全 文 ：·研究报告·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(7):99-105
收稿日期 ： 2015-11-09
基金项目 ：浙江省公益项目（2015C32004），宁波市科技富民项目（2015C10062），宁波大学水产浙江省重中之重一级学科开放基金项目
（xkzsc1509）
作者简介 ：黄艳花，女，硕士，研究方向 ：藻类生物技术 ；E-mail ：861246343@qq.com
通讯作者 ：杨锐，女，博士，副研究员，研究方向 ：藻类生物技术 ；E-mail ：yangrui@nbu.edu.cn
温度对裂片石莼生长及叶绿素荧光特性的影响
黄艳花1，2  杨锐1，2  孙庆海3
（1. 宁波大学海洋学院，宁波 315211 ；2. 浙江省海洋生物重点实验室，宁波 315211 ；3. 温州市海虎海藻养殖有限公司，温州 325400）
摘 要 ： 旨在研究裂片石莼（Ulva fasciata Delile）对温度适应机制，将藻体于 5℃、10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、
33℃、35℃培养 7 d，再经过 25℃培养 2 d，通过测定不同温度下裂片石莼的生长变化、叶绿素含量、叶绿素荧参数及 25℃再培养
后叶绿素荧光参数探讨不同温度对裂片石莼的影响。结果显示，25℃培养的藻体的生长、叶绿素含量、叶绿素荧光参数（Fv/Fm、
Fv/Fm、α、qP）等最大；随着温度的升高或者降低，各项生理指标逐渐降低，而非光化学淬灭系数 NPQ随着温度增大或者降低逐
渐升高，10℃培养最大，5℃、35℃条件下的各项生理指标最低。5℃、10℃、15℃、20℃、30℃下的藻体经过 25℃培养 2 d后 Fv/
Fm、Fv/Fm都有所提高，10℃培养后的藻体提高最大，33℃、35℃再培养后 Fv/Fm、Fv/Fm几乎没有变化。研究表明，裂片石莼生
长和光合作的最适温度范围为 15℃-30℃，5℃和 35℃分别为其最高和最低耐受温度，裂片石莼对低温的耐受性大于高温。
关键词 ： 裂片石莼；温度；生长；叶绿素荧光
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.07.015
Effect of Temperature on Growth and Chlorophyll Fluorescence of
Ulva fasciata
HUANG Yan-hua1，2 YANG Rui1，2 SUN Qing-hai3
（1. School of Marine Sciences，Ningbo University，Ningbo 315211 ；2. Key Laboratory of Marine Biotechnology of Zhejiang Province，
Ningbo 315211 ；3. Wenzhou Seatiger Seaweed Cultivation Co.，Ltd.，Wenzhou 325400）
Abstract: In order to study the temperature adaptation mechanism of Ulva fasciata Delile，culturing the U. fasciata under the
temperatures ：5℃，10℃，15℃，20℃，25℃，30℃，33℃ and 35℃ for 7 d，and the growth change，chlorophyll content，and indexes
of chlorophyll fluorescence of U. fasciata at different temperatures as well as the parameters of chlorophyll fluorescence after re-culturing at 25℃
were examined to understand the effects of different temperatures on the U. fasciata. Results showed that growth rate，chlorophyll content，
the indexes of fluorescence（optimal photo-chemical quantum yield（Fv/Fm），effective optimal photo-chemical quantum yield（Fv/Fm），
photosynthetic light use efficiency（α），and photo-chemical quenching（qP））all reached the maximum at 25℃. All these physiological
indexes of the seaweeds decreased gradually when the temperature were higher or lower than 25℃，and the lowest at 5℃ and 35℃ ；however，
the non-photo-chemical quenching（NPQ）gradually rose with the increase or decrease of temperature，and till its maximum value at 10℃.
The Fv/Fm and Fv/Fm values of the samples of 5℃ to 30℃ groups increased a bit after they were recovered at 25℃ for 2 d，and the highest
increment occurred in 10℃ group. Meanwhile，the indexes did not change in the group of 33℃ and 35℃ after recovered cultivation. The results
indicated that the most appropriate temperature for U. fasciata to grow and photo-synthesis was in a range of 15℃ to 30℃，5℃and 35℃ were
the lowest and highest growth temperature respectively，and U. fasciata showed greater tolerance to low temperature than to high temperature.
