全 文 ：不同温度和基质含水量对垂盆草建植初期生长的影响
张蕾1 ,江海东1 , 2＊ ,田娜1 ,杭峰3 ,马琳3
(1.南京农业大学园艺学院 ,江苏南京 210095;2.南京农业大学作物生长调控农业部重点开放实验室 ,
江苏 南京 210095;3.南京恒世建筑事务所 ,江苏南京 210005)
摘要:在模拟的环境下 ,研究了不同昼夜温度(35/ 30 , 30/ 25 和 25/ 20℃)和基质含水量(基质最大持水量的 90%,
70%和 50%)对垂盆草种植初期生长的影响。结果表明 , 在 30/25 和 25/ 20℃下 , 垂盆草新生芽数 、最大根长 、最大
芽长 、干物重 、叶绿素含量等指标的表现均优于 35/ 30℃。在相同温度下 , 90%和 70%的基质含水量比 50%的更有
利于垂盆草建植初期的生长 , 但在 50%的含水量下叶绿素含量最高。适宜的温度可以降低水分需求 , 以温度为
30/25℃, 基质含水量为 70%的组合综合表现最好。
关键词:垂盆草;温度;基质含水量;生长
中图分类号:S567.23+9;S948.11　　文献标识码:A　　文章编号:1004-5759(2008)03-0059-06
＊ 　屋顶绿化因具有有效削减屋面雨水径流量[ 1] ,缓解热岛效应[ 2 , 3] ,减少大气污染[ 4] ,保护城市生物多样性[ 5 , 6] ,
降低建筑能耗[ 7] 等诸多功能而又不占用紧缺的城市土地资源而日益受到人们的重视 。由于屋顶环境具有光照
强 、风力大 、湿度低 、昼夜温差大等特点 ,植物选择至关重要 ,特别是粗放式屋顶绿化 ,薄的基质层和低养护程度决
定了其选用的植物必须是具有很强抗逆性的浅根性植物 ,目前国内外以景天类植物应用最为广泛 。
垂盆草(Sedum sarmentosum),俗称狗牙半枝莲 ,是景天科景天属多年生草本植物 ,不育枝匍匐生根 ,结实枝
直立 ,长 10 ～ 15 cm ,叶 3片轮生 ,倒披针形至长圆形 ,聚伞花序疏松 ,花淡黄色 ,花期 5-6 月 ,果期 7-8月 ,我国
南北均有分布 ,也是江苏的乡土植物[ 8] 。它作为药用植物已有很长的历史 ,但作为屋顶绿化材料研究较少 ,目前
仅限于对其适应性的评价[ 9 , 10] ,具体的建坪方法还鲜有报道。在屋顶绿化时 ,为防止种植基质被风力和雨水所侵
蚀 ,快速形成植被覆盖非常重要 ,因此在垂盆草草坪建植初期应加强水分的管理 。本试验研究了不同温度和基质
含水量对垂盆草种植初期生长的影响 ,以探讨垂盆草适宜的建坪季节和建植初期的水分需求 ,为垂盆草草坪的快
速建植提供依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
本试验所用垂盆草为南京地区乡土品种 ,选取无侧芽的中部茎段 ,剪成含 3个节的小段 ,作为供试材料。
1.2　试验设计
试验在 2006年 9月 14日-10月 4日进行。采用双因子随机区组设计 ,设 3个温度水平:35/30(昼/夜 ,各
12 h),30/25 , 25/20℃;设 3 个水分梯度:基质含水量分别为基质最大持水量(water holding capaci ty ,WHC)的
90%,70%和 50%。试验在人工气候箱中进行 ,光照强度 30 000 lx ,空气相对湿度 70%。
试验开始前测定基质最大持水量 ,测定方法为:将基质充分灌水并放置至不再滴水时称重(W1),然后烘干称
基质干重(W2),按公式WHC=(W1-W2)×100/W2 ,计算WHC ,为 151%。采用 22 cm ×15 cm ×6 cm 的塑料
盆 ,每盆中装入 600 g 混合轻型基质 ,分别按设计的基质含水量加水后 ,进行垂盆草茎段的扦插 ,地上部保留 1个
节 ,地下部 2个节 ,每盆 30段 ,每处理重复 3次。每盆随机标记 6株 ,不取样 ,用于试验结束时形态指标和生物量
的测定 。扦插完成后将整盆称重并记录 ,作为初始值 ,试验期间用称重法控制基质含水量 ,即每晚 9:00-10:00
称各盆重 ,补充损失的水分使之达到初始值 ,以维持不同的水分处理梯度。
第 17卷　第 3期
Vol.17 , No.3
草　业　学　报
ACTA PRATACULTURAE SINICA
　　59-64
