全 文 ：第 33卷 第 1期 生 态 科 学 33(1): 12−19
2014 年 1 月 Ecological Science Jan. 2014

收稿日期: 2013-02-05; 修订日期: 2013-04-27
基金项目: 广东省自然科学基金项目(S2012010009714); 广州市教育局科普项目(12A102 和 13B022-02)
作者简介: 缪绅裕(1965—), 男, 江西玉山人, 博士, 教授, 主要从事植物生态学等研究, E-mail: miaoshy@gzhu.edu.cn

缪绅裕, 李意德, 许涵, 等. 柬埔寨桔井省和实据省热带季雨林乔木层特征[J]. 生态科学, 2014, 33(1): 12−19.
MIAO Shenyu, LI Yide, XU Han, et al. Characteristics of arbor layer species of tropical seasonal rain forests in Kraite province and
Kampong Speu province, Cambodia[J]. Ecological Science, 2014, 33(1): 12−19.

柬埔寨桔井省和实据省热带季雨林乔木层特征
缪绅裕 1, 李意德 2, 许涵 2, 张章 1, 陆双莉 2, 温秋莲 2
1. 广州大学生命科学学院, 广州 510006
2. 中国林业科学院热带林业研究所, 广州 510520

【摘要】采用标准样地法, 对柬埔寨桔井省斯努县、桔井县和实据(磅斯卑)省奥拉县的低地季雨林乔木层植物多样性、
重要值和材积等特征进行了分析, 以期为深入了解柬埔寨热带森林的组成和生态学特征提供基础资料。结果表明: 3 个
地区森林乔木树种的密度、平均胸径、基部盖度和平均材长均以斯努的样地最大, 桔井次之, 奥拉最低。乔木胸径以
10—50 cm 为主, 材长以 2—11 m 居多。3 地森林乔木优势种,斯努为副萼紫薇(Lagerstroemia calyculata)和交趾油楠
(Sindora cochinchinensis), 桔井为香坡垒(Hopea odorata)、铁坡垒(H. ferrea)、钝形娑罗双(Shorea obtuse)和木荚豆(Xylia
xylocarpa), 奥拉为钝叶龙脑香(Dipterocarpus obtusifolius)、钝形娑罗双和铁坡垒。不同地区森林总材积差异大, 斯努
为 388.176 m3·hm–2, 桔井 247.217 m3·hm–2, 奥拉 70.991 m3·hm–2, 总体上体现出 3 地森林有各自独特的生态学特征。

关键词：热带季雨林; 乔木; 优势种; 材积; 柬埔寨
doi:10.3969/j.issn. 1008-8873.2014.01.003 中图分类号：Q948.15 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)01-012-08
Characteristics of arbor layer species of tropical seasonal rain forests in
Kraite province and Kampong Speu province, Cambodia
MIAO Shenyu1, LI Yide2, XU Han2, ZHANG Zhang1, LU Shuangli2, WEN Qiulian2
1. School of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China
2. The Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, China
Abstract：By using a standard sampling method, we analyzed the diversity, important value, and wood volume of arbor
species which were affiliated with lowland seasonal rainforests in Snoul and Kraite county in Kraite province, and Aoral
county in Kampong Speu province, Cambodia, and provided evidence and basic data for elucidating the ecological
characteristics of tropical forests in Cambodia. The results showed that forest in Snoul county had the highest values in tree
density, mean diameter of breast height, canopy coverage, and wood length of forest, followed by forest in Kraite county and
forest in Aoral as the last. The arbor diameters of breast height were mostly between 10 and 50 cm, while the wood lengths
were between 2 and 11 m. The dominant arbor species in the three sampling forest sites were listed as Lagerstroema
calyculata, Sindora cochinchinensis in Snoul county, Hopea odorata, H. ferrea, Shorea obtuse, and Xylia xylocarpa in Kraite
county, and Dipterocarpus obtusifolius, Shorea botuse, and Hopea ferrea in Aoral county. Total wood volumes of the forest
were 388.176 m3·hm–2 in Snoul county, 247.217 m3·hm–2 in Kraite county, and 70.991 m3·hm–2 in Aoral county, with
significant differences each other among the three sampling forests. Our studies suggest that the forests in three sites had
significant variations in community composition and displayed unique ecological characteristics.
Key words: tropical seasonal rain forest; arbor; dominant species; volume of wood; Cambodia
1 期 缪绅裕, 等. 柬埔寨桔井省和实据省热带季雨林乔木层特征 13

