全 文 ：内蒙古典型草原退化机理的研究 3
汪诗平 3 3 　李永宏　(中国科学院植物研究所内蒙古草原生态系统定位研究站 ,北京 100093)
【摘要】　在内蒙古冷蒿小禾草退化草原上 ,经过 6 年围栏定量的放牧 ,分别对 9 种主要植物种群的形态学特征
对放牧的响应进行了研究. 结果表明 ,不同生活型和营养繁殖方式的牧草对放牧率的响应策略是不同的 ,从而
构成了不同放牧率下群落演替的基础. 匍匐以不定根行营养繁殖生长或分蘖性强的种群是较适应于重牧的 ,如
冷蒿 ( A rtemisia f rigida)和星毛委陵菜 ( Potentilla auculis) ;以根茎和分蘖行营养繁殖的羊草 ( Leym us chinense)
和冰草 ( A gropyron cristatum)及丛生禾草克氏针茅 ( S tipa krylovii) 属宜轻牧植物 ;以根茎和分蘖行营养繁殖的
寸草苔 ( Carex duriuscula)和小丛生禾草糙隐子草 ( Cleistogenes squarrosa) 属宜中牧植物 ;而以分枝行营养繁殖
的扁蓿豆 ( Melissitus ruthenica)和木地肤 ( Kochia prostata)则宜轻牧. 随着放牧率的增大 ,群落发生明显的变化 ,
小禾草的比例逐渐减少 ,冷蒿小禾草退化草原最终进一步趋同于星毛委陵菜退化草原 ;而轻牧可以维持草原现
状或使其发生恢复演替 ,禾草比例增加 ,即可达到利用式改良的目的.
关键词 　内蒙古典型草原 　放牧率 　牧草繁殖特性 　退化机制
Degradation mechanism of typical grassland in Inner Mongolia. Wang Shiping and Li Yonghong ( Institute of
Botany , Academia S inica , Beijing 100093) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (4) :437～441.
The experiment was conducted on the degraded grassland in Inner Mongolia dominated by A rtemisia f rigida and
short2grasses with given stocking rates for 6 years , to study the morphological responses of 9 major plant populations to
grazing. The results show that the grasses with different life types and vegetative reproduction properties differed in
responding strategies to stocking rates , which formed the basis for community succession at different stocking rates.
The herbage with vegetative reproduction by stolons or of higher tillering , such as A rtemisia f rigida and Potentilla a2
caulis , were suitable for heavy grazing. Leym us chinense and A gropyron cristatum which are vegetative reproduction
by rhizomes and tillering and S tipa krylovii were suitable for light grazing. Carex duriuscula with vegetative repro2
duction by rhizomes and tillering and Cleistogenes squarrosa were suitable for medium grazing. Melissitus ruthenica
and Kochia prostata with branching reproduction were suitable for light grazing. The community composition changed
with increasing stocking rate , and the proportion of short2grasses in community gradually decreased. Consequently ,
the degraded grassland dominated by A rtemisia f rigida and short2grasses ultimately converged to the degraded grass2
land dominated by Potentilla acaulis. Light grazing could maintain the existing state of grassland , or make it retro2
grade by increasing the proportion of grasses , which achieved the goal of utility2typed improvement .
Key words 　Inner Mongolia steppe , Stocking rate , Reproductive characteristics of forage grass , Degradation mecha2
nism.
　　3 国家自然科学基金重大项目 (49790020) 和国家“九. 五”科技攻关
项目 (962016201201)及中国科学院重大项目 ( KZ9512A12301) 和特别支持
项目 ( KZ95 T204)的资助.
　　3 3 通讯联系人.
　　1998 - 07 - 24 收稿 ,1998 - 10 - 28 接受.
