全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 ! 月 第 ∀ 卷 第 期
#∃% & ∋ ( ∋ )∗ + , & − . ∗ / −00. %∋ 1 ∋ #∗. ∗ 2 3 , − 04 。 , ∀ 5 6 7 8一 !
二二二二二二二二二二二二二二二二
越冬针叶有机自由基产额对低温和米照的反应 9
陶大立
刘雅言
靳月华
刘桂珍
杜英君
詹瑞云
5中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 8 8 :6
5中国科学院长春应用化学研究所 , 长春 ∀。。 6
【摘要】 以越冬针叶树苗木针叶为材料在黑暗与强光照两种条件下用 ∋ ( , 波谱仪检测有机自由基
信号强度对不同温度的反应 ; 结果表明 < ; 越冬伤害越重 , 针叶有机自由基产额越高 , ; 有机
自由基产额随温度下降而增加 7 ∀ ; 光照对有机自由基产额有明显的增强作用 , 且此增强 作 用 在
= ℃表现最明显 7 ! ; 自由基清除剂维生素 # 对有机自由基的产生有明显的抑制作用 ; 据此认为红
松苗的越冬伤害和有机自由基的高产额有关 ; 在自然界针叶有机自由基的高产额主要和冬季 的 强
日照有关 , 但低温也有一定作用 ;
关健词 ∋ ( , 维生素# 针叶树 光氧化
, > ?0= ≅ ? > ? = Α = 4Β Χ ≅ Δ> Α4 > > 一 4 Χ Ε Δ> Χ Φ? 04 = Ε Γ Η ΙΔ= ≅ = Α ∗ ϑ> 4 Κ Δ≅ Ι> 4 Δ≅ Β > = ≅ ΔΑ> 4 ≅ > > Ε Φ> ? Ι= %= Κ
Ι> Λ 0> 4 Χ ΙΓ 4 > Χ ≅ Ε ΦΔΒ ΜΙ ; Ν Χ = 1 Χ ΦΟ, )Δ≅ 3 Γ > Μ Γ Χ , 1 Γ 3 Δ≅ ΒΟΓ ≅ 5%≅ ? Ι ΔΙΓ Ι > = Α − Π Π ΦΔ> Ε ∋ > = Φ= Β Θ ,
− > Χ Ε > Λ ΔΧ ( Δ≅ Δ> Χ , ( Μ > ≅ Θ Χ ≅ Β 8 8 :6 , . ΔΓ 3 Χ Θ Χ ≅ , . ΔΓ 2 Γ ΔΡ Μ > ≅ Χ ≅ Ε ΣΜ Χ ≅ , Γ ΔΘ Γ ≅ 5%≅ ? ΙΔΙΓ Ι>
= Α − Π 0ΦΔ> Ε #Μ > Λ Δ? Ι 4Θ , − > Χ Ε > Λ ΔΧ ( Δ≅ Δ> Χ , # Μ Χ ≅ Β >Μ Γ ≅ ∀ 8 8 6一#Μ Δ≅ ; ) ; − 00%; ∋ > = Φ; , Τ
∀ 5 6 < 8一 ! 。
= ϑ > 4 Κ Δ≅ Ι > 4 > Υ 0> 4 ΔΛ > ≅ Ι = Α 0= Ι Ι> Ε Χ ≅ Ε ?= ΦΧ 4 一 > Υ 0= ? > Ε ? > > Ε ΦΔ≅ Β ? ?Μ = Κ > Ε ΙΜ Χ Ι 0Α凡 Γ ? ς = 4Χ Δ> Τ
儿: : ? Γ ? ΙΧ Δ≅ > Ε Λ = ? Ι ? > ϑ > 4 > Δ≅ ΟΓ 4 Θ , 0艺林Γ ? ?Θ不> ? Ι 4Δ? ϑ Χ 4 ; 川=≅ Β = Ω名> Χ ? Γ ? ΙΧ Δ≅ > Ε Λ Γ >Μ Φ> ? ? ,
Κ Μ ΔΦ> 0玄>> Χ ς= 4 Χ名> ≅ ?艺: Ε ΔΕ ≅ = Ι ?Μ = Κ Χ ≅ Θ Δ4 4 > ϑ > 4 ?ΔΞ Φ> Ε ΧΛ Χ Β > ; ∋ ( , ? ΔΒ ≅ Χ Φ? = Α = 4 Β Χ ≅ Δ>