1 前言
热带雨林遍布亚洲、非洲及拉丁美洲的热带地
区, 尤以亚洲及西南太平洋广大地域雨林的原始性
和复杂性吸引着广大的植物学家加入研究行列[1]。
柬埔寨地处热带, 位于中南半岛西南部, 低山丘陵
三面环绕, 中部是宽广平坦的湄公河三角洲平原, 土
壤肥沃。湄公河横穿桔井省, 属热带季风气候, 每年的
5—10 月为雨季, 平均气温 24—35 ; 11℃ —4 月为旱
季, 平均气温 17—27 ; ℃ 年降雨量 1300—5000 mm
之间[2]。柬埔寨是全球生物多样性热点地区之一, 但
目前仍未有一个较全面的植物物种名录和植被类型
的区划, 生物多样性的本底信息非常缺乏, 亟须加
强对该国的生物资源调查、研究和保护[3]。2003—
2005 年间, 有学者研究过柬埔寨磅中省(Kampong
Thom province)、桔井省和蒙多基里省(Mondolkiri
province)的主要森林类型[4]; 湄公河西岸磅中省热
带季雨林的土壤水分蒸发蒸腾损失总量、林冠层叶
片拦截降雨量特征[5]; 2 类龙脑香林的叶面积指数[6];
柬埔寨干燥常绿林区不同森林类型下土壤的形态、
物理化学特征和分类[7]。
2010 年 8 月—2012 年 1 月期间, 本研究组成员
对位于柬埔寨东部的桔井省(Kraite province)斯努县
(Snoul county)、桔井县(Kraite county)和位于柬埔寨
西南部的实据省(Kampong Speu province)奥拉县
(Aoral county)的低地季雨林乔木层进行调查。3 个调
查地点的附近均有小溪流, 都存在程度类似的人为
干扰, 偶见砍伐或火烧遗迹, 并非真正的原生林,
接近于次生林性质, 其中斯努县的森林湿润性质更
强, 而桔井县和奥拉县的干旱性质更强。本研究旨
在比较柬埔寨不同地区植被类型的差异, 了解柬埔
寨东南地区的森林植物优势种类组成、木材蓄积量
等生态学特征, 同时比较柬埔寨国内不同地区的植
被类型, 柬埔寨低地季雨林与中国海南岛热带山地
雨林龙脑香科植物区系成分相似性, 不同地区不同
森林类型森林木材材积情况, 以期为深入探讨中南
半岛乃至东南亚热带雨林的现状、发育及保护提
供基础资料。
2 样地设置与计算方法
桔井省斯努县的森林位于柬埔寨首都金边的东
北, 距柬越边境约 30 km; 地理位置 12°10.570’—
12°11.578’ N; E106°36.000’ —106°39.100’ E, 海拔
100—124 m, 坡度 0—8°。森林郁闭度较大, 林下灌
木藤本极繁盛, 相隔数米不见人影, 故样方调查实
施困难, 样地总面积 0.8 hm2, 分 8 个 1000 m2样方
(其中 7 个郁闭度 0.85—0.95, 1 个郁闭度 0.45)。
桔井省桔井县森林在斯努县西北 , 地理位置
12°48.741’—12°52.621’ N; 106°33.712’—106°33.814’ E,
海拔 118—147 m, 坡度 0—5°。森林郁闭度中等或偏
高, 林内较难行走, 间隔着不少小溪流。样地总面积
1.4 hm2, 分 14 个 1000 m2样方(其中 7 个郁闭度 0.5—
0.75; 4 个郁闭度 0.40—0.50; 3 个郁闭度 0.85)。
实据省奥拉县森林位于首都金边以西的实据省
奥拉县西北部, 地理位置 11°43.085’—11°46.438’ N;
103°55.838’—103°59.232’ E, 海拔 126—145 m, 坡
度 3—5°。林地中央有几座小山地(海拔>250 m), 坡
度最大 30°。森林郁闭度中等, 林下灌木草本不发达,
很易通行, 且每年旱季有火烧迹象, 乔木靠地面处
树干多为黑色。样地总面积 1.5 hm2, 分 6 个 2500 m2
样方(郁闭度均约 0.50)。
对各样地中胸径≥10 cm的所有乔木, 用胸径
尺进行每木检测, 直接目测材长(指两端直径差別不
大的原木, 即株高顶部较小直径的部分长度不计)。
因各地森林郁闭度和调查的难易程度不同, 设定的
每个样方调查面积为郁闭度较高的为1000 m2(20 m×
50 m)或郁闭度中等的为2500 m2(50 m×50 m)。
乔木层树种重要值计算按常规方法, 即重要值=
(相对密度+相对显著度+相对频度)×100/3。
由于未见柬埔寨林木材积计算公式, 故参照泰
国森林局的原木材积检量标准[8–10](适用于同为中
南半岛的柬埔寨)分别计算出各径级的单位面积材
积量。
V = 0.08×π2×D2×L/10000
其中, V为材积(m3), D为1.3 m处的胸径(cm); L为材
长(m)。
3 结果与分析
3.1 乔木树种的胸径与材长
3 个地区森林乔木层树种的密度、平均胸径、基
部盖度和平均材长等野外调查结果见表 1。表 1 中可
见, 上述指标均以斯努的最大, 桔井次之, 奥拉最低,
该结果正好与它们森林郁闭度的高低相对应。
14 生 态 科 学 33 卷

