体植株可以看作由低于个体水平的组元构成的
拟种群.由重复成分(如叶、枝、花)的不同层次组合成
组元的 3个层次:分节单体、构件和构筑体模型[ 12, 13] ,
植物对环境的反应就是通过这些反复叠代的组元的生
长和发育来实现的, 即通过叶、枝、花、果等及其组合成
的分节单体、构件和构筑体模型的干重、体积、数量及
空间排列的变化来实现[ 6, 9] . 除极端环境外, 虫害也是
影响植物生长的重要因素,且不同时期虫害的影响不
同[ 7] .资料表明虫害削弱了植物的生长和繁殖[ 11] . 受
虫害的植物因被破坏的程度、受害时间、性质以及植物
生长环境条件的不同,其反应也不同,多数植物会产生
生理补偿效应及生理抗性反应[ 3] . 保证一定程度的虫
害会使植物产生超补偿效应,对作物生长尤其有重要
意义.用人工摘花、花蕾、果枝或剪叶的方法模拟虫害
的研究已有不少报道, 反映出人工模拟虫害引起的补
偿效应[ 4] .本文对 7月高温条件下, 生长缓慢、且大量
落花、落果的辣椒( Cap sicum f rutescens )进行不同程
度的剪叶处理, 以模拟不同程度的虫害试验, 旨在运用
拟种群理论和生长分析法[ 8, 10]研究辣椒拟种群对短
期虫害的生长和形态反应,探索提高辣椒产量的措施.
2 材料与方法
2. 1 供试材料及栽培规程
实验选取的湘研 1 号辣椒来自西南农业大学园艺系苗圃.
植苗的花钵置于西南师范大学生物系楼顶花园(海拔 215m ) ,
光照为全光照. 4 月 5 日间苗后每钵 1 株,每株施尿素 6g ,过磷
酸钙 8g ,氯化钾 4g, 以 50%作为基肥, 剩下的于 5 月 20 日和 6
月 20 日追肥.在生长期喷洒乐果和溴氰菊酯除病虫害, 并保持
水分充足.
2. 2 试验设计和数据收集
7月 2 日( t= 0)将随机选取的 60 株辣椒分成 6 组 ,摘尽果
实, 1 组于当日测量各项指标, 另 5 组采用剪去总叶的 0%
应 用 生 态 学 报 2000 年 2 月 第 11 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Feb. 2000, 11( 1)!115~ 118
( C0 )、25% ( C1)、50% ( C2 )、75% ( C3 )、90% ( C4 )来模拟不同程
度的虫害,于 7 月 28 日( t= 26)收割并测量各项指标. 干重测量
是在烘箱中 70 ∀ 烘干至恒重, 用电子天平称量; 主茎长用电子
游标卡尺测量; 叶面积及枝长用 # T叶面积仪测量 (仅测量大
于 0. 5cm 的展开叶) .
2. 3 数据分析
不同程度剪叶处理下, 辣椒生长形态指标用 MINITAB 统
计系统进行方差分析和主分量分析, 用 Duncan 法进行多重比
较(字母标记法表示) , 并用植物生长分析法分析其相对生长
率[ 1, 2, 5] .