Α4 > > 一 4 Χ Ε Δ> Χ Φ?5∗/ , 6 Κ > 4 > Ε > Ι> > Ι> Ε Α4=Λ ≅ > > Ε Φ> Π Δ> > > ? Δ≅ Ε Χ 4 ς = 4 Γ ≅ Ε > 4 8 8 卜Λ = Φ Λ 一 : 一 Δ0 /1 Χ Ι ϑ Χ 4 Δ= Γ ? Ι> Λ 0> 4 Χ Ι Γ 4> ? Δ≅ Ψ Χ Θ < 6 ΙΜ > Λ = 4 > ?> ϑ > 4 > ΙΜ > Κ Δ≅ Ι > 4 Δ≅ ΟΓ 4 Θ , ΙΜ > Λ = 4 >
∗ /, Κ > 4 > 04 = Ε Γ > > Ε 7 6 ΙΜ > ∗ /, 04 = Ε Γ > ΙΟ= ≅ Δ≅ > 4> Χ ? > Ε Κ ΔΙΜ Φ= Κ > 4 Δ≅ Β Ι>Λ 0> 4 Χ Ι Γ 4 > , ∀ 6
? Ι4 = ≅ Β ΔΦΦΓ Λ Δ≅ Χ Ι Δ= ≅ Χ00Χ 4 > ≅ ΙΦΘ > ≅ Μ Χ ≅ > > Ε ΙΜ > ∗/, 04 = Ε Γ > Ι Δ= ≅ , Χ ≅ Ε ! 6 Χ ? Χ Α 4 > > 一 4 Χ Ε Δ> Χ Φ
? > Χ ϑ > ≅ Β > 4 , ϑ ΔΙΧ Λ Δ≅ > # Δ≅ Μ ΔΞ ΔΙ> Ε ΙΜ > ∗/ , 04 = Ε Γ > Ι Δ= ≅ ; ΦΙ : ? Γ Β Β > ? Ι> Ε ΙΜ Χ Ι ΙΜ > Κ Δ≅ Ι> 4 Δ≅ ΟΓ 4 Θ
= Α Ζ = 4 > Χ ≅ Π Δ≅ > ?> > Ε ΦΔ≅ Β ? : 4 >ΦΧ Ι> Ε Ι= ΙΜ > Χ > ΙΔ= ≅ = Α = ϑ > 4 Φ= Χ Ε> Ε ∗/, Χ ≅ Ε ΙΜ > Μ ΔΒ Μ Π4 = Ε Γ > Ι Δ= ≅
= Α ∗ /, Δ≅ ΙΜ > Α Δ>ΦΕ : Ε >0> ≅ Ε > ≅ Ι = ≅ ? Ι4 = ≅ Β ? = ΦΧ 4 4 Χ Ε ΔΧ Ι主= ≅ Χ ≅ Ε Φ= Κ Ι > Λ 0> 4Χ Ι Γ 4> 。
Ζ > Θ Κ = 4 Ε? ∋ ( , , [ ΔΙΧ Λ Δ≅ > # , # = ≅ ΔΑ > 4 ? , ∴ Δ≅ Ι > 4 0Μ = Ι = = Υ ΔΕ Χ ΙΔ= ≅ ;
引 言
我们已经证明长 白 山 地 区 红 松 5尸Δ≅ “<
ς。4 。Δ。。< Δ< 6 苗的越冬伤害是一种光氧化伤害 ,
且超氧自由丛可能在诱发伤害上起兰着 重 要 作
用 仁” ’ ; 后来我们从越冬针叶及其叶绿体冻干
粉中检测出了Β值 ; = = ! !5 红松6到 ; = = ∀ Ω5 红皮
云杉 6 的有机自由从 ∋ ( , 信号 , 且其强度与
签 国家自然科学基金资助项 口 。
单建平协助进行资料统计分析, 在此致谢 ;
本文 Φ。。Φ年 Ρ 月 : 日 Φ仪到。
伤害程度有关 .“’ ; 进一步以 ΝΔ 4 = ≅ 为探针 ,
从越冬针叶叶绿体悬液得到了明确的Ν ∃ ‘半醒
自由基信号 〔”’, 这就更直接地证明了越 冬 期
间照光叶绿体可产生超氧自由基 , 而且使有机
自由基来源有了合理的解释 ; 本文将进一步报
告在进行 ∋ ( , 检测时照光与否及不同温度对
红松、 樟子松 5Π Δ≅ = ? 州Φ。“?才4 Δ? ϑ Χ4 · 仍 = ≅ Τ
夕 8 。。6和红皮云杉 50 Α> 。。 ς = 4 Χ Α> ≅ ? Δ? 6离体针
叶有机自由基产额的影响 。
# Μ Δ≅ ; ) 。 − 00% 。∋ > = Φ ; , ∀ < 5 6
期 陶大立等 < 越冬针叶有机自由基产额对低温和光照的反应
材料和方法
; 苗木的栽培及处理
] 年春将红松 、 樟子松 年生苗和红皮云杉 ∀
年生苗按已报道的方法 川 进行盆栽 、 遮荫和 冬 季 除
雪等处理 ; 8 年 : 月 8 日调查越冬死亡率及伤害症
状 , 同时从伤害程度不同的植株中采样作∋ ?, 分析 ;
; 有机自由基信号的检测
从长白山采集的供试植株在低温和保湿条件下 运