表 1 柬埔寨东南 3 个地区乔木层树种的基本数据
Tab. 1 Basic data of arbor layer species at three sampling
forests in Southeast Cambodia
样地 物种密度/hm2
平均胸径
/cm
基部盖度
/(m2·hm–2)
平均材长
/m
斯努 361 35.24 50.79 6.63
桔井 328 26.82 23.88 7.13
奥拉 211 23.95 11.33 5.40

3 地森林乔木层树种的胸径百分比组成见图 1。
图 1 中可见, 各地森林乔木层树木基本随着胸径的
增大所占百分比下降, 主要分布于 10—50 cm 之间,
尤其是奥拉县的森林, 几乎没有超过 60 cm 的。相
比之下, 斯努>100 cm 的树木仍占 2.08%。一般而言,
胸径≥40 cm 的大径材在林业生产上有重要意义,
比较 3 地的该类木材分别占各地森林的比例是斯努
33.91%、桔井 14.85%和奥拉 9.76%, 可见斯努森林
的原生性较强。
3 地森林乔木树种的材长百分比组成见图 2。图
2中, 3地森林乔木的材长基本为 2—11 m, 奥拉的明
显呈正态分布, 斯努和桔井的则有较大波动, 尤其
是斯努。3 地森林中, 以桔井的乔木材长均值最大,
其中>15.0 m 的达 3.05%。
3.2 森林乔木层树种及灌草组成
3 地森林乔木的优势种类组成及重要值见表 2。
表 2 中仅列出了 3 地或 2 地共有种, 以及重要值较

图 1 柬埔寨东南 3 个地区森林乔木树种的胸径组成
Fig. 1 Composition of Diameter of Breast Height for arbor species at 3 forest sites in Southeast Cambodia

图 2 柬埔寨东南 3 个地区森林乔木树种的材长组成
Fig. 2 Composition of wood length for arbor species at 3 forest sites in Southeast Cambodia
1 期 缪绅裕, 等. 柬埔寨桔井省和实据省热带季雨林乔木层特征 15

表 2 3 地森林乔木层主要优势种及共有种的重要值
Tab. 2 Important values of dominated and common species at three sampling forests
序 科名 种类 斯努 桔井 奥拉
1 龙脑香科 Dipterocarpaceae 香坡垒 Hopea odorata 2.279 28.710 2.724
2 千屈菜科 Lythraceae 副萼(白背)紫薇(斯诺捞)Lagerstroemia calyculata 24.133 5.066 0.645
3 龙脑香科 Dipterocarpaceae 铁坡垒 Hopea ferrea 3.097 11.068 10.702
4 豆科 Leguminosae 木荚豆(金车花梨)Xylia xylocarpa 1.925 9.636 6.432
5 龙脑香科 Dipterocarpaceae 交趾娑罗双 Shorea cochinchinensis 3.859 0.745 1.245
6 豆科 Leguminosae 交趾油楠 Sindora cochinchinensis 7.258 — 0.795
7 胡桃科 Juglandaceae 云南黄杞 Engelhardia spicata 6.637 — —
8 无患子科 Sapindaceae 红毛丹 Nephelium lappaceum 5.560 — —
9 龙脑香科 Dipterocarpaceae 交趾异翅香 Anisoptera cochinchinensis 5.272 — —
10 千屈菜科 Lythraceae 多花紫薇 Lagerstroemia floribunda 2.527 — —
11 龙脑香科 Dipterocarpaceae 赫尔坡垒 Hopea helferi 2.261 — —
12 豆科 Leguminosae 缅茄 Afzelia xylocarpa 2.034 — —
13 梧桐科 Sterculiaceae 翅苹婆 Pterygola alata 2.020 — —
14 大戟科 Euphorbiaceae 交趾五月茶 Antidesma cochinchinensis 1.980 — —
15 梧桐科 Sterculiaceae 香苹婆 Sterculia foetida 1.872 — —
16 龙脑香科 Dipterocarpaceae 娑罗双属 Shorea farinosa 1.804 — —
17 山龙眼科 Proteaceae 山龙眼 Helicia formosana 1.656 — —
18 山竹子科 Guttiferae 高棉铁木 Mesua combodiaensis 1.548 — —
19 大风子科 Flacourtiaceae 山桂花 Bennettiodendron leprosipes 1.325 — —
20 梧桐科 Sterculiaceae 翻白叶树 Pterospermum heterophyllum 1.305 — —
21 龙脑香科 Dipterocarpaceae 雷科坡垒 Hopea recopei 1.074 — —
22 野牡丹科 Melastomataceae 多花谷木 Memecylon floribundum 1.038 — —
23 椴树科 Tiliaceae 布渣叶 Microcos paniculata 1.033 — 0.565
24 楝科 Meliaceae 桃花心木 Dysoxylum loureiri 0.965 0.464 —
25 豆科 Leguminosae 桔井黄檀 Dalbergia nigrescens 0.387 0.442 —
26 茜草科 Rubiaceae 山石榴 Catunaregam spinosa 0.385 0.417 —
27 梧桐科 Sterculiaceae 掌叶苹婆 Sterculia foetida 0.408 2.992 —
28 龙脑香科 Dipterocarpaceae 钝形娑罗双 Shorea obtuse — 10.879 14.019
29 楝科 Meliaceae 山楝 Aphanamixis polystachya — 6.212 1.366
30 豆科 Leguminosae 柬埔寨黄檀 Dalbergia cambodiana — 4.586 2.223
31 豆科 Leguminosae 大果紫檀 Pterocarpus macrocarpus — 3.450 1.948
32 安息香科 Styracaceae 越南安息香 Styrax tonkinensis — 0.420 0.591
33 茜草科 Rubiaceae 黄梁木 Anthocephalus chinensis — 2.841 -
34 龙脑香科 Dipterocarpaceae 钝叶龙脑香 Dipterocarpus obtusifolius — — 29.209
35 使君子科 Combretaceae 诃子 Terminalia chebula — — 7.489
36 木棉科 Bombacaceae 木棉 Bombax malabaricum — — 3.556
37 使君子科 Combretaceae 毛榄仁 Terminalia tomentosa — — 3.180
38 茜草科 Rubiaceae 心叶水黄棉 Adina cordifolia — — 1.991
小计 85.644 87.928 88.679
未计种类数 23 15 12