1 　引 　　言
　　放牧的结果产生了一系列动态的相互作用的复合
状态 ,家畜的采食[26 ]和践踏[21 ]影响植物的生长和耐
性. 匍匐生长或分蘖性强的种群是较适合于放牧
的[22 ] . Archer 等[19 ]观察到 ,植物群落中某一植物的生
存、生长和繁殖决定于其对食草动物胁迫的防御或躲
避能力. 一般地 ,植物有多种适应机制 ,以保护其与非
生物环境和放牧家畜协调共存 ,并在群落中与其它种
竞争. 在放牧条件下 ,草原植物群落特征与牧压强度密
切相关[4 ,6 ,11 ,15 ,20 ] . 在大气候条件一致的区域内 ,牧压
对群落施加的影响可以超越不同地段其它环境因子的
影响 ,成为控制植物群落特征的主导因子[6 ] . 我国许
多研究者分别对高寒草甸、典型草原、草甸草原和荒漠
草原等在放牧条件下的植被演替规律进行了研究 ,均
发现随着放牧压力的增大 ,群落中主要植物种的优势
地位发生明显替代变化 ,这与其生态生物学特性和食
草动物的采食行为密切相关[3 ,4 ,6～10 ,13～18 ,23 ,24 ] . 李永
宏等[6 ]曾在内蒙古典型草原羊草草原和大针茅草原
的两个放牧序列上 ,就主要植物的适应性繁殖策略对
不同放牧率的响应进行过探讨 ,该研究是以顶级植物
群落 (羊草和大针茅草原群落)到冷蒿退化草原群落的
演替序列为研究对象 ,放牧率为定性的描述. 而本研究
是在冷蒿退化草原群落的基础上进行的围栏定量放牧
的研究. 为了探讨不同放牧率下冷蒿退化草原的演替
规律和发生机制 ,并与之进行比较研究 ,用类似的研究
应 用 生 态 学 报 　1999 年 8 月 　第 10 卷 　第 4 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 1999 ,10 (4)∶437～441
方法分析了主要植物在不同放牧率下的形态变化和适
应性调节机制.
2 　实验样地概况与方法
2. 1 　实验样地
　　该实验在内蒙古典型草原区 (43°26’～4408’N ,11604’～117°
05’E)中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站放牧围栏样
地中进行. 该样地在围栏以前 ,是以冷蒿小禾草为主的退化草
原. 1990 年开始进行围栏放牧实验 ,其中设置了 5 个放牧率
(1. 33、2. 67、4. 00、5. 33 和 6. 67 羊·hm - 2 ,其中 1990 年分别为
1. 33、2. 00、2. 67、3. 33 和 4. 00 羊·hm - 2) 的轮牧实验 (分别以
A、B、C、D 和 E表示〕. 每种放牧率设置 3 个 1hm2 的轮牧小区 ,
轮牧周期为 45 或 46d ,轮牧间期为 30 或 31d ;每年从 5 月 20 日
开始放牧 ,10 月 5 日终牧 ,即在整个暖季每个小区轮牧 3 次. 实
验用羊为内蒙古细毛羊. 从 5 月 20 日到 10 月 5 日 ,每间隔 15
或 16d ,用齐地面刈割法 ,每个小区做 4 对 (笼内外) 1m2 的样
方 ,分种烘干称重 (65°C) .
2. 2 　供试牧草
　　于 1995 年在对照 (无牧) 、轻牧 (1. 33 头羊·hm - 2 ) 、中牧
(4. 00 头羊·hm - 2)和过牧 (6. 67 头羊·hm - 2) 等 4 个放牧样地 ,
选择 9 种主要牧草 ,每种牧草取 20 次样 ,观测其营养生长和繁
殖器官特征及种群特征. 主要包括根茎禾草羊草、根茎疏丛禾
草冰草和根茎性苔草寸草苔 ,主要观测根茎上每两萌蘖枝间的
根茎长度、茎节数和每对萌蘖茎节上的萌生枝条数 ,并由此计
算根茎的节间距. 对丛生禾草克氏针茅和小丛生禾草糙隐子草
主要测定每丛植株的枝条数和丛幅. 对冷蒿和星毛委陵菜主要
测定其匍匐茎上不定根间的茎长和相邻两个枝节上的枝条数
或莲座数. 另外 ,测定扁蓿豆和木地肤的丛幅和分枝数. 同时测
定所有牧草的高度和生物量.