3 结果与分析
3. 1 辣椒拟种群生长特征的反应
3. 1. 1 叶种群对剪叶(虫害)的反应 从表1可看出,
表 1 辣椒的大小特征值(均值 ∃ SE)
Table 1 Size characteristics of hot pepper
t= 0 t= 26
C0
t= 26
C1
t= 26
C2
t= 26
C3
t= 26
C4
ANOVA
1主茎长 8. 933 9. 308 9. 569 10. 446 10. 708 10. 000 ns
1. 467 2. 658 1. 707 1. 827 1. 935 1. 724
2老枝长 104. 92 114. 22 133. 05 127. 83 129. 46 130. 98 ns
30. 24 31. 31 33. 94 31. 12 27. 66 27. 94
3新枝长 20. 40 26. 17 34. 52 25. 72 30. 00 ns
7. 13 8. 68 17. 93 11. 40 9. 21
4主茎+ 总枝长 113. 911 143. 92 168. 76 172. 80 165. 80 170. 98 ns
30. 62 36. 33 40. 41 41. 89 31. 68 30. 43
5老枝+ 主干茎重 2. 086 4. 816 4. 812 4. 321 3. 397 3. 805 ns
0. 739 1. 577 1. 227 1. 217 0. 942 0. 978
6新枝干重 0. 107 0. 144 0. 194 0. 141 0. 174 ns
0. 040 0. 064 0. 127 0. 105 0. 070
7主茎+ 总枝干重 2. 086 4. 922 4. 956 4. 516 3. 538 3. 979 ns
0. 739 1. 577 1. 265 1. 298 0. 971 1. 991
8根干重 1. 154 2. 529 2. 391 2. 236 2. 048 2. 174 ns
0. 365 0. 868 0. 726 0. 728 0. 644 0. 361
9老叶干重 2. 639 2. 535ab 2. 728a 1. 907bc 1. 739c 0. 317d F= 36. 76
1. 062 0. 809 0. 827 0. 559 0. 305 0. 236 P< 0. 001
10新叶干重 1. 085b 1. 263ab 1. 451ab 1. 399ab 1. 652a F= 2. 77
0. 547 0. 383 0. 485 0. 407 0. 369 P< 0. 05
11总叶干重 2. 639 3. 620a 3. 990a 3. 360a 2. 140b 1. 970b F= 14. 18
1. 062 1. 030 1. 020 0. 844 0. 575 0. 398 P< 0. 001
12总果数 12 12 13 11 14 ns
8 13 9 5 10
13总果干重 4. 620a 4. 040a 2. 282a 3. 399a 2. 170a F= 3. 20
3. 872 1. 732 1. 306 0. 939 1. 252 P< 0. 05
14老叶数 140 113a 98ab 93ab 69bc 48c F= 8. 08
47 39 36 24 22 29 P< 0. 001
15新叶数 100b 117ab 129ab 129ab 159a F= 3. 08
44 21 52 29 28 P< 0. 05
16总叶数 140 213 217 217 203 206 ns
47 53 44 60 27 36
17老叶面积 698. 10 686. 80a 512. 10ab 325. 50b 158bc 65. 20c F= 43. 92
240. 10 287. 50 192. 70 135. 20 55 44. 40 P< 0. 001
18新叶面积 236. 47b 276. 03ab 303. 61ab 335. 39ab 376. 36a F= 3. 39
123. 43 58. 56 124. 64 79. 45 72. 71 P< 0. 05
19总叶面积 698. 10 923. 30a 788. 20ab 639. 1bc 493. 40c 441. 50c F= 12. 19
240. 10 293. 20 238. 30 175. 80 95. 70 74 P< 0. 001
20总枝数 88 203 174 189 178 215 ns
23 85 23 62 48 52
21花和花蕾总数 12 10 22 33 4 12 ns
211 24 29 36 3 12
22花和花蕾总干重 0. 074a 0. 070a 0. 146a 0. 016a 0. 098a F= 3. 03
0. 177 0. 120 0. 203 0. 016 0. 106 P< 0. 05
23地上部分总干重 4. 724 13. 236a 13. 057a 10. 302ab 9. 902ab 8. 216b F= 5. 48
1. 757 4. 528 3. 578 2. 268 1. 673 1. 394 P< 0. 001
24累积地上部分干重 4. 724 13. 236 13. 660 11. 492 10. 816 10. 647 ns
1. 575 4. 528 3. 665 2. 510 1. 850 1. 742
注:实际剪叶百分比: 0% ( C0) , 25. 31 ∃ 0. 09%( C1) , 49. 85 ∃ 0. 16% ( C2) , 75. 44 ∃ 0. 29%( C3) , 92. 04 ∃ 0. 38% ( C4) .累积地上部分干重= 地上部分干重+ 剪下叶干重,标准误在均值下面.方差分析包括 t= 26d的 5种处理数据,分析前先将数量值平方根转化,长度、重量和面积值对数转化.相同字母
表示均值间无显著差异( Duncan,多重比较法 P< 0. 05) .