大排序靠前的种类, 这些种的重要值总和均超过全
部种重要值的 85%。3 地森林乔木层优势种差异较
大, 其中斯努为副萼紫薇(Lagerstroemia calyculata,
斯诺捞)和交趾油楠(Sindora cochinchinensis)等, 桔
井为香坡垒(Hopea odorata)、铁坡垒(H. ferrea)、钝
形娑罗双(Shorea obtuse)和木荚豆(Xylia xylocarpa)等,
而奥拉为钝叶龙脑香(Dipterocarpus obtusifolius)、钝
形娑罗双和铁坡垒等。
16 生 态 科 学 33 卷

3 地共有种为香坡垒、铁坡垒、交趾娑罗双
(Shorea cochinchinensis)、副萼紫薇、木荚豆 5 种。除
上述3地共有种之外, 2地共有种分别是: 斯努和桔井
共有掌叶苹婆(Sterculia foetida)、桔井黄檀(Dalbergia
nigrescens)、山石榴(Catunaregam spinosa)和桃花心木
(Dysoxylum loureiri)4 种; 斯努和奥拉共有交趾油楠
和布渣叶(Microcos paniculata)2 种; 桔井和奥拉共有
钝形娑罗双、山楝(Aphanamixis polystachya)、柬埔寨
黄檀(Dalbergia cambodiana)、大果紫檀(Pterocarpus
macrocarpus)和越南安息香(Styrax tonkinensis)5 种。
对表 2 中的 38 个乔木种类所属的科进行分析,
结果见表 3。表 3 仅列出重要值之和所占比例>1.0%
的前 10 科, 其余 7 科为大戟科、山龙眼科、椴树科、
山竹子科、大风子科、野牡丹科、安息香科, 各含 1
种植物, 重要值所占比例均<1.0%(合计占 15.97%)。
表 3 中龙脑香科植物多达 9 种, 占所有种类的
23.68%, 重要值之和占 42.98%, 其优势相当明显;
此外, 豆科和千屈菜科分列 2、3 位。
斯努森林的郁闭度较大, 原生性较强, 间隔有
部分灌丛和少量稀疏的次生林。绝对优势种副萼
紫薇茎干基部的板根很发达, 高 2—3 m。林下常
见交趾油楠和红毛丹(Nephelium lappaceum)外表
带刺的果实。附生多种兰科植物、树萝卜属
(Agapetes)、芒毛苣苔(Aeschynanthus acuminatus)等;
林中藤本植物发达, 林内难以通行, 常见买麻藤属
(Gnetum)、钩藤属(Uncaria)、风车藤属(Corntbretum)、
表 3 3 地森林乔木层优势种所属科的重要值比例
Tab. 3 Percentage of total important values in families of
dominated arbor trees at three sampling forests
科名 种数 重要值 重要值比例/%
龙脑香科 Dipterocarpaceae 9 128.95 42.98
豆科 Leguminosae 6 41.12 13.71
千屈菜科 Lythraceae 2 32.37 10.79
使君子科 Combretaceae 2 10.67 3.56
楝科 Meliaceae 2 9.01 3.00
梧桐科 Sterculiaceae 4 8.60 2.87
胡桃科 Juglandaceae 1 6.64 2.21
茜草科 Rubiaceae 3 5.63 1.88