抵长春的实验室内 , 剪取 个针叶5云杉6或 ΣΗ Λ 长的
针叶段 束 5松属6作为样品 ; 红松及樟子松全光苗针
叶区分为两种伤害程度 ; 伤害轻的稍呈嫩绿色 , 已有
一定程度的恢复 ; 伤害重的针叶尖端已变褐 , 供试的
针叶中段也已严重失绿 , 但仅呈淡褐色 ; 所用仪器为
日本产 )∋ ( 一/ ∋ 一 ∀− Υ 电子自旋共振波谱仪 5∋ ( , 6。
测定参数为Υ 波段 , 磁场强度 5∀ ∀ 士 : 8 86 Υ Φ= ⊥ ‘Ν ,
调制频率8 = Ζ ∃ Ρ , 调制幅度 : 一 ‘Ν , 响应时间 。; : ,
扫描时间 嫂Λ Δ≅ , 微波功率 Λ Κ , 信号增益 : Υ 8 ;
光源由幻灯机上的 :8 ∴ 钨卤素白炽灯泡提供 , 通过
仪器的透镜系统直接照射在样品管上 , 光 强 为 8_
协Λ =Φ Λ 一 · ? 一 ‘50/ 1 6 ; 短个样品均先在室温下测定 ,
然后调至 。 ℃ , 接着以 : ℃ Λ Δ≅ 一 且的速度降温 ; 在各
预定温度上 , 均先在黑暗中 , 然后在光照下记录稳恒
态信号强度 ; ∋ ( , 测定完成后 , 将样品在 8 ℃烘干称
重 , 将记录到的 ∋ ? , 微分信号高度换算为单位针叶干
重的高度 , 作为样品有机自由基浓度的相对指标加以
比较 ;
∀ 月底进行了类似的试验 , 唯光源为功率:8 =Κ ,
富台紫外线的高压汞灯 。
; ∀ 维生素#抑制试验
该试验于 ∀ 月底进行 ; 将。; ΦΛ = . 一 , 的维生素#
溶液真空渗入到全光红松苗针叶中 , 在 一 8 ℃ 测定其
有机自由基信号 , 以真空渗入蒸馏水的针叶作为 对照 ;
; ! 实验数据的统计分析
进行了单相关 、 复相关分析 , 并用数量化理论 %
计算机程序进行了主分量分析 , 定量表示野外实验条
件及∋ ( , 检测条件等因子与∋ ( , 信号的相关程度 , 及
其对信号强度变异的贡献大小 ;
⎯ ∀ ; α 7 Ω: α木条遮荫使死亡率下降到 ; α 。
樟子松苗在自然光下死亡 ] ; α , 遮荫使之降
到 Ω ; α , 红皮云杉苗无一死亡 , 仅 自然光照
下苗木表现较大程度 的失绿 ;
∀ ; 针叶有机自由基产额的变化
检测到的有机白由基∋ ( , 信号仅以红松苗
为例示于图 , 全部实验数据分列于表 、 ;
∀ #
· ∗一#
一 ∗ ; #
⊥ 加℃
一 ∀ 8 ;#
一! 8 ;#
止≅服非汀·攀车川术卡
·亘人火沁坦
图 低温和光照对红松苗离体针叶段有 机自由基
∋ ( , 信号强度的影响
。 遮荫苗 , ; 全光 苗, Χ 在黑暗 中测定 , Ξ 在 。。
卜Λ= Φ Λ 一 · ? 一 50 /1 6 光 照下测定 ;/ ΔΒ ; ∋ ΑΑ> ΗΙ = Α Φ= Κ Ι> Λ 0> 4 Χ ΙΓ 4 > Χ ≅ Ε ΦΔΒ Μ Ι = ≅
∋ ( , ? ΔΒ ≅ Χ Φ = Α = 4Β Χ ≅ Δ> Α4 > > 一4 Χ Ε Δ> Χ Φ? Α4 = Λ ≅ > > Ε Φ>
0 Δ> > > ? = Α Ζ= 4 > Χ ≅ 0 Δ≅ > ? > > ΕΦΔ≅ Β? ; ; ( Μ Χ Ε > Ε? > > Ε ΦΔ≅ Β ? , ; (= ΦΧ 4 一> Υ 0= ? > Ε ? > > Ε ΦΔ≅ Β? ; Χ ; Ψ > Χ Τ
? Γ 4 > Ε Δ≅ 士Μ > Ε Χ 4ς , Ξ ; Ψ > Χ ? Γ 4 > Ε Γ ≅ Ε> 4 8 8“Λ= ΦΛ 一 : 一 50 /1 6 。
∀ ; ; 温度对信号强度的影响 遮荫条件 下
实验结果
苗木越 冬后的伤害情况
未遮荫的红松苗伤害最为严重 , 死亡率达
顺利越冬的正常针叶在室温及 ∗ ℃不加光照无
