全 文 ：·综述与专论· 2013年第12期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
多 不 饱 和 脂 肪 酸（poly unsaturated fatty acids，
PUFAs）是指含有两个或两个以上双键的不饱和脂
肪酸，它是机体生物膜的重要组成成分，对维系和
调节细胞的正常生物学功能起着重要作用 ；同时也
是许多重要生物活性分子的前体，可被代谢转化为
前列腺素、脂氧素、白三烯和血栓素等重要生物活
性分子，对细胞的趋化、血管的通透和收缩、炎症
反应等多种细胞功能有重要的调节作用［1-3］。
多不饱和脂肪酸的合成是指以饱和脂肪酸作为
底物，通过一系列去饱和酶（Desaturase）和延长酶
（Elongase）的催化作用来完成的。去饱和酶是多不
饱和脂肪酸合成途径中的关键酶，它控制着多不饱
和脂肪酸的不饱和程度，它的脱氢作用主要表现在
催化与载体结合的饱和脂肪酸或不饱和脂肪酸在酰
基链上形成双键，从而使不饱和程度提高［4］。
收稿日期 ： 2013-05-29
基金项目 ： 国家“863”高技术研究发展计划项目（2012AA10A409-5），国家自然基金面上项目（31272677），上海高校知识服务平台上海
海洋大学水产动物遗传育种中心（ZF1206），上海市科委优秀学术带头人项目（12XD1402700）
作者简介 ：杨志刚，男，博士，副教授，研究方向 ：脂类分子营养 ；E-mail ：zgyang@shou.edu.cn
通讯作者 ：成永旭，男，教授，研究方向 ：蟹类养殖 ；E-mail ：chengyongxucrablab@hotmail.com
脂肪酸去饱和酶基因的研究进展
杨志刚  郭子好  姚琴琴  成永旭
（上海海洋大学 农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306）
摘 要 ： 多不饱和脂肪酸（PUFAs）对人体有重要的生理功能，脂肪酸去饱和酶是 PUFAs 合成途径中的关键酶，它控制着
PUFAs 的不饱和程度。近年来，随着对脂肪酸去饱和酶基因的研究，脂肪酸去饱和酶的研究得到了快速发展。从藻类、真菌、植
物和动物等方面简述脂肪酸去饱和酶基因，特别是 Δ9 和 Δ6 脂肪酸去饱和酶基因方面的研究近况。
关键词 ： 多不饱和脂肪酸 脂肪酸去饱和酶 基因 研究进展
Research Advance in Fatty Acid Desaturase Genes
Yang Zhigang Guo Zihao Yao Qinqin Cheng Yongxu
（Key laboratory of Freshwater Aquatic Genetic Resources Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306）
Abstract:  Polyunsaturated fatty acids（PUFAs）have important biological functions for human beings, and the fatty acid desaturase
which controls the degree of PUFAs’ unsaturated is a key enzyme in the synthesis pathway. In recent years, fatty acid desaturase research has
been developed rapidly with the fatty acid desaturase genes. In this paper, fatty acid desaturase genes in recent research in algae, fungus, plants
and animals briefly, especially the research of Δ9 and Δ6 fatty acid desaturase genes, were discuessed.