无患子科 Sapindaceae 1 5.56 1.85
木棉科 Bombacaceae 1 3.56 1.19
小计 Subtotal 31 252.10 84.03
未计 Not accounted 7 47.90 15.97
球兰属 (Hoya) 、崖藤 属 (Tetrastigma) 、省藤属
(Calamus)、锡叶藤(Tetracera asiatica ) 等植物。姜科
植物在草本层占绝对优势, 尤其在潮湿地带, 常见
山萘属(Koempfera)、山姜属(Alpinia)等, 禾本科有四
脉金茅(Eulalia quadrinervis)等。
桔井的森林部分地段郁闭度较大, 与斯努以副
萼紫薇为优势的郁闭度较大的森林(河岸边多竹林)
较相似; 但主要以香坡垒为绝对优势种, 与奥拉以
钝叶龙脑香和钝形娑罗双占绝对优势的森林更相
似。奥拉林中十分干燥, 常发生火灾, 乔木的树皮厚,
林下灌木几乎都是耐火种类, 优势种为泰国苏铁
(Cycas siamensis), 可见茎干被烧黑; 还有山芝麻
(Helicteres angustifolia) 、 椴 叶 扁 担 杆 (Grewia
tiliaefolia)等。林下空旷, 极易通行, 几无层外植物。
林中或林缘空地以菊科、豆科和禾本科等一年生植
物为主 , 如一点红 (Emilia sonchifolia) 、地胆草
(Elephantopus mollis)、猪屎豆(Crotalaria pallida)、
山蚂蝗属(Desmodium)、芒属(Miscanthus)、马唐属
(Digitaria)、狗尾草属(Setaria)、黍属(Panicum)、白
茅属 (Imperata)等 , 可见湄公魔芋 (Amorphophallus
mekongensis) 、山萘属、剑叶秋葵 (Abelmoschus
sagittifolius)、猫尾草(Uraria crinita)等。
3.3 森林木材蓄积量
据公式所计算的森林木材总材积量见表 4, 结
果显示不同地区差异较大, 斯努为 388.176 m3·hm–2,
桔井为 247.217 m3·hm–2, 而奥拉为 70.991 m3·hm–2,
表 4 3 个森林样地森林木材蓄积量(m3⋅hm–2)
Tab. 4 Mean timber volume storages per hectare at three
sampling forests (m3⋅hm–2)
径级/cm 斯努 桔井 奥拉
10.0—19.9 10.068 8.855 7.780
20.0—29.9 20.583 36.181 20.329
30.0—39.9 34.166 50.488 19.030
40.0—49.9 49.438 56.001 18.047
50.0—59.9 57.140 21.423 2.426
60.0—69.9 68.759 14.374 0
70.0—79.9 29.858 9.113 0
80.0—89.9 35.013 8.621 3.379
90.0—99.9 13.664 3.083 0
≥100.0 69.488 39.079 0
合计 Total 388.176 247.217 70.991
≥40 .0 323.360 151.694 23.852
% 83.30 61.36 33.60
1 期 缪绅裕, 等. 柬埔寨桔井省和实据省热带季雨林乔木层特征 17