信号检出 , 温度降到一 8 ℃信号才开始出现 ;
任何材料信号均随温度下降而增强 ; 在 一 !8 ℃
以上 , 信号强度与温度呈负相关 。 表 中除红
松全光恢复苗外 , 相关系数均在 一 8 ; 以上 。
此外尚有部分材料在温度降到 一 ∀8 或 一 !8 ℃时
信号又趋于减弱 。
∀ ; ; 光照对信号强度的影响 光照可 明 显
增强自由基信号 ; 但光和温度的影响之间也存
在着交互作用 ; 8 ℃时光的信号增强作用最为
明显 , 或使信 一号从无到有 , 或增加 一 倍 。
# ΜΔ≅ ; ) ; − 00% ; ∋ > = Φ ; , ∀ < 5 6
应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
表 温度和光照对越冬针叶有机自由基 ∋ ( , 信号
强度的影响
Ν Χ Ξ ; ∋ ΑΑ> Ι = Α Ι> Λ 0> 4 Χ ΙΓ 4 > Χ ≅ Ε ΦΔΒ Μ Ι = ≅ ∋ ( ,
? ΔΒ ≅ Χ Φ? = Α = 4 Β Χ ≅ Δ> Α4 > > 4 Χ Ε Δ> Χ Φ? Α 4 = Λ = ϑ >4 Κ Δ≅ Τ
Ι> 4 > Ε > = ≅ ΔΑ> 4 ≅ > > Ε Φ> ? 5> Λ · Β 一 Φ ΕΚ 6
表 温度和紫外线对越冬针叶有机 自由基 ∋ ( , 信号
强度的影 响
Ν Χ Ξ , ∋ ΑΑ> > Ι = Α ΙΗ Λ 0>4 Χ ΙΓ 4> Χ ≅ Ε + [ = ≅ ∋ ( ,
? ΔΒ ≅ Χ Φ? = Α = 4 Β Χ ≅ Δ> Α4 > > 4Χ Ε Δ> Χ Φ? Α4 = Λ = ϑ > 4 Κ Δ≅ Τ
Ι> 4Δ ≅ Β Η = ≅ ΔΑ> 4 ≅ > > Ε Φ> ? 5> Λ · Β 一 Δ ΕΚ 6
苗 木
处理 ∀6
检测
条件!6
温 度 Ν >Λ 0> 4 Χ ΙΓ 4 > 5℃ 6 β Γ ϑ
一 退 一度 里, 少衅封Φ些旦二 一 Ω 一 8 一 8 一 ∀ 8 一 ! 8 ∀ 一 8 一 8 一 ∀ 8 一 ! 8
红松
遮荫苗 暗 1 。 。
( Μ Χ Ε > Ε 光 . ! ; ] >了
比 ,
全光苗Φ6 暗 1 ⎯ ; ∀
(= ΦΧ 4 一 光 . ∀ 8 ]
> Υ 0∗ ? > Ε ΦΦ 6 比 , ⎯ ; 丫 ; !
全光苗 6 暗 1 ∀ : :
( = ΦΧ 4 一 光 . ∀ ⎯ 8
> Υ 0= ? > Ε Σ 6 比 , ∀ ; ] ;
0玄儿飞￡: ς= 了Χ定Η ≅ ?乞?
: : Ω ]
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。 : 。 ! ∀ 。
⎯ ⎯
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[ Χ 4 Τ
!
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Ω
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∀ 8
。 ∀ :
8 !
∀
。 ∀ !
: ⎯
: ⎯
。 8 ⎯
遮菌苗
( Μ Χ Ε > Ε
? > > Ε ΦΔ≅ Β ?
全光苗
(= ΦΧ 4 一 > Υ 0= ? > Ε
? > > Ε ΦΔ≅ Β ?
樟子松0扭Γ ? 阴= 儿 8 泛> Χ
<几
遮荫苗
( Μ Χ Ε > Ε
? > > Ε ΦΔ≅ Β ?
全光苗
( = ΦΧ 4 一> Υ 0= ? > Ε
? > > Ε ΦΔ≅ 郎
红松 0乞≅ 况? 人= 4 Χ玄>儿?艺?
一 8 。 ! ] ⎯ Ω 8 8 Ω ∀ ∀
χ ∀ ∀ ] Ω ∀∀ ∀ !