3 　结果与分析
3 . 1 　冷蒿退化草原在不同放牧率下的演替规律
　　以 1990 年达到最大地上现存量的轮牧小区的牧
草种类组成及其比例作为各群落演替的始点 ,经过 8
年的不同放牧率处理后 ,到 1997 年各放牧率下同一轮
牧小区的群落特征已发生明显变化 (表 1) . 从表 1 可
见 ,尽管 1990 年各放牧率下最大地上现存量的放牧小
区群落结构也存在一定差异 ,如禾草类禾草 (含苔草)
地上现存量占群落总量比例以处理 C 最高 , 达
8. 22 % ,而星毛委陵菜的比例很小 ,只有 2. 83 % ;以处
理B 的禾草类禾草的比例最低 ,只有 13. 65 % ;相反 ,
星毛委陵菜和杂类草的比例却最高 ,分别达20. 72 %和
35. 97 % ,但到了 1997 年同一放牧时期 ,处理B 的禾草
类禾草比例大幅度上升 ,约上升 20 % ,主要是杂类草
比例下降之故 ;相反 ,放牧率较大的处理 (C、D 和 E) ,
禾草类禾草、冷蒿在群落中的比例大幅度下降 ,逐渐让
位于星毛委陵菜 ,其它杂类草的比例保持相对稳定. 在
处理 A 中 ,禾草类禾草比例增加幅度较小 ,主要是其
它杂类草比例下降 ,而冷蒿较大幅度地让位于星毛委
陵菜 ,但两者之和所占群落比例变化不大.
　　由此可看出 ,在以冷蒿小禾草为主的退化草原上 ,
较轻度的放牧 (处理 A 和B)可以维持现状或有较明显
的利用改良式效果 ;而继续较强度放牧利用 ,冷蒿小禾
草退化草原则进一步被星毛委陵菜退化草原所替代 ,
即持续重度或过度放牧 ,将使各类型草原趋同于星毛
委陵菜退化草原. 这种演替过程既受到放牧绵羊选择
性采食的影响 ,也与不同植物对放牧适应性和放牧耐
力有关.
3 . 2 　主要植物形态学特征对放牧率的响应
　　草原植物营养繁殖对放牧的适应性变化是草原动2植物协同进化的结果. 认识不同植物营养繁殖对放牧
的适应性 ,是揭示草原动2植物相互作用 ,尤其是对放
牧适应机制的重要方面 ,因而也是草原生物多样性对
放牧响应机制和草地放牧系统持续管理的理论依
据[6 ] .营养繁殖为草原植物主要的繁殖方式 ,由于放
牧绵羊对植物有性繁殖器官的采食 ,营养繁殖尤为重
要. 草原植物种群特性随牧压的变化直接与植物营养
表 1 　1990 和 1997 年不同放牧率下草原群落最大地上生物量时的植物种类组成及其比例
Table 1 Plant composition and its proportion in communities with maximum aboveground biomass under different stocking rates in 1990 and 1997
年份
Year
处理
Treatment
禾草类禾草 (含寸草苔)
Grass and like2grass
地上生物量
AGB(g·m - 2) %
冷　蒿
A rtemisia f rigida
地上生物量
AGB(g·m - 2) %
星毛委陵菜
Potentilla acaulis
地上生物量
AGB(g·m - 2) %
其它杂类草
Other forbs
地上生物量
AGB(g·m - 2) %
日期
Date
1990 A 33. 1 ±17. 1 27. 7 62. 3 ±27. 2 52. 4 - - 23. 7 ±6. 2 19. 8 9. 20
B 16. 8 ±5. 9 13. 7 36. 6 ±16. 3 29. 7 25. 6 ±29. 8 20. 7 44. 4 ±19. 1 36. 0 9. 20
C 55. 5 ±58. 8 48. 2 36. 9 ±31. 7 32. 1 3. 3 ±4. 9 2. 8 19. 4 ±7. 1 16. 9 8. 20
D 28. 8 ±7. 5 27. 8 48. 6 ±14. 1 46. 9 14. 0 ±5. 6 13. 5 12. 3 ±5. 6 11. 9 8. 20
E 24. 7 ±18. 2 23. 7 60. 7 ±30. 1 58. 1 15. 6 ±27. 1 15. 0 3. 3 ±1. 2 3. 2 9. 20
1997 A 13. 11 ±7. 6 32. 2 13. 8 ±9. 6 33. 8 9. 5 ±8. 9 23. 2 4. 4 ±2. 0 10. 8 9. 20
B 15. 1 ±6. 8 34. 3 18. 0 ±8. 6 40. 9 8. 1 ±11. 5 18. 5 2. 8 ±0. 7 6. 3 9. 20
C 2. 0 ±0. 3 4. 3 2. 1 ±2. 1 4. 5 37. 6 ±7. 9 79. 5 5. 5 ±2. 11. 6 8. 20
D 0. 5 ±0. 6 1. 4 5. 9 ±4. 9 17. 2 26. 1 ±18. 2 75. 9 1. 9 ±0. 8 5. 6 8. 20
E 1. 8 ±2. 1 6. 3 3. 3 ±4. 6 11. 2 21. 2 ±5. 0 73. 0 2. 8 ±3. 9. 6 9. 20
AGB :Aboveground biomass.