计算结果体现出森林植被存在较大差异。其中径级
≥40 cm的材积占总材积的比例, 也以斯努的83.3%
最大, 桔井的61.36%次之, 奥拉的33.60%最小。
4 讨论
4.1 关于植被类型的划分
森林的生态适应特征, 如常绿或落叶、针叶或
阔叶、干性或湿性、原生或次生等, 是森林性质的
重要体现, 但根据现有资料, 对本文研究地森林植
被类型的划分存在一定困难。日本学者Tani等[6]把柬
埔寨磅中、桔井和蒙多基里省的森林划分为6种主要
类型: (1)干旱常绿林, 具密闭的林冠, 平均基部盖度
32.2 m2·hm–2, 由龙脑香科植物占优势, 如中脉龙脑
香(Dipterocarpus costatus), 中脉异翅香(Anisoptera
costata), 以及香青皮(Vatica odorata)等。(2)常绿与
落叶混交林, 具近密闭的林冠, 平均基部盖度23.0
m2·hm–2, 也由龙脑香科植物占优势, 如缠结龙脑香
(Dipterocarpus intricatus)和香青皮等。(3)干旱落叶
林, 林冠稀疏, 类似萨瓦纳(savanna), 平均基部盖
度9.6 m2·hm–2, 优势种有龙脑香科的钝叶龙脑香
和漆树科的狭叶胶漆木(Gluta lancifolia)。(4)次生
干旱常绿林 , 有密闭的林冠 , 平均基部盖度29.2
m2·hm–2, 未见龙脑香科植物。(5)湿润常绿林, 有高
度密闭的林冠, 平均基部盖度48.8 m2·hm–2, 未见龙
脑香科植物。(6)沼泽森林, 林冠稀疏, 平均基部盖度
15.5 m2·hm–2, 为白千层(Melaleuca cajuputi)的纯林。
本研究中乔木层树种基部盖度(表1), 斯努的
50.79 m2·hm–2, 与上述湿润常绿林的48.8 m2·hm–2很
接近, 似乎应属于该类型, 但种类组成上不仅有龙脑
香科植物, 主要优势种却非肉豆蔻科植物, 而以千
屈菜科的反萼紫薇占绝对优势。桔井的基部盖度
23.88 m2·hm–2接近常绿与落叶阔叶混交林的23.0
m2·hm–2或次生干旱常绿林的29.2 m2·hm–2, 混交林以
龙脑香科植物占优势, 但落叶成分在研究地并不多;
次生林则未见龙脑香科植物, 与研究地实际情况不
符。奥拉的基部盖度11.33 m2·hm–2, 接近干旱落叶林
的9.6 m2·hm–2, 优势种虽同为龙脑香科植物, 但具
体种类不同。
相比之下, 本研究的森林植被中乔木、灌木、
草本和层外植物种类, 均基本与陈锡沐对泰国森林
植被的研究结果[11]一致。泰国主要有7种植被型, 热
带雨林、山地常绿林、半常绿林, 针叶林, 红树林、
干旱龙脑香林及落叶混交林等。其中热带雨林和干
旱龙脑香林2种植被型与本研究相关。泰国的热带雨
林以龙脑香科树种占据最显著地位, 如龙脑香属
(Dipterocarpus)、娑罗双属(Shorea)、坡垒属(Hopea)
和青梅属(Vatica)等。而干旱龙脑香林主要优势种为钝
叶龙脑香、小瘤龙脑香(Dipterocarpus tuberculatus)、
泰国娑罗双 (Shorea siamensis)和钝叶娑罗双 (Sh.
obtusa)等。伴生有高大龙脑香(Dipterocarpus alata)、
薄叶娑罗双(Shorea roxburgha)、异翅香(Anisoptera
castata)、缅茄(Afzelia xylocarpa)、泰国油楠(Sindora
siamensis) 、翅榄仁 (Terminalia alata) 、诃子 (T.
chebula), 等[11]。这些种类中, 有不少与本研究中的
桔井、奥拉以龙脑香科为优势种的森林种类相同或
相近(同属亲缘种)。
海南和西双版纳是中国热带雨林集中分布的重
要区域, 龙脑香热带雨林的优势种在海南为青梅
(Vatica mangachapoi), 而在西双版纳为望天树
(Parashorea chinensis), 西双版纳的树种多样性高于
海南, 具旱生特点, 森林群落较稳定; 海南的建群
种单一, 群落处于演替的初期阶段[12]。胡玉佳等把
海南海拔<900 m以下地区的热带常绿林称低地雨林
(Lowland rain forest), 把海拔640—1300 m 的山地
区的热带常绿林称山地雨林[1], 按此分类法, 本研
究的森林海拔均<200 m, 所属植被类型应属于低
地雨林, 但因雨季和旱季交替明显, 故称热带低地
季雨林。
4.2 关于龙脑香科植物区系
龙脑香科是亚洲热带森林最典型的科, 公认
为古(旧)热带植物区的特有 , 地理分布可延伸至
南美和非洲 , 也是热带东南亚(至热带南亚)的代
表性植物区系成份[13], 研究龙脑香科中的种类的生
物学特征有助于理解热带亚洲森林的生态作用[14],
龙脑香科虽是东南亚热带区系中的优势科, 但其热
带性并非最强[15]。世界上该科约 16—17 属 500—
530 种[16–17]。龙脑香科在柬埔寨有 5 属 28 种(或变
种等)[18], 表 3 的样地中出现了 3 属 9 种。坡垒属
(Hopea)全球共 102 种, 广布于亚洲热带雨林中[19],
柬埔寨 6 种, 表 3 样地中有 4 种, 达 2/3。上述龙
脑香科植物在植被中起建群作用, 故能反映出柬
埔寨植物区系以龙脑香科等热带成分为主的基本
18 生 态 科 学 33 卷