, 峨⎯ ; Ω ∀ : 。 : 。 ! ∀ 。 ! ⎯ 。 8 ∀
一 ! ! ⎯ ] Ω 8 ]
χ ∀ ∀ ! Ω 8 ] 8
, ; :Ω 。 ΦΧ Φ 。 ! 8 ; Ω ; 8 : ;
红皮云衫 0艺Η> Χ 天= 4 Χ艺>儿 ::
一 。 ∀ :⎯ Ω Ω !8 ] 8
χ ⎯ 8 8 : ! ! ∀ 8 ⎯ ∀ ∀ ]
, ! 。 ] ] 。 8 。 Ω 。 ∀ ] 。 Ω
一 。 ∀ 8 ∀ ∀ ⎯ 8
χ ! : : ∀ ! 8 ∀ 8 ⎯ ∀ ⎯
, ∀ ! 。 ⎯ ; ] ! 。 ]] ; ! ] ; ∀ ! 。 Ω
∀:!遮荫苗
( Μ Χ Ε = Ε
暗 1 ∗
光 .
比 ,
暗 1 ∀ ; !
光 . Ω
比 , : ; 。。
暗 1 ; :
光 .
比 , ! ; : 8
?万Σ沙> ?吉4么?
!
全光苗 6
( = ΦΧ 4 Τ
> Υ 08 ? > Ε Φ6
全光苗 6
( ∗ΦΧ 4 Τ
>δ0 = ? > Ε Σ 6
。
∀ !
。 Ω ! 。 Ω
] ∀
: ⎯
: 8 。 ]
注 < ∀ 月份伤害进行期测定 , + [ 一 栏指测定时样品受高
压汞灯照射与否 , , 指照射与不照射信号强度的比值。
&Ξ Ι> < Ψ > Χ ? Γ 4 > Ε Δ≅ Ψ Χ 4 > Μ Κ Μ > ≅ Κ Δ≅ Ι> 4 Δ≅ ΟΓ 4Θ: Ξ> Δ≅ Β Ε > ϑ > Φ= Π = Ε ; , 一 4 Χ Ι Δ= χ + [ ε 一 + [ ;
己曰;孟九+月性勺山 吕
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红皮云杉
−∗∋−打遮荫苗
. / 0 1 2 1
几34任&∀口内幻,%全光苗
. − %0 5 6
2 7 8明2 1
暗 9
光 :
比 ;
暗 9
光 :
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∗ , ! ∗
( ! ∋ −
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( ∗
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∗ ∋
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% 。 , %
∗ 0
( !
注 < 全光苗 %Β 指伤害轻 , 已恢复者 Χ 幻
者 。 比指照光下信 一号与黑暗 中信号强度的比值 &
) ! % 。 ∋ ,
指伤害重
测 定 在 +
月份进行 。
Δ≅ Ε 2 Α < Φ ∀ Α ≅ Γ0 5 一 = 7 8 Α 2 1 < % Β Γ2 ΑΑ Η∀ 3Ι 5 2 1 0 ∀ 1
5 2 ϑ≅ Κ 2 5 2 1 , ∃ Β . 2 Κ 2 5 2 ΓΛ Η ∀ 3Ι 5 2 1 & 9 一1 0 5 ? , : 6
ΓΗ Μ / Ε 2 1 , ; 一5 0 ΕΗ ≅ : Ν 9 & Ο .; Α Η Μ ∀ 0 ΓΑ Π 2 5 2 Θ 2 0 6
Α Ι 5 2 1 Η∀ Ρ 0 Λ & ∗ Β Σ 5 2 0士Θ 2 ∀ Ε Ε≅ Α2 2 1 Γ Η∀ Μ Α & ! Β
Ο ∀ Κ Η5≅ ∀ Θ 2 ∀ Ε 匆 5 Ο . ; Ε2 ΑΕ 。
随温度继续下降 , 光对信号的增强效应逐渐减
弱 & 到 一 !− ℃时 , 仅增大 ∗+ Τ左右 &
∗ & ∃ & ∗ 苗木遮荫的效果 遮荫的效果在 越 冬
抗性最差的红松苗上表现最为明显 Χ 无论温度
高低与是否照光 , 全光苗针叶有机自由荃产额
都显著地大于遮荫苗 & 在全光苗中 , 外观伤害
垂的针叶其有机自山从产额也更多 & 这在柞子
松上也有类似衷现 & 但在低于 。℃的温度下 ,
樟子松和红皮云杉遮荫苗与全光苗之间的有机
自由基产额无重大差别 &
∗ & ∃ & ! 树种的差别 红松苗针叶在各种 条件
下有机白由基产额都远高于另外两个树种 , 其