Key words: Ulva fasciata ；temperature ；growth ；chlorophyll fluorescence
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.7100
裂 片 石 莼（Ulva fasciata Delile） 属 于 绿 藻 门
（Chlorophyta），石莼属（Ulva Linnaeus），为亚热带
性海藻，生长在风浪较小的大干潮线附近的岩石或
低潮带的石沼中，主要分布于福建、广东、广西、
海南等亚热带地区［1］。对浙江藻类的研究中发现有
裂片石莼的存在，并且近几年其分布位置出现了很
明显的北移现象。2002 年调查发现裂片石莼以台州
湾为分布北界存在于温州等浙南海域［2］，2006 年裂
片石莼存在于浙南海域的南麓海域［3］；2008 发现裂
片石莼在浙北海域、浙中海域、浙南海域均有分布［4］。
其它海藻例如马尾藻属（Sargassum C.Ag）海藻也出
现北移的现象，并且这种现象与气候变暖有较大的
关系［5］。气候变暖也是绿潮爆发的主要原因［6，7］，
藻类的生长和生理代谢的不同是决定绿潮藻类型的
关键因素，而石莼属海藻是形成绿潮的主要成分［8］，
因此研究温度对裂片石莼的生长及生理代谢的影响
对于研究藻类分布以及预防绿潮爆发十分必要。
温度对藻类的生长及生理代谢具有重要影响，
生长量的不同是藻类对不同温度最直观的反映。通
过 测 定 不 同 温 度 下 长 石 莼（Ulva linza）、 孔 石 莼
（Ulva pertusa Kjellm）生长量的差异研究了绿潮形成
机制［8，9］。通过比较不同温度下巨藻属（Macrocystis
Agardh）海藻生长量的变化确定了其在高温下不适
宜生存［10］，根据不同温度下硬毛藻（Chaetomorpha
antennina（Bory）Kützing）的生长速率及生长状态
的好坏确定其生存温度范围［11］。温度对植物生长的
影响主要是通过调节植物体内生理生化反应来实现
的。来自于光系统 II 的叶绿素荧光对环境压力非常
敏感，能够反应光合系统损伤程度，对研究植物生
理代谢反应特别是光合作用受环境胁迫具有指示作
用［12］。目前研究环境因素对叶绿素荧光的影响主要
集中在研究 Fv/Fm（最大光化学量子产量）、Fv/Fm（有
效光化学量子产量）、光能利用效率（α）、qP（光
化学淬灭系数）、NPQ（非光化学淬灭系数）、rETR
（电子传递速率）等叶绿素荧光参数的变化。根据
不同温度下 α、rETR 叶绿素荧光参数的变化确定了
麒 麟 菜（Eucheuma denticulatum（Burman）Collins
et Hervey） 的 适 温 范 围 为 23℃-32℃［13］， 通 过 研
究不同温度下 Fv/Fm 的变化筛选出了耐高温的海
带（Laminaria japonica Aresch）品种［14］，造礁石珊
瑚（Scleractinian coral）的 Fv/Fm 随着温度的升高逐
渐降低表明其对温度较为敏感［15］，杉叶藻（Hippuris
vulgaris L.）在高低温胁迫下 NPQ 会升高，qP、Fv/Fm
等则会降低［16］。
本研究通过研究不同温度下裂片石莼的生长及
叶绿素荧光参数，确定裂片石莼的生存温度范围及
对温度的响应机制，以期为藻类的迁徙消亡及绿潮
的爆发提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
实验藻样于 2015 年 7 月采集自温州霞关。用灭
菌海水多次冲洗藻体，并用软毛刷轻轻刷洗藻体表
面，以去掉藻体表面泥沙及杂藻。将部分健康叶状
体培养于光照培养箱中备用，温度为 20℃，光强为
40 μmol/（m2·s）左右，光暗比为 12D∶12L。培养
液每 2 d 更换一次。
1.2 方法
1.2.1 藻体生长及相对生长率的测定 从上述预培
养的材料中挑选生长状态相似且健康的藻体，称量
0.2 g 藻体记为 M0，培养于含有 PES 培养液的 400
mL 海水中（海水∶PES=100∶2），处理温度为 5℃、
10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、33℃、35℃，光照
与预培养光照一致，光周期为 12D∶12L，每个处
