全 文 ：第29卷第4期
2010年8月
生态科学
EcologicalScience
29(4)：345—350
Aug．2010
朱丹婷，李铭红，乔宁宁．光照、温度和氮对竹叶眼子菜生长的影响【J】．生态科学，2010，29(4)：345·350．
ZHUDan—ring,QIAONing-ning,LIMing-hong．Effectoflight,temperatureandni rogenonthegrowthofPotamogetonmalatanus
Mig[J]．EcologicalScience，2010，29(4)：345—350．
光照、 温度和氮对竹叶眼子菜生长的影响
朱丹婷，李铭红·，乔宁宁
浙江师范大学生态研究所，金华321004
【摘要】 实验选择长江中下游常见沉水植物竹叶眼子菜(PotamogetonmalaianusMig．)，利用正交试验设计，通
过室内静态模拟实验研究3种主要环境因子光照强度、温度、总氮浓度及其互作对竹叶眼子菜分苗生长的影响。结
果表明：光照强度和温度为影响竹叶眼子菜生长的主效环境因子，且它们的交互作用对竹叶眼子菜生长有较为显著
的影响；在2～8mg·L_1的总氮浓度下，竹叶眼子菜均可以正常生长。观察结果可知，竹叶眼子菜在5320～12000Ix
光照强度、30oC、4~8mg·LJ水体总氮浓度的条件下生长良好，竹叶眼子菜生长虽然对光照强度的要求较高，但其
叶往往集中在水体表面形成冠层，能在透明度较低的水体中生长，加上对高温及高营养盐的耐受性较好，故推测竹
叶眼子菜可作为夏季富营养化水体中恢复和重建沉水植被的先锋工具种。
关键词：光照强度；温度；总氮浓度；互作；竹叶眼子菜
doi：10．39690．issn．1008．8873．2010．04．007*1it9类号：Q948．1文献标识码：A 文章编号：1008—8873(2010)04—345-06
Effectsoflight，temperatureandnit ogenonthegrowthofPotamogetonmalatanus
Mig
ZHUDan-ring，LIMing—hong·，QIAONing-ning
InstituteofEcology,ZhefiangNormalUniversity,Jinhua321004,China
Abstract：Tofindouthemainenvironmentalfac ors，weusedorthogonaltestoinvestigatetheffectsoflightintensity,
temperature．totalnitrogenconcentrationandheirnteractiononP．malatanubyaserialofaboratorialexperiments．Theresults
showedthatlightintensityandtemperature．aswellastheirnteractionsignificantlyaffectthegrowthofP．malatanu．Total
nitrogenco centrationh dlowerimpactonthegrowthofP．malatanu。Undertotalitrogenco centrationof2-8mg吨lP．
malatanucouldgrowwell．Inconclusion，尸．malatanuc ngrowwellndertheconditionsof5320-12000Ixlightintensity,30oC，
and4-8mg·L．1．SoP．malatanuC beapioneerplantforeutrophicationecologicalmanagementinsummer．
Keywords：lightintensity；temperature；totalni rogenconcentration；interaction；PotamogetonmalatanusMig
收稿日期：2010-05．18投稿，2010-06-20接受
基金项目：浙江省科技计划项目(编号：2008C23093)资助
作者简介：朱丹婷(1986一)，女，浙江杭州人，浙江师范大学生态学硕士研究生，主要从事城市景观水体生态维护和治理技术的研究。
Email：04990220@zOnu．net
+通讯作者：李铭红，教授，sky82@zjilu．cn
万方数据
1引言(Introduction)
目前以生态系统结构与功能退化、生物多样性下
降为标志的水体富营养化已经成为我国一个严重的
水环境问题【l】。草型水体逆向演替成为藻型水体被认
为是浅水湖泊退化的重要标志【2J。由于完全处于水环
境中，水中营养盐、光照、温度、水深等均能影响沉
水植物的生长【3】，而光强、温度和总氮、总磷浓度被
认为是影响沉水植物最重要的环境因子【4．引。沉水植
物生长发育过程受到多种因子或单独或互作的影响
【9】。只有弄清环境因子的具体影响，结合实际条件，
才能确保沉水植被恢复与重建工作的顺利进行。
竹叶眼予菜(PotamogetonmalaianusMig．)是
长江流域水生植被的优势种群之一【l们，对各种环境