白由墓产额对光的反应也最 显 著 & 云 杉 苗不
但有机白由基产额低 , 其产生也要求更低的温
度 。
∗ & ∃ & + 影响Ο . ; 信 号强度因素主分量的分析
表∗是根据表 %资料进行的分析 & 分析表明对第
% 、 ∃ 主分量贡献最大的因素是树种 Υ红松 Β 、
苗木遮荫处理及越冬伤害程度 & 对第 ∗ 主分量
贡献最大的因素是检测信号时的温度 & 对第 +
个主分量贡献最大的因素才是检 测 时是 否照
光 & 表 ! 是仅就表 % 中红松一个树种进行的分
析 & 其中对第 % 、 ∃ 主分量贡献最大的是野外
苗木遮荫与否及伤害程度 & 对第∗ 、 !主分量贡
献最大的是检测信号时是否照光及温度高低 &
∗ & ∃ & ( 维生素 = 对有机自由荃信 一号的抑制
在 一 ∃− ℃黑暗中 , 外源维生素= 对红皮云杉针
叶有机自由华Ο . ; 微分信号高度的抑制效果为
= / Η ∀ & 4 。ς 88Φ & Ο 2 ≅ Γ & , ∗ < ∃ Υ % ) ) ∃ Β
期 陶大立等 < 越冬针叶有机自由基产额对低温和光照的反应
表 ∀ 形 晌∋ ( , 信号强度因派 的主分Ι 分析 5 6
Ν Χ Ξ ; ∀ 0 4Δ≅ > ΔΠ Χ Φ > = Λ 0 = ≅ > ≅ Ι Χ ≅ Χ ΦΘ ?】: Α= 4 ΑΧ > Ι= 4 ? > = ≅ Ι4ΔΞ Γ ΙΔ≅ Β Ι= ΙΜ> ? Ι4> ≅ Β ΙΜ = Α ∋ ( , ?Δ Β ≅ Χ Φ? 5 % 6
主 分 量 Π 4 Δ≅ > Δ0Χ Φ > = Λ 0∗ ≅ > ≅ Ι? ! :
、⊥ ⊥ ⊥ ⊥ ⊥ ⊥ 一 Τ ⊥ Τ Τ Τ Τ Τ Τ Τ Τ Τ ⊥ Τ Τ Τ累计贡献率 − > > Γ Λ Γ ΦΧ Ι> Ε Η= ≅ Ι4 ΔΞ Γ Ι Δ= ≅ ? 5α 6
因 素 /Χ > Ι= 4 ?
红 松 0 Δ≅ Γ ? Ζ = 4 Χ Δ> ≅ ?乞?
Ω 。 8⎯ ⎯ 。 Ω ]
红皮云杉
全光伤害
全光恢复
∋ ( , 信号
0 ΔΗ> Χ 介= 4 Χ艺> ≅ ?玄?>0 Δ≅ Γ ? 翎%ϑ >? Ι4玄: ϑ Χ 4 ; ” 8 矛乙Β = ΦΔΗ Χ
( Μ Χ Ε Δ≅ Β
(= ΦΧ 4 一> Υ 0∗ ? > Ε Χ ≅ Ε Δ≅ ΟΓ 4> Ε∋ Υ 0∗ ? > Ε ΞΓ Ι 4 > > = ϑ > 4 > Ε
Ψ > Χ ? Γ 4 > Ε Δ≅ Ε Χ 4ς
Ψ > Χ ? Γ 4> Ε Γ ≅ Ε > 4 ΦΔΒ Μ Ι
Ν > Λ 0> 4 Χ ΙΓ 4 >
∋ (, ? ΔΒ ≅ Χ Φ?
8 。 ∀: ]
一 8 。 ∀ 8 Ω
一 8 。 8 8
一 ∗ 。 Ω
一 8 。 ⎯ !
8 。 ! ∀Ω
一 8 。 8 ] ⎯ :
8 。 8 ] ⎯ :
一 8 。 ! ⎯
8 。 ⎯ : ]
! ∀ 。 : : ] 。 ! Ω 。 : ]⎯ 。 ]
特征 向量 # Μ Χ 4 Χ > Ι>4 Δ? ΙΔ> ϑ > > Ι= 4 ?
8 。 ⎯ ! 8 。 ∀⎯ Ω 一 8 。 ] 8 。 ∀ Ω
8 。 !] !⎯ 8 。 8 8 8 8 8 。 8 8 8 8 8 。 88 8 8
一 8 。 : : ] 一 8 。 ∀ ⎯ Ω 8 。 ] 一 8 。 ∀ Ω
8 。 ∀ ⎯ 8 一 ∗。 8 Ω ⎯ 一 8 。 ⎯ Ω ] ! 一 8 。 ]
8 。 ] 8 8 8 。 8 Ω ⎯ 8 。 ⎯ Ω ] ! 8 。 ]
8 。 ∀ ] Ω 8 。 8 8 8 8 8 。 8 8 8 8 8 。 8 8 8 8
一 ∗ 。 ∀ ∀ ⎯ 一 8 。 : 一 8 。 ! ⎯ ! 8 。 ⎯ ! :
8 。 ∀ ∀ ⎯ 8 。 : 8 。 ! ⎯ ! 一 8 。 ⎯ !:
一 8 。 ∀ ] 8 。 ] Ω Ω 一 8 。 8 ⎯ ⎯ 8 。 8 8 Ω
8 。 8 Ω ! 8 。 8 8 8 8 8 。 8 8 8 8 8 。 8 8 8 8
一 ∗ 。 !