理 5 个平行，周期为 7 d，每 2 d 换一次海水，每 2
d 称量一次藻体鲜重记为 Mt，t 为培养的天数。相对
生长率的计算［17］：
RGR=（lnMt-lnM0）/t
1.2.2 叶绿素含量的测定［18］ 藻体培养同 1.2.1，
培养 7 d 后，称取 0.1 g 鲜重藻体，用 95% 的乙醇研磨，
取上清，再用 95% 的乙醇定容至 25 mL，用 721 分
光光度计测定 OD663、OD645。
按 Arnon 公式计算叶绿素 a、叶绿素 b 及总叶
绿素含量。
Ca=12.7OD663-2.69OD645（mg/L）Ma=Ca*25/0.1/
1000（mg·g-1）
Cb=22.9OD645-4.68OD663（mg/L）Mb=Cb*25/0.1/
1000（mg·g-1）
C=8.02OD665+20.21OD645（mg/L）M=C*25/0.1/
1000（mg·g-1）
2016,32(7) 101黄艳花等：温度对裂片石莼生长及叶绿素荧光特性的影响
1.2.3 不同温度下叶绿素荧光测定 藻体培养同
1.2.1，经过 5℃-35℃条件培养 7 d 后，将藻体组织
进行 20 min 黑暗处理，用便携式调制脉冲荧光仪
（WATER-EDF1.5B ；WALZ，Gemany） 测 定 叶 绿 素
荧光参数：Fv/Fm（最大光化学量子产量）、Fv/Fm（有
效光化学量子产量）、qP（光化学淬灭系数）、NPQ
（非光化学淬灭系数）、光能利用效率（α），测定后
将每个温度条件下培养后的藻体放到 25℃条件下再
培养，其他条件与之前相同，2 d 后再次测 Fv/Fm、
Fv/Fm。
1.2.4 数据统计和分析 采用 Origin8 软件对数据进
行处理和绘图，采用 SPSS13.0 中的 one-way ANOVA
对数据进行显著性分析，设显著性水平为 P<0.05。
2 结果
2.1 不同温度下裂片石莼生长及相对生长率的变化
不同温度培养裂片石莼的鲜重随时间的变化（图
1）显示，10℃-33℃的温度梯度培养下，随着培养
天数的增加，裂片石莼的鲜重不断增加，25℃增加
最多。5℃、35℃培养的裂片石莼随着培养时间的延
长出现了下降趋势。经过 7 d 不同温度培养后裂片
石莼的相对生长率（RGR）变化（图 2）表明，温
度低于 25℃，随着温度的升高相对生长率逐渐升
高，25℃最大 ；超过 25℃时随着温度的升高，5℃、
35℃条件培养的相对生长率显著小于其它几组温度
条件（P<0.05）。
2.2 不同温度培养的裂片石莼叶绿素含量及叶绿
荧光特性
2.2.1 不同温度下裂片石莼叶绿素含量 不同温度
培养后的裂片石莼叶绿素含量（图 3）显示，25℃
叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b（Chlb）、总叶绿素（Chl）
含量最多，随着温度的升高或者降低，叶绿素含量
逐渐减少，这与不同温度下裂片石莼生长情况一致。
不同于 5℃条件下裂片石莼的生长显著小于 15℃、
10℃条件下的值，5℃下的 Chla、Chlb、Chl 含量与
15℃、10℃条件下无显著性差异（P>0.05）。 高温
33℃、35℃条件下裂片石莼的 Chla、Chlb、Chl 含
量 显 著 下 降（P<0.05），33℃ 下 的 Chla、Chlb、Chl
含量却显著小于 10℃、5℃条件下的值（P<0.05），
35℃培养的 Chla、Chlb、Chl 含量显著小于 5℃条件
的值（P<0.05），这与两种温度下的裂片石莼的生长
情况不同。可见裂片石莼对低温的耐受性优于高温。
2.2.2 不同温度下叶绿素荧光参数 不同温度下
的 Fv/Fm（ 最 大 光 化 学 量 子 产 量， 图 4-A） 表 明，
25℃最大为（0.791），随着温度的增高或者降低，
Fv/Fm 逐渐下降，5℃、10℃、33℃、35℃条件下的
Fv/Fm 显著小于 25℃的值（P<0.05），分别为 25℃的
21.2%、70.8%、85.9% 和 20.4%。而不同温度处理
过的裂片石莼经过 25℃驯化 2 d 后测得的 Fv/Fm（图
4-B）表明，10℃培养过的裂片石莼再经过 25℃培
养后 Fv/Fm 显著性升高到 25℃的 97.3%（P>0.05），5℃
0.32
0.30
0.28
0.26
0.24
0.22
0.20
勌䟽g
0
5ć
10ć
15ć
