全 文 ：·技术与方法·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第12期
木质纤维素是地球上碳循环最大的生物多聚体，
主要包括纤维素、半纤维素及木质素，是树木有力
的机械防御系统，可以抵御微生物的攻击［1，2］。在
自然界中，只有具有高等生理生化系统的真菌才能
够降解木质纤维素，这类真菌统被称为木腐菌。木
腐菌产生的木素过氧化物酶、锰过氧化物酶以及漆
酶最终将木质素降解为二氧化碳和水，产生的纤维
素酶系则降解纤维素及半纤维素。木腐菌大都是多
收稿日期 ：2013-05-15
作者简介 ：吴雪君，女，硕士研究生 ；研究方向 ：木腐菌预处理芒草制备生物乙醇 ；E-mail ：xuejunw293@163.com
通讯作者 ：周金池，男，副教授，研究方向 ：仪器分析与造林新技术的应用 ；E-mail ：zjc@bjfu.edu.cn
利用光谱方法分析木腐菌降解机制的研究进展
吴雪君1  司静1  周金池2
（1. 北京林业大学林学院微生物研究所，北京 100083 ；2. 北京林业大学分析测试实验中心，北京 100083）
摘 要 ： 利用木腐菌对木质纤维素及芳香族类化合物进行生物降解具有环保、高效、低耗能等优点，而研究其降解机制对
于开发生物质能源、保护生态环境等方面具有重要意义。近年来，核磁共振、红外及紫外光谱学方法已在该领域有广泛应用。基
于以上，综述这三种光谱分析方法应用于探索木腐菌降解机制方面的研究进展，指出核磁共振光谱主要应用于木质结构鉴定、腐
朽方式分析等方面 ；红外光谱可对降解机制进行深入探讨 ；紫外光谱方法则能够监测降解的顺序。同时还提出现阶段存在的问题，
并对未来进行展望，旨在为更好地利用木腐菌进行生物降解提供相应的理论依据。
关键词 ： 光谱分析 木腐菌 降解能力
Research Progress on the Degradation Mechanism of Wood-rot
Fungi with Spectral Analysis Methods
Wu Xuejun1 Si Jing1 Zhou Jinchi2
（1. Institute of Microbiology，College of forestry，Beijing Forestry University，Beijing 100083 ；2 .Analysis ＆ Testing Center，Beijing
Forestry University，Beijing 100083）
Abstract:  Biodegradation is definitely an attractive tool which is currently of interest, as this is an environment-friendly and cost-
competitive alternative. To date, wood decaying fungi are found to be among the most potent higher microorganisms in depolymerizing
lignocellulose and degrade recalcitrant aromatic compounds. Exploring the mechanism of biodegradation by wood decaying fungi is an important
job in the area of developing biomass energy and protecting ecological environment. Until now, nuclear magnetic resonance spectroscopy（NMR）,
infrared spectroscopy（IR）and ultraviolet spectroscopy（UV）have been employed for investigating the biodegraded mechanism. The purpose
of the present study is to summarize the progresses of studying the biodegraded mechanism of wood decaying fungi using the three spectroscopy
analytical methods, pointing that NMR can be applied for woody structure identification and decayed pattern analysis, IR can make an in-
depth exploration for biodegraded mechanism, and UV can monitor the biodegraded order. Additionally, current problems on application of the
spectroscopy analytical methods in biodegradation and the future work were also proposed, which may provide the theoretical basis for making
better use of wood decaying fungi in biodegradation.