8 。 ⎯ ! ] Ω
一 8 。 8 8
一 8 。 :
一 8 。 !
8 。 : 8
8 。 8 : Ω :
一 8 。 8 : Ω :
8 。 ⎯ !
8 。 ! Ω
暗度光黑照温
表 ! 影响∋ ( , 信号 强度因素的主分 Ι 分析 5% 6
Ν Χ Ξ ; ! 0 4 Δ≅ > Δ0Χ Φ > = Λ 0 = ≅ >≅ Ι Χ ≅ Χ ΦΘ ?Δ ? Α= 4 ΑΧ > Ι= 4 ? > = ≅ Ι4 ΔΞΓ ΙΔ≅ Β Ι = ΙΜ > ? Ι4 > ≅ Β ΙΜ = Α % ( , ? ΔΒ ≅ Χ Φ? 5 % 6
主 分 量 0 4 Δ≅ > Δ0Χ Φ > = Λ 0= ≅ > ≅ Ι
累 计贡献率
全 光 伤 害
全 光 恢 复
− >> Γ Λ Γ ΦΧ Ι > Ε > = ≅ Ι 4 ΔΞΓ Ι Δ= ≅ ? 5α 6
/Χ > Ι= 4(
( Μ Χ Ε Δ≅ Β
( = ΦΧ 4 一 >Υ 0= ?> Ε Χ ≅ Ε Δ≅ ΟΓ 4 > Ε
( = ΦΧ卜> Υ 0〕? > Ε Χ ≅ Ε 4 > Η= ϑ > 4 > Ε ;
Ψ > Χ ? Γ 4 > Ε Δ≅ Ε Χ 4 ς
Ψ > Χ ?Γ 4 > Ε Δ≅ + [ ΦΔΒ Μ Ι
Ν > Λ 0> 4 Χ ΙΓ 4 >
( ΔΒ ≅ Χ Φ?
∀ Ω 。 Ω 8 8 8 。 8 8
一 ∗ 。 ⎯
一 8 。 8
∗ 。 ! :
一 8 。 :
8 。 :
一 8 。 ∀
8 。 Ω 8 Ω
: Ω 。 Ω 8 Ω ∀ 。 Ω 8 Ω 。 Ω 8
特征向量 # Μ Χ 4 Χ > Ι> 4 Δ?Ι Δ> ϑ > > Ι= 4 ?
∗ 。 ⎯ ] 8 8 。 8 ! 一 8 。 8
一 8 。 Ω ∀ 8 8 。 8 一 8 。 Ω
∗ 。 8 : 8 一 8 。 8 : 8 。 ! ! Ω
一 8 。 8 一 8 。 ⎯ ] ! 一 8 。 8 Ω Ω
8 。 8 8 。 ⎯ ] ! 8 。 8 ΩΩ
一 8 。 8 ! 8 。 8 ! 8 8 。 ] ∀8
8 。 8 8 8 8 。 8 # 8 8 。 8 8 8
∗ 。 ⎯
8 。 8
一 8 。 ! :
8 。 :
一 8 。 :
8 。 ∀
8 ; Ω 8 Ω
素荫因遮
光暗度号黑照温信
! ; ∀ α , 而在高压汞灯照射下 , 则达⎯! ; α 。
! 讨 论
! ; 本实验的野外部分表明了光在诱发 红 松
苗越冬伤害上的特殊重要性 ; 而∋ ( , 检测表明
在同样条件下红松针叶产生的有机自由基浓度
至少比其它两个树种高倍以上 , 在 ∗℃左右光
对其有机自由基产额的增强效应也最明显 。 这
不但进一步证明了红松苗越冬伤害是一种光氧
化伤害 , 也证明了这种伤害和低温及强光照下
有机自由基的过量产生有关 ; 单是 :月份的测定
结果还难以断定针叶内有机自由基的积累是伤
害的结果还是伤害的原因 , 因为这时伤害已发
展到了后期 ; 伤害的迅速发展期是在 一!月 ;
而 ∀月份∋ ( , 检测结果 5表 6 在所有方面都和 :
月份 5表 6的结果相一致 ; 区别仅在于 ∀月份使
用的光源更富于紫外线 ; 云杉针叶在 : 月份产
生的有机自由基信号比 ∀ 月份弱 , 完全可以用
其光合活性及微观伤害均已较早得到相 当程度
的恢复 5资料即将发表 6 来解释 ; 因此不难看
出 , 有机白由基对伤害发生发展同样起着重要
作用 ; 自由基的产生和伤害的积累二者可能互
为因果 。 与光合能力抑制相联系的冬季逆境导
致过量的自由基的产生 , 最初仅导 致 微 观 伤
害 ; 而伤害的发展 , 尤其是自由基清除剂本身
的部分失活则导致更多自由基的产生 ; 后者则
进一步促使伤害加速发展 ; 因而愈 到 伤 害 后
期 , 自由基在诱发伤害上的作用也愈大 ;
! ; 尽管我们认为红松苗的越冬光氧化 伤 害