20ć
25ć
30ć
33ć
35ć
1 2 3 4ཙᮠd 5 6 7 8
误差线表示标准差，下同
图 1 温度对裂片石莼鲜重的影响
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
-0.02 5
a
b
c c c c
b
10
R
G
R
/%d-1 
15 25 33 353020
a⑙ᓖć
不同小写字母表示显著性差异（P<0.05），下同
图 2 温度对裂片石莼相对日均生长率的影响
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.7102
条件下的 Fv/Fm 升高到 25℃的 32.3%，33℃、35℃培
养的 Fv/Fm 变化不明显。
不同温度下的 Fv/Fm（有效光化学量子产量，
图 5-A）表明，趋势同 Fv/Fm 一样，温度低于 25℃时
随着温度的升高，Fv/Fm 逐渐升高，温度高于 25℃
随着温度的升高逐渐降低，25℃条件下的 Fv/Fm
（0.469）最大 ；5℃、35℃条件下的 Fv/Fm 显著低于
其他温度的值（P<0.05）。经过 25℃驯化 2 d 后测得
的 Fv/Fm（图 5-B）表明，10℃、15℃、20℃、30℃
的驯化值与 25℃的值无显著性差异（P>0.05）。5℃
提高为 25℃的 56.8%、33℃、35℃条件下的值没有
显著性提高，可见裂片石莼对于低温的耐受性显著
高于高温。
图 6 显示，不同温度下的 α（光能利用效率），
25℃最大，随着温度的升高或者降低 α 逐渐减小，
其变化趋势同不同温度下的 Fv/Fm 基本一致。不同温
度下裂片石莼的光化学淬灭系数 qP 和非光化学淬灭
系数 NPQ（表 1）表明，10℃-25℃随着温度的降低
qP 逐渐下降，NPQ 则逐渐升高，25℃-30℃随着温
度的升高 qP 降低，NPQ 显著增大，25℃具有最大
的 qP，10℃具有最大的 NPQ，5℃、33℃、35℃的
qP、NPQ 都显著降低，5℃、35℃最低。从叶绿素
荧光参数的变化规律可以看出，25℃时裂片石莼的
光合系统最健康，光能利用效率最高，10℃、33℃
条件下受到低温和高温的胁迫，并且光合系统对低
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
5
C
hl
/mg·g-1 C
hl
b/
mg·g-1 
C
hl
a/
mg·g-1 
10 20⑙ᓖć 30 33 352515
5 10 20⑙ᓖć 30 33 352515
5
c
cd
cd
de
e e
b
a
b
bcd
bc
cd
d d
a
a
c
cd
cd
de
e e
b
a
10 20⑙ᓖć 30 33 352515
A
B
C
图 3 温度对裂片石莼叶绿素 a（A）、叶绿素 b（B）、总叶
绿素（C）含量的影响
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
5 10 20⑙ᓖć 30 33 352515
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
5 10 20⑙ᓖć 30 33 352515
F V
/F
m
F V
/F
m b
d
d
a
b
c c
c c
b
a
d d d c
a
A
B
图 4 温度（A）及 25℃处理对不同温度培养下（B）裂片
石莼最大光化学量子产量 Fv/Fm 的影响
2016,32(7) 103黄艳花等：温度对裂片石莼生长及叶绿素荧光特性的影响
温的耐受性高于高温。5℃、35℃显著抑制了藻类的
光合系统。
3 讨论
3.1 不同温度培养下裂片石莼生长的差异
生物对非生物环境都有一个耐受范围，在耐受
范围内能够生长，超过耐受范围不生长甚至死亡［19］。
藻体在适宜的温度范围能够快速增长，超过适宜范
围藻类生长则会下降［20］。研究表明，裂片石莼在适
宜的温度 15℃-30℃条件下生长迅速，10℃-15℃及
30℃-33℃条件下生长显著下降，5℃、35℃条件下
生长明显受抑制。这也解释了裂片石莼一般在夏季
温度较高时消失，早秋生长旺盛的季节性规律［21］。
有研究表明绿潮藻的生长量在 10℃时就可以达到很
高的生长速率［7］。绿潮一般在夏季爆发，夏季温度
一般在 30℃以上，本研究中当温度超过 33℃时，裂