特征。
中国的龙脑香科植物自然分布 5 属 12 种, 仅见
于滇、桂、琼和藏, 被认为是该科在东南亚分布的
北缘成分[17], 与柬埔寨的龙脑香科植物相比, 属数
一致, 但种数不及一半, 显然中国的热带性质要弱
得多, 这与纬度差异相对应。西双版纳的热带(季节
性)雨林与海南低地热带雨林和热带季雨林有基本
一致的植物区系组成, 群落中优势科无论在种数百
分比还是重要值排名上均较接近, 显然植物区系性
质相同[20]。
4.3 关于森林木材材积
有学者评估了印尼加里曼丹东部的热带雨林木材
蓄积量, 其中遥感法获得材积量为(158±16) m3·hm–2, 野
外测定和地理信息系统估计的结果为(157±92) m3·hm–2[21]。
采用形率法计算广东封开黑石顶次生马尾松林材积
为 312.533 m3·hm–2, 而由马尾松(Pinus massoniana)、
荷木(Schima superba)、吊皮椎(Castanopsis kawakamii)
等组成的针阔叶混交林材积为 348.521 m3·hm–2[22]。对
云南澜沧思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)林
采用不同调查方法获得的蓄积量分别为: 机械角规
样地法 70.25 m3·hm–2, 全林每木检尺法 71.0 m3·hm–2,
带状样地调查法 68.0 m3·hm–2, 1/4角规辅助典型选样
78.0 m3·hm–2, 1/2 样圆调查法 64.5 m3·hm–2[23]。我国
北方不同地区天然的长白落叶松(Larix olgensis)林
蓄积量为 439 m3·hm–2; 兴安落叶松(L. gmelinii)林为
75.1—229.39 m3·hm–2; 华北落叶松(L. principis-rupp-
rechtii)林为 44.22—284 m3·hm–2[24]。上述文献研究表
明, 应用不同测定或计算方法对同一样地测定结果
略有差异。
本研究测得的柬埔寨低地季雨林的森林材积量
分别为斯努 388.176 m3·hm–2, 桔井 247.217 m3·hm–2
和奥拉 70.991 m3·hm–2, 其中斯努和桔井的高于印
尼加里曼丹东部, 但奥拉的则最低。因计算方法
不同, 地处南亚热带的黑石顶针叶林或针阔混交
林材积与本研究中的斯努和桔井热带雨林相比差
异不大, 但明显偏高。从结果上看, 奥拉森林材积
与南亚热带思茅松林的相当。从上述比较结果看,
不同研究地点、由不同优势种组成的植被类型若
要进行材积比较, 应保证相同的调查研究和计算
方法。
参考文献
[1] 胡玉佳,李玉杏.海南岛热带雨林[M]. 广州: 广东高等教
育出版社, 1992.
[2] http:www.colonialvoyage.com/asia/cn/cambodia/climate.ht
ml, 2010–12–22.
[3] 金边晚报讯. 中国科考队在柬考察植物种质资源[N]. 金
边晚报, 2010–12–29, 3 版.
[4] ITO E, LIM S, POL S. Use of ASTER Optical indices to
estimate spatial variation in tropical seasonal forests on
the West Bank of the Mekong River, Cambodia[C]//
Sawada H, Araki M, Chappell N A. Forest Environments
in the Mekong River Basin. Tokyo: Springer, 2007:
232–240.
[5] ITO E, KHORN S, LIM S. Comparison of the leaf area
index (LAI) of two types of dipterocarp forest on the West
Bank of the Mekong River, Cambodia[C]//Sawada H, Araki
M, Chappell NA. Forest Environments in the Mekong
River Basin. Tokyo: Springer, 2007: 214–221.
[6] TANI A, ITO E, KANZAKI M, et al. Principal forest types
of three regions of Cambodia: Kampong Thom, Kratie, and
Mondolkiri[C]//Sawada H, Araki M, Chappell N A. Forest
Environments in the Mekong River Basin. Tokyo: Springer,
2007: 201–213.
[7] TORIYAMA J, OHTA S, ARAKI M. Soils under different
forest types in the dry evergreen forest zone of Cambodia:
morphology, physicochemical properties and classification
[C]//Sawada H, Araki M, Chappell N A. Forest
Environments in the Mekong River Basin. Tokyo: Springer,
2007: 241–253.
[8] 刘一星. 进出口木材检验技术[M]. 北京: 化学工业出版
社, 2005: 38–39.
[9] 刘鹏, 杨家驹, 卢鸿俊. 东南亚木材[M]. 北京: 中国林
业出版社, 2008.
[10] 李意德, 陈步峰, 周光益. 中国海南岛热带森林及其
生物多样性保护研究 [M]. 北京 : 中国林业出版社 ,
2002.
[11] 陈锡沐. 泰国森林植被的主要类型[J]. 热带亚热带植
物学报, 1994, 2(1): 24–30.
[12] 兰国玉 , 陈伟 , 陶忠良 , 等 . 海南与西双版纳龙脑香
热带雨林比较研究[J]. 西北植物学报 , 2010, 30 (4):
645–651.
[13] 杨永康, 吴家坤, 龚祝南. 中国龙脑香科植物分类研究
(一)[J]. 中国野生植物资源, 2002, 21(3): 1–6.
[14] ASHTON P F S. Dipterocarp biology as a window to the
understanding of tropical forest structure[J]. Annual
Review Ecological System, 1988, 19: 347–370.
1 期 缪绅裕, 等. 柬埔寨桔井省和实据省热带季雨林乔木层特征 19