1T runk length( cm) , 2. Old branch length( cm) , 3. New branch length( cm) , 4. Length of t run k and total branches( cm) , 5. Weight of old branch and t runk
( g) , 6. Dry w eight of new branch( g) , 7.Dry w eight of trunk and total branch(g) , 8. Root dry w eight ( g) , 9.Dry w eight of old leaf (g) , 10. Dry w eight of n ew
leaf ( g) , 11. Dry w eight of total leaves( g) , 12. Total f ruit s, 13. Dry w eight of total f ruit s( g) , 14. Old leaf number, 15. New leaf number, 16. T otal leaves num
ber , 17. Old leaf area( cm2) , 18. New leaf area( cm2) , 19. Total leaves area( cm2) , 20. Total branches, 21. T otal f low ers and flower buds, 22. Total dry w eight of
f low er and flow er bud( g) , 23. Aboveground total dry w eight ( g) , 24. Aboveground accumulated dry w eight ( g) .
116 应 用 生 态 学 报 11卷
C0 等 5种不同程度剪叶处理间老叶和新叶的数量、面
积、干重等特征经统计检验差异显著, C0 与 C4 间差异
最大(老叶干重 C1 与 C4 间差异最大) , 说明随剪叶程
度加大,老叶落叶量增大,现存老叶的干重和叶面积剧
烈下降.又因植株的生理补偿作用和辣椒交替连续生
长的特性以及摘去果实后生长中心的转移, 新叶数量
迅速增加,剪叶程度越大,新叶数越多, C4 的新叶数最
多.作为老叶和新叶生长变化的结果, 5种处理间叶种
群表现在基株上,其现存数量差异不显著,但其叶面积
和干重差异显著地随剪叶程度增大而减少. 这是因为
新叶生长未成熟, 叶面积小, 干物质积累少,总叶面积
干重主要是受老叶的影响.
3. 1. 2茎和枝条对剪叶(虫害)的反应 t= 26d时, 茎
和枝条的长度, 枝总数及干重的增长较大(表 1) .增长
幅度分别为:枝长(含主茎) 26%~ 52% ,枝数(含主茎)
98%~ 144%,枝干重(含主茎) 63% ~ 138% .反映出 7
月高温高辐射在水肥保证条件下, 枝的生长增强, 干物
质积累增多.但枝的生长参数在不同处理间差异不显
著.一方面是老枝的比例大, 且没有新枝; 另一方面是
其相对生长率差异不大的结果(表 2) .
表 2 辣椒 5种处理下 21个指标的相对生长率
Table 2 Relative growth rate of 21 indexes under different treatments of hot pepper
相对生长率 Relat ive grow th rate C0 C1 C2 C3 C4
总叶 T otal leaves( RGRW) 0. 0122 0. 0159 0. 0093 - 0. 0081 - 0. 0112总枝 T otal branches( RGRW) 0. 0330 0. 0333 0. 0297 0. 0203 0. 0248
果 Fruit( RGRW) 0. 0589 0. 0537 0. 0317 0. 0471 0. 0298
花+ 花蕾 Flow er+ f low er bud(RGRW) - 0. 0999 - 0. 1022 - 0. 0739 - 0. 1603 - 0. 0893
根 Root( RGRW) 0. 0302 0. 0280 0. 0255 0. 0221 0. 0244地上部分 Aboveground( RGRW) 0. 0396 0. 0391 0. 0300 0. 0285 0. 0213累积在上部分 Accumulated aboveground( RGRW) 0. 0396 0. 0408 0. 0342 0. 0319 0. 0313
老叶 Old leaf( RGRA) - 0. 0006 - 0. 0119 - 0. 0293 - 0. 0571 - 0. 0912
新叶 New leaf ( RGRA) 0. 2102 0. 2162 0. 1298 0. 2237 0. 2281
总叶 T otal leaves( RGRA) 0. 0108 0. 0047 - 0. 0034 - 0. 0133 - 0. 0176
茎+ 枝总长 Trunk+ total branches(RGRL) 0. 0090 0. 0151 0. 0160 0. 0144 0. 0156老叶 Old leaves( RGRN) - 0. 0000 - 0. 0134 - 0. 1158 - 0. 0272 - 0. 0414新叶 New leaves( RGRN) 0. 1770 0. 1831 0. 1868 0. 1868 0. 1949
总叶 T otal leaves( RGRN) 0. 0162 0. 0170 0. 0170 0. 0144 0. 0150
总枝 T otal branches( RGRN) 0. 0321 0. 0262 0. 0294 0. 0271 0. 0343
总果 T otal fruits( RGRN) 0. 0953 0. 0953 0. 0981 0. 0912 0. 1002总花和花蕾 Total flowers+ f low er buds(RGRN) 0. 0889 0. 1185 0. 1347 0. 0513 0. 0956
RGRw是以生物量计算的相对生长率( RGR) ,表达式为( lnW1- lnW0) / ( t 1- t 0) ; RGRN 是以拟种群数量大小计算的RGR,表达式( lnN 1- lnN 0) / ( t1 -
t 0) ; RGRL 是以长度计算的RGR,表达式( lnL1- lnL0) / ( t 1- t 0) ; RGRA 是以面积计算的 RGR, 表达式( lnA 1- lnA 0) / ( t1 - t0 ) . ( W: 生物量, N :拟种群
数量大小, L:枝长, A :叶面积, t :时间) .