834 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
繁殖方式对放牧的适应或对策能力有关.
　　通过对 4 种放牧率下 9 种不同生活型和繁殖方式
的共有植物的研究表明 (表 2) ,对于以根茎和分蘖行
营养繁殖的植物 ,如羊草、冰草和寸草苔 ,首先是高度
和每个萌蘖枝的地上生物量随放牧率的增大显著降
低 ;但无牧与处理 A 相比 ,差异不显著 ,甚至轻牧条件
下的高度和生物量有所提高. 羊草两组萌蘖枝间的距
离以轻牧时最长 ,之间的茎节数最多 ,茎节距较短 ,且
萌蘖枝最多 ;但放牧率加重 ,则这些指标均下降 ,说明
羊草为宜轻牧植物. 在处理 C ,冰草茎节的萌蘖枝最
多 ,其它指标各放牧率间差异不显著 ;而寸草苔萌蘖枝
较多 ,从而增加地上枝条密度. 这说明根茎植物可通过
调节节间距和根茎萌蘖的枝条数来适应放牧的胁迫.
　　对于丛生禾草克氏针茅和糙隐子草 ,主要以分蘖
方式行营养繁殖. 克氏针茅对放牧率的响应 ,首先也是
高度和每丛生物量的显著下降 ,但处理 A 地上生物量
反而比无牧的高 ;另外 ,由于克氏针茅生育期后期 ,绵
羊很少采食 ,故仍有相当一部分生殖枝 ,以轻牧处理 A
表 2 　9 种主要植物营养繁殖特性对不同放牧率的响应
Table 2 Response of vegetative reproduction properties of 9 main plants on different stocking rates
植物名称
Species
项目
Items
处理 Treatment
CK A B C
生活型
Life form
繁殖方式
Reproductive
羊草 H 18. 1 ±2. 4a 16. 8 ±±2. 8a 9. 7 ±2. 6c 8. 6 ±2. 1c
Ley m us B 3. 3 4. 9 0. 8 0. 5 根茎疏
chinense D 8. 5 ±6. 1c 13. 8 ±6. 0a 7. 8 ±3. 9c 9. 4 ±3. 5c 丛禾草 根茎和分蘖
S 1. 8 ±0. 5b 2. 6 ±0. 7a 1. 3 ±0. 6c 1. 4 ±0. 6bc
N 3. 6 ±2. 6b 6. 8 ±2. 2a 3. 9 ±1. 5b 5. 7 ±1. 7ab
D/ N 2. 6 ±0. 9a 2. 1 ±0. 6ab 2. 0 ±0. 4bc 1. 6 ±0. 4c
冰草 H 9. 1 ±1. 9bc 12. 0 ±2. 9a 8. 3 ±3. 5cd 7. 5 ±1. 7d
A gropyron B 0. 8 1. 1 0. 6 0. 4
cristat um D 4. 3 ±2. 4a 4. 5 ±2. 0a 5. 0 ±2. 3a 3. 7 ±2. 4a 疏丛根 根茎和分蘖
S 2. 1 ±1. 0b 3. 2 ±2. 4a 3. 8 ±1. 8a 3. 0 ±1. 5a 茎禾草
N 3. 3 ±1. 0a 3. 1 ±1. 8a 3. 6 ±1. 6a 2. 9 ±1. 8
D/ N 1. 3 ±0. 5a 1. 9 ±1. 2a 1. 5 ±0. 5a 1. 4 ±0. 5a
苔草 H 10. 1 ±1. 9b 14. 6 ±2. 6a 7. 3 ±2. 7cd 5. 4 (1. 7d
Carex B 0. 4 0. 5 0. 3 0. 3
duriuscula D 6. 2 ±2. 0a 4. 2 ±0. 8c 5. 9 ±2. 6ab 5. 2 ±1. 6ab 根茎疏 分蘖和根茎
S 1. 7 ±0. 5b 1. 2 ±0. 9c 2. 3 ±0. 8a 1. 5 ±0. 5bc 丛苔草
N 9. 2 ±2. 5a 9. 5 ±1. 9a 9. 9 ±2. 8a 8. 3 ±1. 4a
D/ N 0. 7 ±0. 2a 0. 5 ±0. 5a 0. 6 ±0. 2a 0. 6 ±0. 1a
克氏针茅 H1 32. 3 ±6. 7a 20. 6 ±8. 5c 17. 4 ±3. 5cd 13. 6 ±3. 9d
S tipa H2 51. 6 ±10. 2a 42. 9 ±7. 3c 41. 2 ±8. 0c 33. 8 ±10. 4d