Key words:  Spectral analysis Wood-rot fungi Degradation ability
孔菌，主要对木材造成白腐、褐腐和软腐［3-5］。
作为新型及日渐成熟的分析方法，核磁共振、
红外光谱及紫外光谱等光谱方法广泛应用于分子结
构测定、医药、环保、地质勘探等领域，快速无损
的特点显示出它的先进性。近年来，许多学者已经
将其应用于木腐菌降解能力的研究中，进而对腐朽
木材进行早期防治并拓宽该能力在工业中的应用。
目前，光谱方法主要集中在判断木腐菌对木材腐朽
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第12期50
程度、腐朽位点、腐朽特征等及工业领域的应用［6］。
1 光谱方法分析木腐菌降解木质过程的研究
进展
木腐菌降解木质的前后，木质结构发生较大的
变化，运用光谱分析的方法可以对其结构进行准确、
快速、无损的分析。目前，应用在木腐菌降解木质
过程的光谱方法主要有核磁共振（NMR）、近红外光
谱（NIR）、中红外光谱（MIR）以及紫外光谱（UV）。
表 1 所列为不同光谱分析法对应的采取波长、典型
木材样品形式及可以获得的相关木材降解信息 ；表
2 所列为近年来研究者利用光谱方法所研究过的木
腐菌及其所腐朽的木材种类［7-10］。
表 1 光谱方法的样品处理形式及可获信息
光谱分析类型 波长 典型木材样品形式 与木材降解有关的信息
NMR 几米 实木 ；溶解木粉 组成部分，功能集团，分子结构，分子迁移率
MIR 2.5-25 μm 木片表面、磨碎木、木粉（-10 μm） 组成部分，功能集团，分子结构
NIR 0.8-2.5 μm 木片表面、磨碎木、木粉（-100 μm） 组成部分，C-H、O-H 基团，分子结构
UV 280 nm 左右 环氧树脂薄片（0.5-1 μm） 木质素含量
表 2 不同真菌对木质材料的降解
木腐菌种类 木材种类 光谱方法 参考文献
Coriolellus palustris（br） Fagus crenata MIR，KBr ［11］
Coriolus versicolor（wr） Cryptomeria japonica MIR，KBr ［11］
Fomitopsis pinicola（br） Betula sp. MIR，KBr ［12］
Gloeophyllum trabeum（br） Pinus sp. MIR，KBr ［13］
Polystictus versicolor（wr） Abies alba UV ［14］
Ganoderma australe（wr，palo podrido） Eucryphia cordifolia 13C CPMASNMR ［15］
Pycnoporus sanguineus
Populus davidiana FT-IR，KBr［12］ ［16］
Phellinus igniarius（wr）
Coriolus versicolor
Pinus sylvestris 13C CPMASNMR ［17］
Trametes versicolor（wr）
Coniophora puteana（br） P. sylvestris FT-MIR，KBr ［18］
Pycnoporus sanguineus（wr） Pinus taeda 13C CPMASNMR ［19］
Tramates. versicolor（wr） Pinus roxburghii FT-MIR，KBr ［20］
Postia placenta
P. abies FT-NIR ［8］
Gloeophyllum trabeum（wr）
Physisporinus vitreus（wr） P. abies UV microscopy ［21］
Tramete strogii（wr） Populus euramericana SEM，IR［13］ ［22］
WY02 Brassica campestris straw IR［14］ ［23］
1.1 NMR