3. 1. 3 繁殖器官拟种群对剪叶(虫害)的反应 t= 26d
时,不同处理间辣椒果实、花和花蕾拟种群的数量差异
不显著,但干重差异显著(表 1) .果实干重的相对生长
率大于叶、枝(含主茎)、根、花加花蕾干重的相对生长
率(表 2) ,反映出繁殖器官拟种群生长是基株的生长
中心, 相对生长率依次是 C0> C1> C3> C2> C4, 大致
表现为随剪叶程度的增加而减少. 但枝、根的相对生长
率为 C0> C1> C2> C4> C3, 说明剪叶程度增大, 光合
面积减少,果实和枝条根间发生对营养物质的竞争,导
致枝、根相对生长率下降.
3. 2 辣椒的形态参数对剪叶(虫害)的反应
实验表明, t= 26d 时, 根系的干重较之 t= 0时增
长 77% ~ 119%(表 1) .相对生长率表现为随剪叶程度
的增大而减小(表 2) , 表明 7月高温高辐射影响下,蒸
腾速率高,水分丧失快,植株受短时干旱胁迫,根系生
长增快,以保证水分的吸收. 随剪叶程度的提高,叶面
积减少,蒸腾面积降低,根生长相对较低. 不同处理间
地上部分干重差异显著, 依次为 C0> C1> C2> C3> C4
(表 1) . 这是因为剪叶丢失的干重和因剪叶程度增大,
落叶量增加的结果. 因此,各处理间地下与地上部分之
比(根冠比)差异显著, 依次为 C4> C3> C2> C0> C1
(表 3) . 不同处理间的叶密度差异不显著,而叶面积差
异显著.其原因是随剪叶程度的增大,新叶数增加, 补
偿了老叶落叶数的增加, 结果总叶数相近,但新叶面积
还小,不能补偿老叶落叶及剪叶造成的叶面积损失,致
使总叶面积差异显著.
3. 3 辣椒剪叶处理及参数主分量分析
以5 种处理的 21个参数值为原始数据, 用 PCA
法[ 1]分析各处理及参数间的相关性(图 1) . 5种处理间
的PCA分析表明, PCI 的特征值为 4. 6094, 含信息量
92. 2% , PC %特征值 0. 3869, 含信息量 7. 7%, PCI 和
PCII累积信息量 99. 9% ; 21 个参数值的 PCA 分析表
明, PCI 特征值 13. 436, 含信息量 64%, PC %特征值
4. 787, 含信息量 22. 8%, PCI 和 PCII 累积信息量
86. 8%,以 PCI 为横轴, PC %为纵轴, 作二维 PCA 分
析的叠加图(图 1) .