6/ 2008
＊　收稿日期:2007-08-10;改回日期:2007-11-13
作者简介:张蕾(1981-),女 ,山东平度人 ,在读硕士。 E-mai l:zl9626@yahoo.com.cn
＊通讯作者。 E-mai l:hdjiang@njau.edu.cn
1.3　测定项目及方法
从试验第 4天开始对垂盆草新生芽数进行统计 ,每 4 d 统计 1 次。试验结束时 ,对标记的植株进行最大根
长 、最大芽长 、最大芽叶层数和生物量的测定 ,计算根冠比和地上部分肉质化程度 ,根冠比=根干重/地上干重 ,肉
质化程度=地上鲜重/地上干重[ 11] 。取新生叶片测定叶绿素含量 ,采用无水乙醇和丙酮混合液(1∶1)浸提[ 12] ,
752型分光光度计测定 。
2　结果
2.1　温度和基质含水量对垂盆草萌芽能力的影响
结果显示 ,温度和基质含水量对垂盆草的萌芽能力均有极显著的影响(P<0.01)(表 1),其中温度较水分的
影响更大 。在扦插后 4 d ,垂盆草的新生芽数随着温度的升高明显增多 ,即 35/30>30/25>25/20℃,但到第 8天
时 ,35/30℃下垂盆草的萌芽能力开始下降 ,从第 12至第 20天 ,新生芽数均表现出 30/25>25/20>35/30℃。这
说明初期短时间高温能够促进垂盆草新芽的萌发 ,但长时间的高温则会产生抑制作用 。温度对垂盆草新生芽数
平均增长速率的影响亦表现为 30/25>25/20>35/30℃。30/25℃是垂盆草萌发新芽较适宜的温度 。垂盆草的
新生芽数随基质含水量的增加而增加 ,即 90%>70%>50%WHC ,新生芽数的平均增长速率也表现出 90%>
70%>50%WHC 的规律 。
温度与基质含水量间还存在显著的互作效应(P<0.05)。以 30/25℃+90%WHC 处理的新生芽数最多 ,
30/25℃+70%WHC次之 ,25/20℃+90%WHC第 3 。值得注意的是 ,在第 4天和第 8 天 ,35/30℃处理下 ,垂盆
草并没有表现出水分越多 ,新生芽越多的规律 ,这可能是高温高湿综合作用造成的不利影响。35/30℃+50%
WHC处理下无论是20 d的新生芽总数还是增长速率都是最低的 ,说明高温干旱会严重抑制垂盆草新芽的萌发。
25/20℃下 ,90%和 70%WHC的新生芽数在试验期间差异不显著 ,二者的平均增长速率也无显著差异 ,这表明较
低温度下可减少水分的供应。
表 1　温度和基质含水量对垂盆草新生芽数的影响
Table 1　Effects of temperature and substrate water content on new shoots quantity of S.sarmentosum
温度
Temperatu re
含水量
Water content
新生芽数 New sh oots(个/株 Number/ plant)
第 4天
Fourth
第 8天
Eigh th
第 12天
Tw elf th
第 16天
Sixteenth
第 20天
Tw en tieth
芽数增长速率
Increasing rate of sh oots
(个/株·天 New shoots/ plant · day)
90%WHC 0.83 ab 1.33 def 1.77 e 2.33 fg 3.47 de 0.16 e
35/ 30℃ 70%WHC 0.97 a 1.57 cd 1.73 e 1.93 gh 2.77 f 0.11 f
50%WHC 0.67 c 1.13 f 1.47 e 1.53 h 1.73 g 0.07 f
90%WHC 0.70 bc 2.37 a 4.40 a 5.60 a 6.10 a 0.34 a
30/ 25℃ 70%WHC 0.50 d 1.90 b 3.43 b 4.60 b 5.40 b 0.30 a
50%WHC 0.50 d 1.43 cdef 2.70 cd 3.27 de 3.93 cd 0.21 cd
90%WHC 0.47 de 1.70 bc 3.23 bc 4.17 bc 4.57 c 0.26 b
25/ 20℃ 70%WHC 0.33 ef 1.47 cde 2.90 bc 3.70 cd 4.13 c 0.24 bc