利用 NMR 对木质纤维素等结构的确定已经有
几十年的研究，通过这些物质的结构以及含量的
变化可以评估木腐菌对木质的降解能力。20 世纪，
Atalla 和 Vanderhart［24］ 利用 NMR 发现了纤维素的
两个同分异构体，即 cellulose Iα 和 cellulose Iβ ；周学
飞［25］利用 NMR 通过 29Si、31P、19F 等同位素标记对
木素以及碳水化合物进行了结构分析。近年来，Lu
和 Ralph［26］利用 1H-13C 杂核单量子测定木质素含量，
即在测定过程中，利用二甲基亚砜处理木质材料使
其乙酰化从而提高溶解性，尽管这种处理方式会损
失一部分关于多聚糖相关物质的信息，但测定结果
表明，1H-13C 杂核单量子的方法测定木质素，在一
定范围内不受乙酰化的影响。
固体 NMR，即 13C CPMASNMR（13C cross polar-
isation magic angle spinning nuclear magnetic resonance
spectroscopy），是用来进行分析固态木质样本的。样
品中，13C CPMASNMR 中的化学转变与碳原子所处
2013年第12期 51吴雪君等 ：利用光谱方法分析木腐菌降解机制的研究进展
的环境密切相关，因此可以测定木质样品中的组分
（如木质素、纤维素、半纤维素以及其他）及其分子
结构，并对纤维素、半纤维素进行结构鉴定与定量
分析。Davis 等［27］利用 13C CPMASNMR 对被褐腐菌
鲑色泊氏孔菌（Postia placenta）腐朽的科罗拉多蓝
杉（Colorado blue spruce）进行分析得出，P. placenta
先降解无定形碳水化合物（63 和 84 ppm）再降解
结晶纤维素（66 和 89 ppm），并且发现木质素的累
积 效 应（110-160 ppm）（ 图 1）。Okino 等［28］ 利 用
13C CPMAS NMR 对被白腐菌云芝栓孔菌（Trametes
versicolor）和树舌灵芝（Ganoderma applanatum）及
褐 腐 菌 深 褐 褶 菌（Gloeophyllum trabeum） 和 洁 丽
香 菇（Lentinus lepideus） 腐 朽 的 针 叶 木 印 度 柏 木
（Cupressus glauca）的酸溶木质素及其多聚糖如甘露
聚糖、木聚糖及葡聚糖进行了质量检测，并发现两
种白腐菌降解顺序不同，但两种褐腐菌主要先降解
多聚糖。
合物中获得，这也为连接木质素单体的 6 种化学键
（β-O-4，β-5，β-1，5-5，4-O-5 和 β-β）提供了有利
的证据（图 2）。
110160
LIGNIN
200 100 0 PPM
a
b
c
d
0
13
15
31
46
% weight loss
89, 84
C-4
66, 63
C-6
图 1 13CCPMAS NMR 分析褐腐菌对科罗拉多蓝杉的腐朽 [27]
Koenig 等［29］利用 HRMAS NMR（High resolution
Magic Angle Spinning NMR）确定了被褐腐菌硫磺菌
（Laetiporus sulphureus）腐朽的白橡树（Quercus alba）
的固体木质素的结构。他们将地上白橡树（Quercus
alba）木本样品氘代二甲基亚矾中处理，使其获得
较高的分子移动速率后，利用 2D HRMAS NMR 光
谱来确定其结构。同时利用 2D HRMAS NMR 确定
了被腐朽的木质素主要通过化学提取以及典型的复
R1R2R3R4= H or OCH3
R3
R4
R2
R1
HO
HO 1
1
4
A
Bγ
β
α
4 OH
OH
R2 R1
R3
R1R2R3 = H or OCH3
HO
5 4
B
1
H
γ
γ β
β
α
α
1
A
4
O
O
OH
R1R2 = H or OCH3
R1 R2
HO
4 4
5 5
11
β βα α
O O OH
OH OH
R1R2R3R4= H or OCH3
R3