因子均有较宽广的耐受范围【ll】，是治理富营养化污染
较为理想的材料【121。本研究从与竹叶眼子菜生长联
系紧密的环境因子光照强度、温度和总氮浓度入手，
研究这三种环境因子对其生长及生理的影响，为污染
水体先锋工具种的选择提供科学依据。
2材料与方法(MaterialsandMethods)
2．1实验材料
从金华兰溪采集野生竹叶眼子菜，驯化一周后，
选取生长良好、无分蘖的竹叶眼子菜作为实验材料。
2．2实验设计
试验设计见表1，借助k7(313)正交表(表2)
安排27个处理组。
表1实验设计
Tab．1Thexperimentald sign
将长约10cm竹叶眼子菜，移栽到装满石英砂
的培养杯中，每个培养杯扦插4株植株作为平行样，
放入lOL无色培养缸中，置于光照培养箱中培养。
表2正交试验L27(313)设计表
Tab．2OrthogonaldesignforL27(313)
l l l l l l l 1 l l l l 1 l
2 l l l l 2 2 2 2 2 2 2 2 2
3 l l l l 3 3 3 3 3 3 3 3 3
4 l 2 2 2 l l 1 2 2 2 3 3 3
5 l 2 2 2 2 2 2 3 3 3 l l 1
6 1 2 2 2 3 3 3 l l 1 2 2 2
7 l 3 3 3 l l l 3 3 3 2 2 2
8 l 3 3 3 2 2 2 1 l l 3 3 3
9 1 3 3 3 3 3 3 2 2 2 l l 1
lO 2 1 2 3 l 2 3 l 2 3 l 2 3
ll 2 l 2 3 2 3 1 2 3 1 2 3 l
12 2 l 2 3 3 l 2 3 l 2 3 l 2
13 2 2 3 l l 2 3 2 3 l 3 l 2
14 2 2 3 l 2 3 l 3 1 2 l 2 3
15 2 2 3 l 3 1 2 l 2 3 2 3 l
16 2 3 l 2 l 2 3 3 1 2 2 3 l
17 2 3 1 2 2 3 1 1 2 3 3 1 2
18 2 3 l 2 3 l 2 2 3 l l 2 3
193 l 3 2 l 3 2 l 3 2 l 3 2
20 3 1 3 2 2 1 3 2 1 3 2 l 3
2l 3 1 3 2 3 2 1 3 2 l 3 2 l
22 3 2 l 3 l 3 2 2 2 3 3 2 l
23 3 2 l 3 2 1 3 3 3 l 1 3 2
24 3 2 l 3 3 2 l l l 2 2 1 3
25 3 3 2 l l 3 2 3 l l 2 1 3
26 3 3 2 l 2 l 3 l 2 2 3 2 l
27 3 3 2 l 3 2 l 2 3 3 l 3 2
注Note：A：光强Lightintensity，B：温度Temperature，C-
总氮Totalnitrogen；l，2，3：表l中所设这3个环境因子的3
个水平Threelevelsofthreenvironmentalfac orsintab．1
采用改良的1／10倍Hoagland培养液(表3)，以
NaN03作为氮源，KH2P04作为磷源，总磷浓度保
持0．2mg·L-1，保持培养液pH在6．8～7．2。每组实验
为期40d。
万方数据
4期 朱丹婷，等：光照、温度和氮对竹叶眼子菜生长的影响 347
表3 Hoagland’S培养液配方和化学成分
Tab．3ChemicalcompositionandformulationofH aglan
d’Sculturesolution
化学成分鼍?锄ical 配方Fonnula
塑望业旦!!!!旦翌
离子 浓度 试剂 浓度
．—L—onConcentration(mg．L"1)ReagentConcentr tion(m[-L"t)
Ca2+ 32 CaCl2 88．8
K+ 6 K2S04 13．4
M矿 12 K2S04 123
S04+ 63 KJ"12P04 0．9
C1． 46
3结果与分析(ResultsandAnalysis)
3．1环境因子对竹叶眼子菜生长的影响
各处理组竹叶眼子菜生长变化见图l。植物株高、
生物量、分蘖数等可直观反映植株的生长情况【I31。
处理组1竹叶眼子菜各生长指标达到最大值，说明在
100％光强、30oC、8mg·L。1总氮浓度下生长最为旺
盛；而处理组24、25、26各生长指标均较低，即竹叶
眼子菜在10％光强、lOoC下生存难以维持。已有研究
也表明竹叶眼子菜对水体营养盐的耐受性较高【l4】，与
本研究结果一致。
根据光强、温度和总氮将27组试验分类统计，
结果如下：原始长度10cnl竹叶眼子菜培养40d后
株高分别为50％光强>100％光强>10％光强，30℃
>20"C>IO℃，4mg·L1>8mg·L-1>2mg·L．1：生
物量分别为100％光强>50％光强>lO％光强，30℃
>20℃>lO℃，8mg·L-1>2mg·L-1>4mg·L～：
分蘖数分别为100％光强=50％光强>10％光强，30℃
=20"C=10℃，8mg·L。1=4mg·L。1=2mg·L．1。
实验所设10％光强(1025Ix)竹叶眼子菜不分
蘖，因而可能不适宜在低光强下生长。温度对竹叶眼