krylovii B 33. 6 40. 1 15. 5 5. 0 丛生 分蘖
P 3. 2 ±2. 0c 5. 7 ±3. 1a 2. 7 ±2. 3d 1. 2 ±1. 1e 禾草
V 29. 3 ±12. 2a 26. 5 ±15. 3a 20. 9 ±12. 2b 12. 4 ±5. 8c
P/ V 0. 1 ±0. 1c 0. 3 ±0. 2a 0. 2 ±0. 1c 0. 1 ±0. 1c
糙隐子草 H 11. 8 ±2. 6a 8. 9 ±2. 5bc 6. 5 ±1. 8c 3. 5 ±1. 5e
Cleistogenes B 31. 9 6. 0 5. 9 3. 9 小丛生 分蘖
squarrosa R 14. 5 ±2. 3a 9. 9 ±2. 9c 8. 2 ±1. 5cd 7. 3 ±2. 3e 禾草
S 64. 2 ±21. 6a 67. 4 ±15. 6a 35. 3 ±9. 4c 44. 3 ±24. 3c
冷蒿 H 8. 2 ±3. 3a 9. 7 ±3. 9a 4. 9 ±2. 5c 2. 7 ±1. 1c
A rtemisia B 8. 8 - 2. 4 1. 6 小半 不定根
f rigida D 3. 0 ±4. 4a - 2. 0 ±1. 2a 1. 2 (0. 5a 灌木
S 4. 9 ±2. 7a - 4. 0 ±1. 8a 5. 8 ±2. 8a
星毛委陵菜 H 3. 0 3. 0 2. 0 2. 0
Potentilla B 1. 7 2. 5 2. 2 2. 0 杂类草 不定根
acaulis D 2. 7 ±1. 2c 4. 2 ±1. 4a 3. 3 ±1. 6bc 2. 7 ±1. 2c
S 2. 0 ±0. 6a 3. 8 ±1. 7a 2. 1 ±0. 8a 2. 0 ±0. 6a
扁蓿豆 H 12. 8 ±3. 7a 8. 7 ±3. 5ab 3. 1 ±1. 8cd 1. 8 (0. 8d
Melissit us B 9. 9 13. 9 7. 5 6. 1 杂类草 分枝
ruthenica R 43. 2 ±16. 0a 21. 1 ±7. 5c 12. 5 ±5. 8d 12. 1 ±4. 3d
S1 5. 7 ±3. 5a 4. 9 ±1. 9a 4. 5 ±2. 8a 4. 8 ±3. 1a
S2 12. 8 ±7. 4c 18. 1 ±8. 7a 11. 3 ±5. 2c 11. 5 ±6. 4c
木地肤 H 19. 5 ±4. 2a - 4. 8 ±4. 2c 1. 6 ±0. 8c
Kochia B 29. 7 6. 5 5. 8 4. 0 小半 分枝
prostata R 19. 0 ±6. 3a - 7. 5 ±3. 0c 5. 0 ±1. 4c 灌木
S 9. 6 ±5. 1a - 8. 7 ±5. 1a 10. 2 ±3. 2a
D 为根茎植物根茎上两组萌蘖枝间的距离 ,或匍匐茎上植物茎上的不定根间的距离 ;N 为根茎上两组萌蘖枝间的茎节数 ;D/ N 为根节间距 ;S 为根茎
或匍匐茎植物两组萌蘖枝上的枝条数 ,或每丛植物的枝条数 ,其中对克氏针茅分别记载了生殖枝 ( P)和营养枝 (V) ;R 为植物的丛幅 ,由植物冠幅的长
(L)和短 ( W)径折算为圆形冠幅的直径 (L ×W) 1/ 2 来代表 ;B 为 20 丛或萌蘖枝的生物量. D :Distance between the two adjacent reproductive nodes on
rhizomes or stolons ;N :Number of the nodes between the two adjacent reproductive joints on rhizomes ;D/ N :Length between two nodes ; S :Number of the
shoots on the two adjacent reproductive nodes ,or in a bunchgrass ( P and V are reproductive and vegetative shoots , respectively) ; R :Diameter of the plant
canopy.