R4
R2
R1
HO 4
1
1
4
γ
γ
β
β
α
α
O
O
OH
R1
R3
R1R2R3R4= H or OCH3
R4HO
HO
4
A
1
4
B
1
γ
γ
β
β
α
α
α
O
OH
OH
R2
R1
R3
R2
γ
γ
β
β
α
α
HO
HO
HO
OH
OH
OH
OH
O
4 5
4
11
R1R2R3 = H or OCH3
（1）β-O-4 （2）β-5
（3）β-1 （4）5-5
（5）4-O-5 （6）β-β
图 2 2D HRMAS HRMAS 确定的 6 种木质素单体连接
形式［29］
1.2 IR
近年来，红外光谱成为分析固态木质材料的最
方便最快速的方法之一，其优越之处在于前期准备
工作最少。中红外光谱的吸收主要是由化学骨架的
功能分子振动引起的，振动频率主要取决于化学骨
架以及相关分子的强度。木质纤维素分子结构的红
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第12期52
外光谱振动主要集中在 O-H 的振动，在指纹图谱波
段也有相关纤维素微晶结构的振动［30］，此指纹图谱
波段可以用于鉴定出同分异构体［31］。经验所得，当
将 1-2 mg 的磨碎的木粉加到 200-300 mg 的 KBr 中
后，混合均匀压片（厚度介于 10-30 μm 效果最优）
后再扫描，获得的信噪比最高，测量最准确。
早期通过 MIR 分析发现被褐腐菌、白腐菌以
及软腐菌腐朽的木材结构与化学组分将发生很多变
化［32］。Kirk 和 Chang［33，34］ 利 用 MIR 发 现 白 腐 菌
彩 绒 革 盖 菌（Coriolus versicolor） 以 及 褐 腐 菌 拟 管
革裥菌（Lenzitestrabea）对云杉木材的木质素进行
了羧基修饰。后期，Faix 也用同样的方法证实白腐
菌云芝栓孔菌（T. versicolor）、糙皮侧耳（Pleurotus
ostreatus）和香菇（Lentinula edodes）对山毛榉木片
有相似的作用，同时还发现褐腐菌的腐朽初期 C=O
的增加是木片化学组分变化的主要特征。
IR 还可以对腐朽位点进行空间定位，Fackler［27］
利用 IR 确定了白腐菌云芝栓孔菌（T. versicolor）和
虫拟蜡菌（Ceriporiopsis subvermispora）以及褐腐菌深
褐褶菌（G. trabeum）和鲑色泊氏孔菌（P. placenta）
对云杉早材管饱的腐朽位点，指出白腐菌主要对管
胞细胞造成腐朽，褐腐菌则主要通过断裂糖苷键对
非管胞木质中的多聚糖进行降解。同时根据红外光
谱图的显示，其腐朽路径是从胞外开始，然后沿着
胞间层、初生层直至进入次生层。
1.3 NIR
近红外光谱在木材以及纤维素领域都有广泛的
应用［35］，且可以获取更多木材的化学组分以及分子
结构的信息［36］。NIR 主要是利用木材表面或者磨碎
的木材在漫反射模式下利用纤维光学探针或者积分
球来进行信息采集的。信息采集是通过各官能团的
振动反应出来的，如 O-H 的倍频振动主要反映氢键，
C-H 倍频振动的不同 NIR 谱图可以用来区别该物质
是脂肪族化合物还是芳香族化合物［36］。在 NIR 中，
那些在 MIR 中不能检测到的功能化学键振动，均可
以在 NIR 中检测出来。NIR 有较多优点 ：低摩尔吸
光系数、可在无损的条件下对过密或者块状的固体
进行分析、O-H 中的无 H、弱 H 和强 H 的振动均比
在 MIR 中更好分析［37］。因此，诸如 cellulose Iα 和
cellulose Iβ 等具有微小结构差异的同分异构体均能通
过 NIR 谱图鉴定出来，同时还可以给出它们的结晶
度差异。
近红外光可以激发分子的定向振动，利用 FT-
NIR 光谱可以记录横向和纵向的木材管饱，因此，
只要发生木质纤维素的降解或者其他修饰，不论是
纵向还是横向的都可以通过 FT-NIR 观察出来。
除此以外，可以利用 NIR 谱图特征波段的差异