子菜影响较大，胡彦春【l5】对低温下几种沉水植物对
污水处理效果的研究中也指出，竹叶眼子菜不适合在
10℃的环境下生长。单纯水体总氮浓度的变化可能
对竹叶眼子菜的生长没有显著影响。已有研究表明，
竹叶眼子菜的株高和鲜重在2～16mg·L1的总氮浓度
中随总氮浓度的上升而显著增加【l21，与本实验结果
不符，这可能和培养条件、取样时间等诸多因素有关。
对上述数据进行方差分析，光强和温度对竹叶眼
子菜的生长有极显著影响，光强对分蘖数有极显著影
响，而生物量则受到光强的极显著影响、温度的显著
影响(表4)。
3．5
3．0
仓2．5
窖2．0
目
毒t5
冀-o
刊o．5
0．0
3 5 7 9 11 13 15 17 19 2l 23 25 27
1 3 5 7 9 ll 13 15 17 19 2l 23 25 27
^
7
七 6
夏 ，
l 。
耋 ，
篡 ：
蘩 1
0
l 3 ， 7 9 11 13 l， I， 19 21 23 25 27
处理组Group
图l不同光强、温度、总氮对竹叶眼子菜株高、生物量和分
藁数的影响(平均值士标准误)
Fig．1Theheight,biomass，andtillernumbersofP．malatanu
atthreelevelsofHghtintensity,temperatureandtot l
nitrogen(Mean圭-SE)
3．2环境因子对竹叶眼子菜光合作用的影响
各处理组竹叶眼子菜色素含量变化见图2。叶绿素
含量与光合速率等密切相关，可以表征植物生长状况，
并可作为叶片衰老的重要标志【l61。处理组11、12竹叶
眼子菜光合作用各指标均较大，aPso％光强、30oC、
4或8m酽L．1总氮浓度的环境条件最有利于其光合作用
的进行；而处理组25竹叶眼子菜光合作用各指标均最
小，这说明10％光强、100C、8mg·Ld的总氮浓度不利
于其光合作用。已有研究也证实，透明度极低的水体，
沉水植物因光合作用受阻而无法生存【17】。
根据光强、温度和总氮将27组试验分类统计，结
果如下：各处理组叶绿素总浓度分别为50％光强>
万方数据
表4生长指标的方差分析
Tab．4Analysisresultsofgrowthindices
注Note：SS％：离均差平方和除以总平方和Deviationfrom
average。Ssamofsquaresdividedbythetotalsumofsquares，。P
100％光强>10％光强，20℃>30℃>10℃，
4mg·L以>2mg·Ld>8mg·L～；叶绿素a／b分别为
50％光强>100％光强>lO％光强，30℃=20℃>
10℃，4mg·Lq>8mg·L_>2mg·L～；叶绿素色素
含量分别为50％光强>100％光强>10％光强，30℃
>20℃=10℃，4mg·L．1>8mg·L-1=2mg·L～。
自然界低光强会影响叶绿素的形成，而强光对叶
绿素的破坏也会引起叶绿素含量的降低【181。竹叶眼
子菜各光合指标在实验所设50％光照强度下达到最
大值，这与肖月娥【19】的研究结果一致。在10～30℃
的范围内，竹叶眼子菜光合作用随温度的升高而加强。
而竹叶眼子菜的各光合作用指标在2~8mg·L1总氮浓
度下相差并不大，因而总氮浓度可能对其光合作用不
会起直接的影响。
方差分析显示光强、温度及两者的交互作用对竹
叶眼子菜各光合指标均呈现极显著影响(表5)。
3．3环境因子对竹叶眼子菜生理活动的影响
竹叶眼子菜生理活性变化如图3。根活力及可溶
性糖含量的变化能显示植物对环境变化的反应【2们，
丙二醛(MDA)是植物在逆境条件下膜脂过氧化的
产物之一12¨。处理组11竹叶眼子菜各生理指标均较大，
表明50％光强、30℃、4mg·L-l总氮浓度，生理活动
最为旺盛；而处理组26各生理活动指标相对较小，这
说明其生理活动在10％光强、10℃、4mg·L1。
l 3 5 7 9 1l13 15171921 232527
处理组Group
图2不同光强、温度、总氮对竹叶眼子菜叶绿素总浓度、叶
绿素a／b和叶绿体色素含量的影响(平均值士标准误)
Fig．2Thetotalconcentrationofchl rophyll，chlorophylla／b，
andchlorophyllcontentof只malatanua threelevelsoftight
Intensity,temperatureandtotalnit ogen(Mean士-SE)
总氮浓度下受到抑制。生理活动的变化一方面表
明竹叶眼子菜对环境条件的变化有敏感性；另一方面
也说明其对环境条件存在一定的耐受范围u¨。
根据光强、温度和总氮将27组试验分类统计，
结果如下：各处理组根活力分别为50％光强>100％
光强>10％光强，20℃>30℃>10℃，8mg·L。=
4mg·L-1≈2mg·L～；可溶性糖含量分别为50％光强>
100％光强>l毗强，20℃>30℃>10℃，4mg·L“=
2mg·L-1>8mg·L‘；MDA含量分别为10％光强=100％
光强>50％光强，10℃=20℃=30℃，8mg·L。=
4mg·L一=2mg·L_1。
O
O
O
O
O
O
O
O
O
6
4