50%WHC 0.20 f 1.23 ef 2.33 d 2.73 ef 3.17 ef 0.19 de
T 86.75＊＊ 25.37＊＊ 82.90＊＊ 137.34＊＊ 113.90＊＊ 117.77＊＊
F值 F value W 16.90＊＊ 22.40＊＊ 22.06＊＊ 48.25＊＊ 59.16＊＊ 37.08＊＊
T×W 4.54＊ 4.64＊ 4.06＊ 4.22＊ 1.00 1.44
　注:同列不同字母表示在 5%水平差异显著。 ＊和＊＊分别表示在 5%和 1%水平显著差异。 T:温度;W:基质含水量。 F0.05(T)=3.63 , F0.05(W)
=3.63 , F0.05(T×W)=3.01 , F0.01(T)=6.23 , F0.01(W)=6.23 , F0.01(T×W)=4.77。下同。
　Note:Means in each column fol lowed by dif ferent let ters are signi ficant ly di ff erent at 5 % level.＊and＊＊f ollow ing th e data mean signifi cant
di ff erences at 5 % and 1 % level , respect ively.T:Temperature;W:Water content.Th e same below.
60 AC TA PRATACULTURAE SINICA(Vo l.17 , No.3) 6/ 2008
2.2　温度和基质含水量对垂盆草形态特征的影响
温度和水分处理极显著地影响了垂盆草的最大根长 、最大芽长 、最大芽叶片层数以及平均节间距 ,其中 ,温度
和水分互作对最大芽叶片层数的影响亦达到极显著水平(表 2)。
随着温度的升高 ,垂盆草的最大根长显著降低 ,表明高温不利于根的生长 。而随着水分的减少最大根长增
加 ,说明适度的水分胁迫能够促进根系伸长。35/30℃+90%WHC 处理的根长最短 ,而 25/20℃+50%WHC 的
根长最长 。
垂盆草最大芽长随着水分的增加而增加 ,温度对最大芽长的影响则表现为 30/25>25/20>35/30℃。对芽
长生长最有利的组合为中等温度(30/25℃)和较高湿度(90%和 70%WHC),而不利的组合则为高温低湿
(35/30℃+50%WHC)。
垂盆草 3叶轮生 ,不育枝匍匐 ,节上易生根。幼芽的叶片层数不但可以反映草坪的致密程度 ,还可以反映出
节的多少 ,而芽发育成枝条后 ,节的多少与覆盖速度关系密切 。总的来看 ,水分增多促进叶片层数的增加 ,但
30/25℃温度下以 70%WHC处理的叶片层数最多 ,显著高于 90%WHC处理 ,这表明适宜的温度可以降低新叶
出生对水分的需求。各组合中以30/25℃+70%WHC 的叶片层数最多 , 35/30℃+50%WHC的叶片层数最少 。
温度和水分对平均节间距的影响与其对最大芽长的影响规律一致。30/25℃下 ,在 3个水分处理中 , 90%
WHC的最大芽长和平均节间距最大 ,但其最大芽的叶片层数却最少 ,这可能说明高湿条件下 ,芽的生长更多的
是依赖于节间距离的伸长 ,而不是节点数量的增加 。
表 2　温度和基质含水量对垂盆草形态特征的影响
Table 2　Effects of temperature and substrate water content on plant characteristics of S.sarmentosum
温度
Temperatu re
含水量
Water content
最大根长
Maximum root length
(cm)
最大芽长
Maximum shoot length
(cm)
最大芽叶层数
Leaf lay ers of the longes t shoot
(层 layer)
平均节间距
Average length of internode
(cm)
90%WHC 5.20 e 3.97 b 5.93 ab 0.67 cd
35/ 30℃ 70%WHC 5.80 de 2.89 c 5.07 de 0.57 de
50%WHC 6.12 d 2.17 d 4.13 f 0.53 e
90%WHC 6.30 cd 5.57 a 5.11 cde 1.10 a