建立生物腐朽判别模型，从而对已腐朽木材进行判
定。杨忠［38］用 NIR 建立了一种以 SMICA 为判别法
的白腐、褐腐以及未腐朽的木材腐朽模型，判别已
知样本准确率达到了 82.5%、100%、100%，判别未
知样本的准确率则达到了 85%、100%、100%。
1.4 UV
紫外光谱对木质素或者芳香提取物进行芳香
结构的探测以及鉴定的原理是在 280 nm 处含有共
轭双键的结构的物质均有一个很强吸收峰，同时
在 100-250 nm 的波段内，可以定位木质素在细胞
壁 中 的 分 布 位 置。Bauch 等［14］ 利 用 UV 对 白 腐、
褐腐以及软腐的木细胞的木质素变化进行了详细
的监测，并发现软腐菌作用后，阔叶树木材从四
周到空腔的次生细胞壁的木质素的都有明显的降
低。Koch 和 Kleist［39］ 则利用 UV 探讨褐腐菌凹痕
粉孢革菌（Coniophora puteana）和软腐菌球毛壳菌
（Chaetomium globosum）对沙比利木（Entandrophragma
cylindricum）的腐朽情况发现，褐腐菌对它的腐朽在
含水量近 100% 时近似于软腐，其菌丝侵入次生壁
S2 层形成一个类菱形的空腔，并通过计算得出褐腐
菌腐朽的空腔直径为 3.9 μm ± 0.9，比软腐菌造成
的直径（2.1±0.5） μm 大很多。近期，Lehringer 等［21］
则通过对云杉腐杉木材进行 UV 光谱分析发现，两
种不同的腐朽类型，一种为白腐菌亚卧孔菌（Phys-
isporinus vitreus）选择性脱木质化作用使得云杉细胞
壁中的木质素降低 ；另一种则是软腐菌通过菌丝体
侵入使得细胞壁周围区域形成空洞，从而造成木质
素降低。
2 光谱方法分析木腐菌工业应用效果的研究
进展
尽管木腐菌的降解能力造成了一定的木材经济
2013年第12期 53吴雪君等 ：利用光谱方法分析木腐菌降解机制的研究进展
损失，但这种降解能力却在工业应用中起着对人类
有益的作用。近年来，随着能源危机越来越严重，
木腐菌预处理生物质经水解和发酵制备生物乙醇的
研究则越来越热门，其研究成果可能具有划时代意
义。同时部分白腐菌可以漂白造纸原浆使纸质变白
以及其处理工业废水使难降解染料褪色。除此以外，
在木腐菌进行降解的过程中所产生的木质素降解酶、
纤维素酶以及胞外多糖在不同程度上对于社会的进
步和健康都有重大意义。因此，利用 UV 以及 FT-IR
在定量及定性分析判断其工业效果中具有重要作用。
2.1 光谱方法与生物能源制备
化石能源日益紧缺，污染日趋严重，新能源的
开发和利用成为新时代的迫切要求，而其中生物乙
醇是以生物质为发酵底物所制备的能源，其中利用
木腐菌预处理生物质的方法已经受到广泛关注，污
染小、耗能低是他的主要特征。
Schmutzer 等［40］用白腐菌虫拟蜡孔菌（C. subv-
ermispora）、革菌（Phlebia brevispora）、胶质干朽菌
（Merulius tramellosus）、绒毛拴孔菌（Trametes pube-
scens）和血红密孔菌（Pycnoporus sanguineus）以及
褐腐菌深褐褶菌（Gloeophyllum trabeum）固态预处
理云杉木粉 10 d 并经过水解和发酵过程，经过 UV
探测酒精含量增加 50%。除此以外，可以清晰地
看出褐腐菌与其他白腐菌的降解方式不同，其在
285 nm 以及 255 nm 处有一个最大值和最小值的吸
收峰 ；而白腐菌则分为快速白腐菌虫拟蜡孔菌（C.
subvermispora）、革菌（P. brevispora）以及胶质干朽
菌（M. tramellosus）和慢速白腐菌绒毛拴孔菌（T.
pubescens）及血红密孔菌（P. sanguineus）（如图 3）。
2.2 光谱方法与染料脱色
工业废水对人类生活产生了重大的威胁，利用
白腐菌对工业废水中所含有的有机染料如刚果红、
结晶紫等进行降解，对于健康环保的生活要求具有
重要的意义。
Si［41］ 利用 FT-IR 发现白腐菌绒毛栓孔菌（T.