9344 期 　　　　　　　　　　　　　　　　汪诗平等 :内蒙古典型草原退化机理的研究 　　　　　　　　　
的为最多 ;营养枝条数随放牧率增大而减少 ,生殖枝与
营养枝的比例也以处理 A 为最高. 而糙隐子草的丛幅
以无牧的最大 ,每丛枝条数基本上均以无牧和处理 A
条件下较多 ,处理 C 和 E 显著减少 ,说明丛生禾草主
要是通过调节枝条数和丛幅来协调与放牧率间的关
系.
　　对于以不定根行营养繁殖方式的冷蒿和星毛委陵
菜 ,适应方式有所不同. 冷蒿高度以无牧和处理 A 较
高 ,处理 C 和 E 显著降低 ,因而每个不定根上的萌蘖
枝生物量随放牧率增加而降低 ;但两个不定根间的距
离显著缩短 ,而不定根可萌蘖的枝条数差异不大. 这
样 ,随着放牧率的增大 ,冷蒿可以通过改变直立生长为
匍匐生长 ,显著增加枝条数的密度以部分补偿因高度
下降而降低对资源的竞争力. 在放牧条件下 ,星毛委陵
菜的每个枝条生物量均比无牧条件下的高 ;处理 A 和
C下不定根间的间距显著长于无牧和重牧 ,但每个不
定根萌发的枝条数以轻牧的最多 ,说明星毛委陵菜主
要以增加不定根数目、缩短不定根间距 ,以增加枝条密
度. 就其生物适应能力而言 ,并不比冷蒿强 ,但由于绵
羊较喜食冷蒿 ,所以重度放牧或过牧条件下冷蒿退化
草原最终将被星毛委陵菜退化草原所替代. 因此 ,星毛
委陵菜可能是退化草原进一步退化沙化的阻击者.
　　以分枝构件为主要营养繁殖方式的扁蓿豆和木地
肤 ,其高度、每株生物量和丛幅均随放牧率增大而显著
下降 ,扁蓿豆的第 1 级分枝 (从主根茎上的分枝) 和木
地肤的枝条数受放牧率的影响较小 ,但处理 A 的扁蓿
豆 2 级分枝数显著高于无牧和处理 C 和 E. 这两种植
物在无牧和处理 A 均为直立或半匍匐型生长 ,但在处
理 C 和 E 下 ,则变为匍匐生长 ,故较轻牧可以刺激扁
蓿豆的 2 级分枝.
4 　讨 　　论
　　在羊草草原和大针茅草原上 ,群落演替主要是在
一定放牧压力维持下不同牧草种群消长来实现的. 在
放牧影响下 ,高大丛生禾草大针茅 ,首先是丛变小但丛
数增加 ,尔后才是丛数与丛幅的同时减小 ;而羊草高度
与生物量随牧压增加而下降 ,但 (枝条) 密度先上升后
下降 ,说明适度放牧可促进根茎植物萌蘖枝条 ,而重度
放牧限制了枝条的萌生 ;冰草高度随牧压增强而下降 ,
但生物量与密度在中牧地段高 ,是宜中牧植物[10 ,23 ] .