30/ 25℃ 70%WHC 7.18 b 5.20 a 6.11 a 0.85 b
50%WHC 7.07 bc 4.25 b 5.78 abc 0.74 bc
90%WHC 7.46 b 4.27 b 5.72 abcd 0.75 bc
25/ 20℃ 70%WHC 7.71 b 3.90 b 5.28 bcde 0.74 bc
50%WHC 8.65 a 2.70 cd 4.72 ef 0.57 de
T 51.43＊＊ 95.57＊＊ 6.97＊＊ 39.13＊＊
F值 F value W 9.68＊＊ 56.78＊＊ 10.15＊＊ 20.71＊＊
T×W 0.98 1.43 10.10＊＊ 2.93
2.3　温度和基质含水量对垂盆草生物量及其分配的影响
温度对垂盆草的生物量积累及分配有极显著的影响 ,而基质含水量仅对其根冠比有显著影响 ,温度和水分不
存在明显的互作效应(表 3)。
35/30℃下垂盆草的全株及地上 、地下部生物量均显著低于其他 2个温度处理 ,这表明高温极大地抑制了垂
盆草的干物质积累。基质水分条件对生物量积累的影响不大 ,仅在 25/20℃时 ,70%和 90%WHC 处理的地下部
分干重差异达到显著水平。全株及各部分生物量均以 25/20℃+70%WHC 处理最大 ,而以 35/30℃+50%
WHC处理的总干重和地上部干重最小 ,35/30℃+90%WHC 处理的地下部干重最小 。
61第 17 卷第 3 期 草业学报 2008 年
随着温度的降低 ,根冠比增加 ,说明较低温度有利于根系的发育 。而随着基质含水量的降低 ,根冠比增加 ,说
明较少的水分有利于根系的发育。以 25/20℃+50%WHC处理根冠比最大 ,但与 25/20℃+70%WHC 处理无
显著差异 ,35/30℃+90%WHC处理根冠比最小 。
2.4　温度和基质含水量对垂盆草外观质量的影响
垂盆草具有肉质的茎和叶 ,有利于贮水和保水 ,其肉质化程度与草坪外观质量密切相关。温度和基质含水量
对垂盆草地上部肉质化程度均有极显著的影响 ,且基质含水量的影响较温度大。温度的影响表现为 30/25>25/
20>35/30℃,而同一温度下 ,肉质化程度均是随着水分的减少而降低 ,且高温(35/30℃)下变化幅度大 ,差异达到
显著水平 。在各温度下 , 50%的基质含水量均对垂盆草肉质化程度有较大影响 ,35/30℃+50%WHC 处理达到
最低值(表 4)。
表 3　温度和基质含水量对垂盆草生物量及其分配的影响
Table 3　Effects of temperature and substrate water content on biomass and distribution of S.sarmentosum
温度
Temperatu re
含水量
Water content
总干重
Total DW(mg/株 Plant)
地下部干重
Underground DW (m g/株 Plant)
地上部干重
Aboveground DW(mg/株 Plant)
根冠比
Root/ sh oot
90%WHC 54.92 b 2.28 d 52.64 b 0.043 e
35/ 30℃ 70%WHC 58.13 b 2.97 d 55.17 b 0.054 de
50%WHC 47.99 b 2.81 d 45.18 b 0.062 cd
90%WHC 81.46 a 5.67 c 75.79 a 0.075 b c
30/ 25℃ 70%WHC 85.83 a 5.58 c 80.25 a 0.070 b cd
50%WHC 78.76 a 5.55 c 73.21 a 0.076 b c
90%WHC 83.22 a 6.50 b c 76.72 a 0.085 b
25/ 20℃ 70%WHC 91.45 a 8.72 a 82.72 a 0.104 a
50%WHC 79.22 a 7.72 ab 71.50 a 0.108 a
T 31.98＊＊ 53.65＊＊ 28.51＊＊ 55.49＊＊
F值 F value W 2.62 1.93 2.88 5.39＊
T×W 0.11 1.01 0.10 1.75
　DW:干重。Dry w eigh t.