[15] 许再富, 禹平华. 引种的龙脑香科植物对低温适应性的
探讨[J]. 云南植物研究, 2008, 3(4): 289–300.
[16] CHOONG C Y, WICKNESWARI R, NORWATI M, et al.
Phylogeny of Hopea (Dipterocarpaceae) inferred from
chloroplast DNA and nuclear PgiC sequences[J].
Molecular Phylogenetics and Evolution, 2008, 48: 1238–
1243.
[17] 孟令曾, 许再富. 中国龙脑香科植物受胁状况及迁地群
落保护探讨[J]. 广西植物, 2005, 15(1): 8–13.
[18] SMITINAND T, VIDAL J E, HO P H.Flore du Cambodge
du Laos et du Viêt-nam (Vol.25, Diptérocarpacées)[M].
Paris: Muséum National d’histoire Naturelle Laboratoire de
Phanérogamie, 1990.
[19] LEE D W, OBERBAUER S F, KRISHNAPILAY M B, et al.
Effects of irradiance and spectral quality on seedling
development of two Southeast Asian Hopea species[J].
Oecologia, 1997, 110: 1–9.
[20] 朱华, 周虹霞. 西双版纳热带雨林与海南热带雨林的比
较研究[J]. 云南植物研究, 2002, 24(1): 1–13.
[21] WIJAYA A, KUSNADI S, GLOAGUEN R, et al.
Improved strategy for estimating stem volume and forest
biomass using moderate resolution remote sensing data
and GIS[J]. Journal of Forestry Research, 2010, 21(1):
1–12.
[22] 杨清培, 李鸣光, 李仁伟. 广东黑石顶自然保护区马尾
松群落演替过程中的材积和生物量动态[J]. 广西植物,
2001, 21(4): 295–299.
[23] 潘正荣. 几种常用森林蓄积量调查方法对比分析[J]. 林
业调查规划, 2010, 35(2): 9–10.
[24] 王玉辉, 周广胜, 蒋延玲, 等. 基于森林资源清查资料的
落叶松林生物量和净生长量估算模式[J]. 植物生态学报,
2001, 25(4): 420–425.

JJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJJ
《生态科学》征订启事
《生态科学》是经国家新闻出版署和科技部批准、国内外公开发行的学术期刊, 由广东省生态学会和暨
南大学联合主办。所刊论文被“中文核心期刊要目总览”、“中国科学引文数据库(CSCD)”、“中国核心期刊(遴
选)数据库”等检索工具和数据库收录。
本刊主要刊登生态学、环境科学、资源保护、可持续发展研究及相关领域的最新研究成果和原创性论
文。本刊秉承“弘扬生态学术精华、服务生态学者精英”的办刊宗旨, 坚持“优质为先、创新为快”的选稿录稿
原则, 为读者提供高水平的论文。主要栏目有研究报告和综述专论, 适合于广大从事生态学领域科研、设计、
经营、教学和管理等各类人员阅读参考。
本刊为双月刊, A4开本, 每期200页, 单月出版, 国内外公开发行。国内定价50元/期, 全年300 元(含邮
费)。国内统一刊号: CN44-1215/Q, 国际标准刊号: ISSN1008-8873。本刊自办发行, 需订阅者请直接与本编
辑部联系。
编辑部地址: 广州市天河区暨南大学水生态所《生态科学》编辑部
邮编: 510632 电话: 020–85228257 E-mail: ecosci@jnu.edu.cn
投稿与查询网址: http://118.145.16.229/Jwk_stkx/CN/volumn/home.shtml

《生态科学》编辑部