1171 期 刘川华等:辣椒拟种群对模拟昆虫捕食行为的反应
表 3 辣椒的形态及叶的参数
Table 3 Morphology and leaf characteristics of hot pepper
t= 0 t= 26
C0
t= 26
C1
t= 26
C2
t= 26
C 3
t= 26
C4
ANOVA
根冠比 0. 2564 0. 2011b 0. 1855b 0. 2164ab 0. 2231ab 0. 2633a F= 3. 82
Root / shoot rat io 0. 0555 0. 0625 0. 0421 0. 0530 0. 0478 0. 0406 P< 0. 01
叶面积 61. 473 64. 629a 46. 409b 36. 38bc 29. 936c 26. 000c F= 27. 91
Leaf area 15. 444 15. 144 7. 359 4. 682 3. 916 2. 595 P< 0. 001
叶密度 122. 74 150. 89 130. 20 125. 13 124. 14 122. 09 ns
Leaf density(m - 1) 24. 90 36. 80 13. 67 16. 07 16. 48 19. 22
SLW( g&m- 2) 37. 551 39. 834b 48. 770ab 54. 918a 43. 114b 44. 476ab F= 3. 99
6. 334 5. 457 12. 398 14. 631 5. 561 2. 873 P< 0. 005
图 1 辣椒 5种剪叶处理和 21个参数的主分量分析图( PCA)
Fig. 1 PCA of 5 t reatments and 21 indexes of hot pepper.
1.新枝长 New branch length( cm ) , 2.主茎+ 枝总长 Length of t runk and
total branch es( cm) , 3.新枝干重 Dry w eight of new branch ( g) , 4.根干重
Root dry w eight ( g) , 5. 主茎干重 Trunk dry w eight ( g ) 6. 老叶干重 Dry
w eight of old leaf ( g) , 7.新叶干重 Dry w eight of new leaf( g) , 8.总叶干重
Dry w eight of total leaves ( g) , 9. 总果数 Total f ruit s, 10.总果干重 Dry
w eight of total fruit s( g) , 11.老叶数 Old leaf number, 12.新叶数 New leaf
number, 13.总叶数 Total leaves, 14.老叶面积 Old leaf area( cm2) , 15. 新
叶面积 New leaf area( cm2) , 16. 总叶面积 T otal leaves area( cm2) , 17. 总
枝数Total branches, 18.总花蕾数Total f low er buds, 19.总花和花蕾干重
Dry w eight of total flow ers and flow er buds( g) , 20.地上部分干重 Above
ground total dry weight ( g) , 21.累积地上部分干重 Aboveground accumu
lated dry w eight (g) .
PCI揭示出: 1)老叶面积、总叶面积、老叶数、老叶
干重、总叶干重、总枝茎干重、总叶数、总花及花蕾数、
果干重、根干重、地上部分总干重、累积地上部分干重
与新叶面积、新叶数、新叶干重、新枝长、总枝长、新枝
干重、总枝数量、果数量呈明显负相关. 2)老叶面积、总
叶面积、老叶数量、老叶干重、地上部分干重、累积地上
部分干重间距小,呈明显正相关,说明老叶的生长是影
响地上部分干重的主要因素. 3)老叶的面积、数量和干
重间呈正相关, 间距小.类似地,新叶的面积、数量与干
重间以及新枝长与新枝数呈正相关. 而果数与果干重
以及总枝数与总枝干重间相距甚远, 说明单个组元干
物质积累最大值小的拟种群, 用数量代替生物量(干
重)和叶面积作为生长分析的指标是可行的, 相反则不
太合适,这与相对生长率结果一致(表 2) .
PC%揭示出果干重与其余指标(除新叶面积外)
呈负相关,尤其与总叶数、新枝数、新枝干重以及花和
花蕾数、花和花蕾干重呈明显负相关,说明辣椒的果实
是分配中心,在营养物质有限时,它明显抑制其它拟种
群的生长,以确保繁衍后代的对策.与前面的结果一致
(表 1、2) . 另一方面, PCI 还揭示: 5 种处理都落在
- 0. 45附近,距离地上部分干重、老叶数、老叶干重、老
叶面积、总叶数、总叶干重、总叶面积、总枝茎干重、根
干重等近,呈正相关;而与新枝、新叶的生长参数、果数
和总枝数呈负相关, 距离远,说明 7月高温高辐射条件
下,辣椒生长缓慢,渐至衰老.
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作者简介 刘川华,女, 29 岁,硕士, 工程师,主要从事植物生态
学研究,发表论文多篇.
118 应 用 生 态 学 报 11卷