中长期的冰冻低温无疑是一种先决条件 , 但主
要是 与光合能力的抑制相联系 ; 木文表明在一
定范围内针叶有机仁Δ由基的尹“额和温度呈负相
#Μ Δ≅ ; ) ; − 00%; ∋ > = Φ; , ∀ < 5 6
加 ! 应 用 生 态 学 报 ∀ 卷
关 ; 这意味着冬季温度越低 5尽管未低于针叶
的致死温度 6 , 光氧化伤害也愈重 ;
! ; ∀ 本实验中∋ (, 信号的检测是在黑暗 、光照
两种条件下交替进行的 , 因而无法断定单有低
温的情况 ; 后来的补充实验证明 , 不照光而只
降温 , 有 机 自 由 基产额同样和温度成负相关
5待发表6 。 这就在冰 冻 逆 境 的研究中提出了
一个还很少有人涉及的新问题 , 即自由荃及自
由基清除剂在植物冻害及抗冻性中 的 作 用 问
题 ; 针叶(∗ 1 活性在秋季的增加 〔‘了 , 有机自
由基产额与温度的负相关及 维生素#对有机自
由基产额的抑制都暗示这方面研究不可忽视 。
参 考 文 献
陶大立 、 靳月华 、 杜英君 ; ] ] ; 红松苗越冬 伤 害
原因三假说检验 ; 林业科学 , ! 5 6 < !] 一 : : ;
靳月华 、 陶大立 、 杜英君 。 ] ] 。 红松苗越冬 光 氧
化伤害机制 ; 林业科学 , !5 ! 6 < ∀ ] :一∀ ;
靳月华等 ; 8 ; 红松越冬针叶的 电 子 自旋 共 振
5∋ ( , 6波谱 ; 应用生态学报一 5 6 < Φ了 一 Ω > 。
靳月华 、 陶大立 、 杜英君 。 。。 沈阳五种针 叶 树
的杭冻性 、 色素与超氧物歧化 酶 ; 植 物 学 报 , ∀
5 6 < Ω 8 一 Ω 8 ⎯ 。Ν Χ= 1 Χ ΦΔ Χ ≅ Ε ) Δ≅ 3 Γ > Μ Γ Χ 。 8 。 /4 > > 4 Χ Τ
Ε Δ> Χ Φ? Χ ≅ Ε Κ Δ≅ Ι> 4 Δ≅ ΟΓ 4 Θ Δ≅ Ζ∗ 4 > Χ ≅ 0Δ≅ >? > > ΕΦΔ≅ Β ? ; %≅ / Χ ≅ 3 Γ ≅ Ρ Μ = ≅ > Ε ; / 4 > > , Χ Ε Δ> Χ Φ
φ Δ= ∗ ΒΘ Χ ≅ Ε Ψ > Ε Δ> Δ≅ > 。 & Γ > Φ> Χ 4 ∋ ≅ > 4Β Θ
0 Γ ΞΦΔ?Μ > 4 , φ > ΔΟΔ≅ Β ;
《中国生态学发展战略研究 》简介
《 中国生态学发展战略研究 》 一书是国家基金支持项 目; 由 中β 国生 态 学 会 主 持 , 著名生
态学家γ至夔γ教授主编 ; 文章内容均立足于国内, 放眼全球 , 既面向当前现状 , 又考虑 到未 来
发展趋势 ; 文集包括 ∀ 篇文章 , 涉及对 象有经典生态学的基础研究 , 亦有交叉学科的研究 ; 该书对
我国生态学研究和发展具有权威性的指导作用 。 本书不但适用于有关科研单位 、 大专院校及从事
生态学研究的学者 、 专业技术人员、 研究生等 , 亦适用广大干部与群众 的需要 , 该书订价 ] ; 8 元 ,
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《生态学研究进展 》简介
《生态学研究进展 》 一书由中国生态学会编辑出版 ; 本文汇集了全国生态学工作者撰写的有
关 8 年代中国生态学与持续发展研究探讨的论文摘要 ∀ Ω 篇 , 其中分为 < 全球生态和景观生态 7
种群生态 和 生 理 生态 7 行为生态 7 群落生态和生态系统生态学 7 农业生态和生态工移7 经济生
态和人类生态 : 个部分 ; 该文集比较全面地论述了我国生态学研究现状与发展趋势 , 对有关科研
单位 、 大专院校以及从事生态学研究工作的专业技术人员 、 教师、 研究生等有重要的参考价值 ;
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# Μ Δ≅ ; ) ; − 0Π Φ ; ∋ > = Φ ; , ∀ < 5 6