片石莼的生长便会受到限制，夏季爆发的绿潮藻中
裂片石莼成分很少。
3.2 温度对裂片石莼叶绿素荧光特性的影响
叶绿素含量影响藻类对光能的吸收和转换，高
温和低温胁迫都能降低藻类的叶绿素含量，影响捕
获光能并转化成化学能的效率，裂片石莼在高温和
低温胁迫下叶绿素含量显著降低，这与相应的温度
胁迫下的生长率变化一致［22］。低温胁迫下裂片石莼
的叶绿素含量显著高于高温胁迫的含量，这与低温
和高温之间的生长量的变化不同，因为低温胁迫对
于植物的伤害主要是物理性的冻伤，而高温胁迫破
坏了叶绿素结构造成不可逆的伤害。
藻类吸收的光能，一部分用于驱动光合作用，
还有一部分以叶绿素荧光的形式在光系统 II 转动过
程中释放，检测叶绿素荧光的变化可以反映 PSII 系
统的光合情况。温度胁迫阻碍光合作用中电子传递，
使光合作用器官受氧化的风险增强，这种氧化作用
将导致 PSII 系统的慢性损伤，导致叶绿素荧光参
数改变［23］。裂片石莼在低温和高温胁迫下 Fv/Fm 显
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
5
F V
/˃F
m
˃
10 20
温度/℃
30 33352515
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
5
b
c c
a
d
d
d
b
a
e
c
A
B
c c
c
b
a
F V
/˃F
m
˃
10 20
温度/℃
30 33 352515
图 5 温度（A）及 25℃处理对不同温度培养下（B）裂片
石莼有效光化学量子产量 Fv/Fm 的影响
5
a
b
c
c
d
d
b
a
α
10
0.24
0.22
0.20
0.18
0.16
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0
20
温度/℃
30 33 352515
图 6 温度对裂片石莼光能利用效率 α 的影响
表 1 不同温度对裂片石莼光化学淬灭系数（qP）、非光化
学淬灭系数（NPQ）的影响
温度 qP NPQ
5℃ 0.369±0.04a 0.133±0.02a
10℃ 0.625±0.08b 1.768±0.22e
15℃ 0.635±0.02b 1.05±0.077e
20℃ 0.697±0.05b 0.932±0.09dc
25℃ 0.746±0.027c 0.83 ±0.026c
30℃ 0.663±0.08b 0.973±0.079d
33℃ 0.322±0.05a 0.670±0.11b
35℃ 0.337±0.05a 0.139±0.00a
注 ：小写字母不同表示显著性差异（P<0.05）
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.7104
著降低，5℃、35℃条件下的 Fv/Fm<0.44，说明温度
胁迫对 PSII 系统造成伤害，5℃、35℃使裂片石莼
PSII 系统完全失活［24］。环境胁迫能够严重影响光合
反应效率［25］，高温和低温条件下 Fv/Fm（有效光化
学量子产量）、α（光化学利用效率）、qP（光化学淬
灭）显著性降低，表明温度胁迫阻碍了光能的传递，
造成大量光能的积累，从而损伤了光合系统，降低
光能的利用效率。但是低温和高温对植物胁迫机制
不同，低温对植物主要造成物理性可逆的冻伤，削
弱了光能利用效率，造成光能过剩，产生光抑制，
适度的低温胁迫下 NPQ 增加说明光化学效率降低积
累的过量光能通过非光化学过程耗散来保护 PSII 的
结构［22］。高温胁迫直接导致捕光色素复合体的结构
发生变化，对光合系统造成化学性不可逆的伤害。
10℃条件下的裂片石莼表现出最大 NPQ，经过 25℃
培养 2 d 后 Fv/Fm、Fv/Fm 显著提升，进一步说明低
温胁迫下光抑制现象提高了裂片石莼对低温的耐受
性［26］。高温 33℃、35℃胁迫下的 NPQ 显著小于低温，
经过 25℃培养后 Fv/Fm、Fv/Fm 没有显著提升，说明
高温对裂片石莼的光合系统造成了不可逆的伤害。
5℃、35℃条件下的 qP、NPQ 同时急剧下降，说明 5℃、
35℃条件严重损害了它的反应中心和天线系统，不
能发展有效的 NPQ 途径进行保护［27］，这可能已经
达到了裂片石莼的极限低温和高温。本实验仅从裂
片石莼的生长和叶绿素荧光特性方面分析了裂片石