表 4　温度和基质含水量对垂盆草地上部肉质化程度和叶绿素含量的影响
Table 4　Effects of temperature and substrate water content on aboveground
succulence extent and chlorophyll content of S.sarmentosum
温度 Temperature 含水量 Water con tent 地上部肉质化程度 Aboveg rou nd succu len ce ex tent 叶绿素含量 Chlorop hyll content(mg/ g FW)
90%WHC 17.33 ab 0.46 f
35/ 30℃ 70%WHC 15.21 cd 0.53 e
50%WHC 13.30 e 0.60 d
90%WHC 17.93 a 0.66 c
30/ 25℃ 70%WHC 17.73 ab 0.75 ab
50%WHC 16.43 b c 0.78 ab
90%WHC 17.61 ab 0.76 ab
25/ 20℃ 70%WHC 16.89 ab 0.72 b
50%WHC 15.01 d 0.81 a
T 16.74＊＊ 137.50＊＊
F值 F value W 28.61＊＊ 23.83＊＊
T×W 2.31 3.92＊
　FW:鲜重。Fresh w eigh t.
62 AC TA PRATACULTURAE SINICA(Vo l.17 , No.3) 6/ 2008
叶色是衡量草坪质量的另一重要指标。温度和基质含水量对垂盆草新生叶的叶绿素含量有极显著的影响。
35/30℃下垂盆草的叶绿素含量显著低于其他 2个温度处理 ,这表明高温会加速叶绿素的分解 ,导致叶绿素含量
下降 。叶绿素含量随基质含水量的减少呈增加趋势 ,这可能是因为基质水分的减少导致叶片含水量降低 ,使得单
位鲜重的叶片叶绿素含量增加。温度和基质含水量对垂盆草叶绿素含量的影响存在显著的互作效应 。90%
WHC下 30/25和 25/20℃处理间差异显著 ,而 70%和 50%WHC下 ,这 2个温度处理间均无显著差异 。
3　讨论与结论
温度和水分是影响植物生长发育的 2 个重要环境因子 。关于这 2个因素对其他草坪草的影响已有大量研
究 ,例如 ,热胁迫和干旱胁迫下 ,匍匐翦股颖(Agrostis palustris)、草地早熟禾(Poa pratensis)、狗牙根(Cynodon
dacty lon)和高羊茅(Festuca arund inacea)的地上部以及根的生长受抑制 ,叶片褪色 ,草坪质量降低[ 13 ～ 17] 。
在本研究中 ,35/30℃高温显著地抑制了垂盆草的萌芽和生长 ,降低了叶绿素含量 。而 30/25和 25/20℃下 ,
垂盆草的表现均好于 35/30℃。30/25℃处理的新生芽数 、最大芽长 、叶片层数等显著大于 25/20℃,但在最大根
长 、根重等方面 ,25/20℃处理要好于 30/25℃,且二者全株及地上部干重 、肉质化程度 、叶绿素含量等指标大部分
处理差异不显著 。因此 ,气温在 30 ～ 20℃时是垂盆草较适宜的建坪时间 。
在相同的温度条件下 ,垂盆草萌发新芽的能力与基质含水量密切相关 ,基质含水量越高 ,萌生的新芽越多。
但是 ,各水分处理的干物重却无显著差异 ,与外观表现不太相符 ,这可能是由不同处理的植株含水量差异引起的 ,
可以从地上部分肉质化程度的变化反映出来 。水分条件对干物质分配的影响达到了显著水平 ,表现为根冠比随
水分减少而增大 ,与前人在其他植物上的研究结果一致[ 18 , 19] 。从新生芽数 、最大芽长 、肉质化程度等指标来看 ,
基质含水量在 90%和 70%WHC 时 ,垂盆草表现较好 ,而降至 50%WHC 时 ,生长明显受到抑制 ,但是其叶绿素
含量最高 ,干物质积累没有显著下降 ,这说明 50%WHC 的基质含水量并未对垂盆草产生显著的伤害 。
从温度和基质含水量的综合作用来看 ,适宜的温度可以降低水分需求 。30/25℃+70%WHC 是最适于垂盆