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O
8
6
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O
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一。口011叠lluu薯ou
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5
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O
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O
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q，日慨繇古
6
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l
l
l
l
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O
O
O
一『1．∞昌一_—13u口ou
夏IIdog二旦|i扣懈脚堆酯古
万方数据
4期 朱丹婷，等：光照、温度和氮对竹叶眼子菜生长的影响 349
表5光合指标的方差分析
Tab．5Analysisresultsofphotosyntheticindices
注Note：ss％：离均差平方和除以总平方和Deviationfzom
averagessumofsquaresdividedbythetotalsumofsquares，+P
鬟@
塞畜
表6生理活性指标的方差分析 黎善
Tab．6Analysisresultsofphysiologicalactivityindices 舌§
根活砻．R00t．了登性糖 丙二醛MDA
三。
因素Factor竺!i!i壁 垒2坐!堡!旦匹
F SS％ F SS％ F SS％
注Note：SS％：离均差平方和除以总平方和Deviationfrom
average’ssumofsquaresdividedbythetotals啪ofsquares．+P
过高或过低的光强均会影响竹叶眼子菜的生理
活性，并促进MDA含量的增加，而MDA的产生和积
累又会反过来加剧膜脂过氧化作用【2羽。竹叶眼子菜
在20℃和30℃下生理活性较高，而lO℃生理活动
受到一定抑制，且MDA含量较高。这与胡彦春【14J等
研究发现竹叶眼子菜不适合用于低温下对污水进行
处理的结果相似。单纯的水体总氮浓度对竹叶眼子菜
图3不同光强、温度、总氮对竹叶眼子菜根活力、可溶性糖
含量和叶如A含量的影响(平均值±标准误)
Fig．3Therootactivity,solubleugarcontent,andMDA
contentof只malatanuatthreel velsoflightintensity,
temperaturendtotalnitrogen(Mean-+-SE)
的生理活性影响并不明显，这也说明竹叶眼子菜可能
对水体总氮浓度有着较宽广的耐受范围。
对上述数据进行方差分析，结果如表5所示：
光照强度对生理指标的影响呈极显著；温度对根
活力的影响极显著，而对MDA含量的影响显著；光
强和温度的交互作用对根活力及可溶性糖含量的影
响极为显著(表5)。
4讨论(Discussion)
光照不足是沉水植物恢复的主要限制因子‘19】，
啪咖鲫枷抛咖啪啪枷瑚o
(8葡g吾!^召冀茎R蜒驿
5●5
3
5
2
5●5
0¨．”，"2¨。帖。
一竺。葺鲁v_8_鲁u是Ⅲ暑jqnIo∞哪妊骣掣辫日
万方数据
根据本实验结果竹叶眼子菜生存所需光照强度较高，
但是由于竹叶眼子菜群落主要分布在水体的中上层，
对光的利用率较高，易形成冠层对水体遮光作用较强，
能有效抑制浮游藻类水柱生产力，有利于延迟湖泊富
营养化进程并有利于水体下层鱼类和其他生物的生
存12引，因而水体透明度对其影响可能不大，故可以
作为先锋植物在较为浑浊的富营养化水体中正常生
长。根据本实验结果，竹叶眼予菜在20～30。C下生长
良好，且对水体总氮浓度的耐受性较好，据报道竹叶
服子菜可以分布于贫营养到富营养的各类水体中【24]，
本实验竹叶眼子菜在2～8mg·L．1的水体中均能正常生
长，而目前我国大部分富营养化水体总氮浓度小于
2．5mg．L。1【13】，因此竹叶眼子菜可以考虑作为夏季富
营养化水体沉水植物恢复和重建的先锋工具种。
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万方数据
光照、温度和氮对竹叶眼子菜生长的影响
作者： 朱丹婷， 李铭红， 乔宁宁， ZHU Dan-ting， LI Ming-hong， QIAO Ning-ning
作者单位： 浙江师范大学生态研究所,金华,321004
刊名： 生态科学
英文刊名： ECOLOGICAL SCIENCE
年，卷(期)： 2010,29(4)
被引用次数： 1次

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