莼对温度的适应机制，在后续实验中应该进行不同
温度下藻类各种生理生化指标的测量，以更深入地
了解裂片石莼对温度的响应机制。
4 结论
本研究表明，15℃-30℃范围内是裂片石莼的适
宜温度范围，5℃-15℃以及 30℃-35℃范围内，裂
片石莼处于温度的耐受范围，当温度为 5℃和 35℃
时已达到裂片石莼的极限低温和高温。
参 考 文 献
［1］丁兰平 , 黄冰心 , 栾日孝 . 中国海洋绿藻门新分类系统［J］.
广西科学 , 2015（2）：201-210.
［2］项斯端 , 阮积惠 . 浙江底栖海藻及其区系分析［J］. 浙江大学
学报 ：理学版 , 2002, 29（5）：548-557.
［3］孙建璋 , 余海 , 陈万东 , 等 . 浙江底栖海藻记录［J］. 浙江海洋
学院学报 ：自然科学版 , 2006, 25（3）：312-321.
［4］张义浩 , 李文顺 . 浙江沿海大型底栖海藻分布区域与资源特征
研究［J］. 渔业经济研究 , 2008（2）：8-14.
［5］Komatsu T, Fukuda M, Mikami A, et al. Possible change in
distribution of seaweed, Sargassum horneri, in northeast Asia under
A2 scenario of global warming and consequent effect on some
fish［J］. Marine Pollution Bulletin, 2014, 85（2）：317-324.
［6］Yabe T, Ishii Y, Amano Y, et al. Green tide formed by free-floating
Ulva spp. at Yatsu tidal flat, Japan［J］. Limnology, 2009, 10（3）：
239-245.
［7］Taylor R, Fletcher RL, Raven JA. Preliminary studies on the growth
of selected ‘Green Tide’ Algae in laboratory culture ：effects of
irradiance, temperature, salinity and nutrients on growth rate［J］.
Botanica Marina, 2001, 44（4）：327-336.
［8］Luo MB, Liu F, Xu ZL. Growth and nutrient uptake capacity of two
co-occurring species, Ulva prolifera and Ulva linza［J］. Aquatic
Botany, 2012, 100（7）：18-24.
［9］Kim JH, Kang EJ, Park MG, et al. Effects of temperature and
irradiance on photosynthesis and growth of a green-tide-forming
species（Ulva linza）in the Yellow Sea［J］. Journal of Applied
Phycology, 2011, 23（3）：421-432.
［10］ Rothäusler E, Gómez I, Hinojosa IA, et al. Effect of tmperature
and grazing on growth and reproduction of floating macrocystis
spss. （phaeophyceae）along alatitudinal gradient［J］. Journal of
Phycology, 2009, 45（3）：547-559.
［11］Tsutsui I, Miyoshi T, Aue-umneoy D, et al. High tolerance of
Chaetomorpha sp. to salinity and water temperature enables
survival and growth in stagnant waters of central Thailand［J］.