冷蒿和星毛委陵菜生物量则随牧压增加而增加.
　　放牧可使根茎植物如羊草和寸草苔的根茎节间距
变短 ,增加单位根茎长度的茎节数而利于萌生更多的
枝条. 而对于丛生禾草 ,放牧可使植丛的丛幅变小 ,每
丛枝条数下降 ,但可使植丛密度增大. 冷蒿和星毛委陵
菜以不定根行营养繁殖 ,放牧践踏可促进其茎上不定
根的形成 ,同时冷蒿生长型由直立变为匍匐 ,是其适牧
的机制[10 ] . 在草原群落中 ,有相当数量的种是具有根
茎或匍匐茎的多年生草本植物 ,它们多以无性繁殖或
克隆生长进行个体数量的补充和增殖 ,因此 ,种群数量
变化主要表现在构件数量而非源株数量变化上[5 ] .
Schnid[25 ]认为 ,这种增殖方式是群落中植物种群生物
学的首要特性 ,对于植物种本身而言 ,虽然因种类不同
而以多种方式对刈牧造成的影响做出反应 ,但那些以
克隆生长为主要增殖方式的物种 ,对放牧的反应则主
要表现在构件数量和大小的变化上.
　　由于不同植物种对放牧的反应不同 ,因而放牧影
响下的群落常常表现为分异和趋同[6 ] . 有些研究者认
为 ,内蒙古高原典型草原地带的羊草草原及大针茅草
原在连续多年的强度放牧压力下均可退化演替为冷蒿
群落 ,这是典型草原的主要演替模式 ,并认为冷蒿是草
原退化的阻击者[1 ,2 ,9 ] . 但根据本研究所揭示的结果表
明 ,在以冷蒿小禾草为主的退化草原上 ,若继续重度或
过度放牧 ,则可进一步演替为星毛委陵菜2冷蒿退化草
原 ,因而星毛委陵菜可能是草原退化沙化的最后阻击
者[9 ] ,即若连续保持高强度放牧或过牧 ,有可能羊草
草原和大针茅草原都会趋同于星毛委陵菜退化草原.
　　另外 ,通过比较 ,无论是从顶级群落到冷蒿退化群
落 ,还是在冷蒿退化群落基础上发生的不同演替趋势 ,
主要植物形态学特征对放牧率的响应机制基本上是一
致的 ,因而在定性放牧序列上进行有关机制研究也是
可行的.
5 　结 　　论
5 . 1 　随着放牧率的增大 ,群落发生明显变化 ,小禾草
比例逐渐减少 ,冷蒿小禾草退化草原最终进一步趋同
于星毛委陵菜退化草原 ;而轻牧可以维持草原现状或
使其发生恢复演替 ,禾草比例增加 ,即可达到利用式改
良的目的.
5 . 2 　根茎性植物可通过调节节间距和根茎萌蘖的枝
条数来适应放牧的胁迫 ,重牧或过牧降低了羊草和冰
草的高度和每个萌蘖枝的生物量 ,是宜轻牧植物. 而丛
生禾草主要是通过调节分蘖数和丛幅来协调与放牧率
间的关系 ,重牧使丛生禾草植丛的丛幅变小 ,每丛的枝
条数下降 ,但可使植丛密度增大. 重牧可促进不定根的
形成 ,使冷蒿由直立型变为匍匐型 ,这是冷蒿主要的生
物学适应机制 ;与冷蒿类似 ,星毛委陵菜也是通过增加
不定根数目、缩短不定根间距和增加枝条密度来适应
044 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
较高的放牧率. 对于分枝植物扁蓿豆和木地肤而言 ,重
牧可使其由直立变为匍匐 ,并抑制了扁蓿豆 2 级分枝
的形成.
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作者简介 　汪诗平 ,男 ,1964 年 10 月生 ,博士 ,助研. 主要从事
草原管理、放牧生态和草地畜牧业可持续发展的研究 ,发表相
关论文 40 余篇. E2mail :imgers @public. fhnet . cn. net
1444 期 　　　　　　　　　　　　　　　　汪诗平等 :内蒙古典型草原退化机理的研究