pubescens）对工业废水及工业染料中的刚果红具有
良好的脱色作用（图 4），其作用机理主要是白腐菌
产生漆酶（Lac）可以对刚果红进行氧化修饰，从而
对其进行降解，图 5 为 Sadhasivam［42］利用 UV 鉴定
0.0
220 240 260 280 300
Wavelengthnm
320 340 360 380
Cs
Pb
Mt
Gt
Ps
Tp
Ref CSL
Ref st
400
0.2
0.4
0.6
A
bs
or
ba
nc
e
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
Cs ：Ceriporiopsis subvermispora ；Pb ：Phlebia brevispora ；Mt ：
Merulius tramellosus ；Gt ：Gloeophyllum trabeum ；Ps ：Pycnoporus
sanguineus ；Tp ：Pycnoporus sanguineus ；Ref CSL、Ref st ：两个对照
图 3 不同木腐菌预处理云杉的降解产物紫外光谱图［40］
67.4
65
60
55
45
35
%
T
25
15
3436.24
2974.70
2110.90
1418.71
836.13
755.54 453.12
1005.83
638.191357.02
1386.06
1609.84
1536.43
1274.66
1493.54
1056.85
619.24
535.48
617.14
1286.99
1408.61
1130.87
1664.62 1075.95
3467.25
2930.46
10
4000 3600 3200 2800 2400 2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400
cm-1
20
30
40
50
5
0
图 4 刚果红降解前（蓝）后（红）的 FT-IR 谱图［41］
了 Lac 结构中重要的铜离子的紫外光谱图。
3 展望
绿色科技是当今时代的主题，因此探究木腐菌
的降解能力，不论对于生物漂白、生物能源制备、
染料脱色及污水治理，还是对于控制森林珍贵木材
的腐朽病的监测与治理都有不可忽视的作用。NMR、
IR 和 UV 是研究被白腐菌、褐腐菌以及软腐菌腐朽
后的木质的木材组分、木质化学及分子结构的快速、
准确、无损的方法，这些方法有助于人们了解木腐
菌腐朽木质的早期、中期及后期进程。
腐朽过程中真菌木材降解的特点可能会发生变
化，因此 NMR 已经很少被用来研究早期真菌的降解
过程；IR 对于腐朽过程的原位研究具有很大的潜力；
UV 具有较高的空间分辨率，可对不同的细胞直接进
行细胞壁各层的早期腐朽探测。
对于多孔菌而言，对所发现的木腐菌中已有 31
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第12期54
个真菌的基因组基因分析表明，褐腐菌比白腐菌的
原始种至少进化了 4 倍［43］，今后在利用木腐菌进行
工业效果的研究方面可更多拓展褐腐菌的应用潜力。
另外，现在利用光谱分析的研究还只停留在木材腐
朽类型方面，还没有触及到具体的真菌腐朽机制。
试验中因菌丝体生长速度的快慢、试验工具以及使
用是否得当均会导致木材腐朽的不均匀性，因此研
发制作接种菌丝体的试验工具也是十分迫切的。
未来利用光谱方法研究木腐菌的降解能力，应
将利用光谱分析腐朽木材的化学组分以及结构变化
与同时期发生的生理生化进程联系起来。这除了需
要传统的 NMR、IR、UV 等光谱方法的参与，还需
要电子显微镜、X 衍射以及原子力显微技术等的多
种技术的联合。同时，应广泛结合超微免疫分析学、
生物化学及分子生物学等相关学科共同研究。
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300 400 500 600 700650550450350
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0.4
0.6A
bs
or
ba
nc
e
0.8
1.0
1.2
1.4
325 nm 成对铜原子，608 nm 铜原子
图 5 Lac 结构 UV 谱图［43］
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（责任编辑 狄艳红）