International Aquatic Research, 2015, 7（1）：47-62.
［12］Frankart C, Eullaffroy P, Vernet G. Comparative effects of four
herbicides on non-photochemical fluorescence quenching in Lemna
minor［J］. Environmental and Experimental Botany, 2003, 49（2）：
159-168.
［13］Nishihara GN, Noro T, Terada R. Effect of temperature and light
on the photosynthesis as measured by chlorophyll fluorescence of
cultured Eucheuma denticulatum and Kappaphycus sp. （Sumba
strain）from Indonesia［J］. Journal of Applied Phycology, 2013,
25（2）：399-406.
［14］Pang SJ, Jin ZH, Sun JZ, et al. Temperature tolerance of young
2016,32(7) 105黄艳花等：温度对裂片石莼生长及叶绿素荧光特性的影响
sporophytes from two populations of Laminaria japonica revealed
by chlorophyll fluorescence measurements and short-term growth
and survival performances in tank culture［J］. Aquaculture,
2007, 262（2）：493-503.
［15］Ferrier-Pagès C, Richard C, Forcioli D, et al. Effects of temperature
and UV radiation increases on the photosynthetic efficiency in four
scleractinian coral species［J］. The Biological Bulletin, 2007,
213（1）：76-87.
［16］Gao L, Tang Y, Bossard C, et al. Diurnal variation in relative
photosynthetic performance of marestail（Hippuris vulgaris Linn.）
Across a water temperature gradient using PAM fluorometry
in Jiuzhaigou National Nature Reserve, Sichuan Province,
China［J］. Journal of Mountain Science, 2011, 8（6）：794-807.
［17］Luo MB, Liu F. Salinity-induced oxidative stress and regulation
of antioxidant defense system in the marine macroalga Ulva
prolifera［J］. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology,
2011, 409（40910）：223-228.
［18］冯瑞云 . 叶绿素的热醇快速提取法［J］. 江苏农学院学报 ,
1985, 6（3）：53-54.
［19］Kim JK, Kraemer GP, Neefus CD, et al. Effects of temperature and
ammonium on growth, pigment production and nitrogen uptake by
four species of Porphyra（Bangiales, Rhodophyta）native to the
New England coast［J］. Journal of Applied Phycology, 2007, 19
（5）：431-440.
［20］Fortes MD, Lüning K. Growth rates of North Sea macroalgae
in relation to temperature, irradiance and photoperiod［J］.
Helgoländer Meeresuntersuchungen, 1980, 34（1）：15-29.
［21］Aguilar-Rosas R, Pedroche FF, Aguilar-Rosas R. Ulva
fasciataDelile（Ulvaceae, Chlorophycota）：a species newly
introduced into Pacific Mexico［J］. Botanica Marina, 2005, 48
（48）：46-51.
［22］Zhang T, Shen Z, Xu P, et al. Analysis of photosynthetic pigments
and chlorophyll fluorescence characteristics of different strains of
Porphyra yezoensis［J］. Journal of Applied Phycology, 2012, 24
（4）：881-886.
［23］丁柳丽 , 邓亚运 , 邹定辉 . 大气 CO2 浓度和温度变化对石莼生
长及其叶绿素荧光特性的影响［J］. 广西科学 , 2014, 6（5）：
587-595.
［24］Schansker G, Rensen JJSV. Performance of active Photosystem
II centers in photoinhibited pea leaves［J］. Photosynthesis
Research, 1999, 62（2）：175-184.
［25］Demmig-Adams B, Adams III WW. Photoprotection and other
responses of plants to high light stress［J］. Annual Review of
Plant Biology, 2003, 43（4）：599-626.
［26］ Wilson KE, Marianna K, Huner NPA. Temperature-induced
greening of Chlorella vulgaris. the role of the cellular energy balan-
ce and zeaxanthin-dependent nonphotochemical quenching［J］.
Planta, 2003, 217（4）：616-627.
［27］张顺堂 , 张桂莲 , 陈立云 , 等 . 高温胁迫对水稻剑叶净光合速
率和叶绿素荧光参数的影响［J］. 中国水稻科学 , 2011, 25（3）：
335-338.

（责任编辑 李楠）