草建植初期生长的温 、湿度条件 ,虽然其 20 d萌发新芽的总数不及 30/25℃+90%WHC ,但是新生芽的增长速率
与 30/25℃+90%WHC并无显著差异 ,且在根系生长情况 、最大芽叶片层数 、叶绿素含量等方面均优于 30/25℃
+90%WHC 。
景天类植物具有很强的抗旱能力 ,但是 ,可获得水分的多少仍然是屋顶绿化最主要的限制因素之一[ 20] 。为
了抑制杂草的竞争 ,减少风力和雨水对基质的侵蚀以及得到满意的景观效果 ,建植时尽快达到 100%的覆盖率非
常重要[ 21] 。因此 ,在种植后的最初几周内 ,应根据降水量进行补充灌溉[ 22] 。从本试验的结果来看 ,为了快速成
坪 ,建植初期应使基质保持较高的含水量。
综上所述 ,气温在 30 ～ 20℃时是垂盆草适宜的建坪时间 ,而在建坪初期使基质保持 70%～ 90%WHC 的含
水量有利于快速成坪 。
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Effects of temperature and substrate water content on the establishment of Sedum sarmentosum
ZHANG Lei
1 , JIANG Hai-dong 1 , 2 , TIAN Na1 , HANG Feng 3 , MA Lin3
(1.College of Horticulture , Nanjing A gricultural U niversi ty , Nanjing 210095 , China;2.Key Laboratory
of Crop Grow th Regulation , Minist ry of Ag riculture , Nanjing Ag ricultural U niversi ty , Nanjing
210095 , China;3.Nanjing Heng shi Const ruct ion Service , Nanjing 210005 , China)
Abstract:Effects of three temperature regimes (35/30℃, 30/25℃, 25/20℃)and subst rate w ater contents
(90%, 70%, 50%WHC)on establishment of Sed um sarmentosum were studied under simulated envi ronmental
condi tions.S.sarmentosum had bet ter g row th in terms of number of new shoots , maximum shoo t length ,
maximum roo t leng th , dry w eight and chlorophy ll content a t 30/25℃and 25/20℃ than at 35/30℃.A t same
temperatures , 90% and 70%WHC were bet ter fo r the g row th o f S.sarmentosum than 50%WHC.Howeve r ,
the highest chlorophy ll content w as at 50%WHC.Moisture can be reduced under appropriate temperatures.
30/25℃+70%WHC was the best temperature/moisture combination fo r establishment of S.sarmentosum.
Key words:Sedum sarmentosum ;tempe rature;subst rate w ater content;grow th
64 AC TA PRATACULTURAE SINICA(Vo l.17 , No.3) 6/ 2008