Key words:  Polyunsaturated fatty acids Fatty acid desaturase Gene Research advance
1 脂肪酸去饱和酶的分类
脂肪酸去饱和酶（fatty acid desaturase，FAD）几
乎存在于所有生物中，且种类较多。根据脂肪酸去
饱和酶作用底物的不同可以分为 3 类：（1）酰基 -CoA
去饱和酶 ：此酶是一种膜结合蛋白，能在与辅酶
A 结合的脂肪酸的烃链上引入双键，多存在于动
物及真菌的内质网膜上［5］；（2）可溶性的酰基 -ACP
去饱和酶 ：此酶是一类酰基载体蛋白，能将与此蛋
白相结合的脂肪酸去饱和，在其烃链上引入双键，
存在于植物质体的基质中；（3）酰基 -lipid 去饱和酶：
此酶是一类膜结合蛋白，能将结合于甘油酯上的脂
肪酸去饱和形成双键，或在糖脂结合的脂肪酸烃链
上引入双键，存在于内质网膜、植物的叶绿体膜及
一些杆菌的质膜上。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第12期22
2 脂肪酸去饱和酶的研究近况
2.1 藻类
藻类主要合成 n-3 不饱和脂肪酸，它能够自身
合成高度不饱和脂肪酸，如 EPA 和 DHA［6］。1990
年，Wada 等［7］从蓝藻（Synechocystis sp.）PCC 6803
中克隆了 Δ12 脂肪酸去饱和酶，并在抗寒性能差的
蓝藻（Anacystis nidulam）中成功进行表达。随后在
1993 年，美国的 Reddy［8］教授首先从一株产 γ-亚麻
酸的单细胞藻类蓝细菌 PCC6803 克隆了 Δ6 去饱和
酶基因，通过测序得知其全长 1 080 bp，共编码 359
个氨基酸，并将其基因组构建成 Cosmid 载体，通过
连接将 Cosmid 载体转入 Δ6 去饱和酶基因缺陷的蓝
细菌（Anabaena PCC7120）进行表达，成功获得了
产 γ-亚麻酸的菌株，Reddy 教授的研究成功推动了
Δ6 去饱和酶的分子生物学研究。
1996 年，Nishizaki 等［9］ 从 蓝 藻（A.nidulans）
中克隆了 Δ9 去饱和酶基因 desC，它可以与多种膜
脂的 C16 和 C18 脂肪酸作用，在 Δ9 位形成双键。
他们将 desC 基因转入到烟草植株中，结果发现转
基因植株的膜脂中单不饱和脂肪酸含量降低。2002
年，Suga 等［10］从小球藻（Chlorella vulgaris）IAMC-
27 中克隆出两个位于内质网上的去不饱和酶 Δ12
和 Δ15。同年，许友卿等［11］将螺旋蓝藻（Spirulina
sp.）Δ6 去饱和酶基因在酿酒酵母（Saccharomyces
cerevisiae）进行功能表达，成功地获得了亚麻酸。
与 此 同 时，Hsiao 等［6］ 从 海 洋 微 藻（Glossomastix
chrysoplasta）中克隆出 Δ6 去饱和酶基因，并在酿酒
酵母中成功表达。
2.2 真菌
人体缺乏亚麻酸会导致各种疾病，Δ6 去饱和酶
能将亚油酸转化为亚麻酸，但人体内缺乏 Δ6 去饱和
酶。亚麻酸主要来源于真菌生物，近年来许多研究
者致力于研究真菌的去饱和酶。
1999 年，Huang 等［12］从丝状菌高山被孢霉中
成功克隆出 Δ6 脂肪酸去饱和酶的全长基因，该基
因含有 1 个开放阅读框，编码一个具有 457 个氨基
酸的蛋白酶。在同一年，Huang［13］克隆了高山被孢
霉的 Δ12 肪酸去饱和酶基因并在酿酒酵母中进行了
表达。2000 年，Laoteng［14］等从鲁氏毛霉菌（Mucor
rouxii）中克隆了 Δ6 去饱和酶基因并在酿酒酵母中
成功表达并合成了亚麻酸。2007 年，Maali-Amiri 等［15］
将藻青菌（Cyanobacterium）的 Δ12 去饱和酶转入马
铃薯内，在对马铃薯脂肪酸的成分进行分析时发现
脂肪酸发生了明显的变化。2008 年，Hao 等［16］将
卷枝毛霉（Mucor circinelloides）的 Δ6 去饱和酶转入
转基因烟草中，成功获得了高产 γ-亚麻酸的菌株。
2.3 植物
脂肪酸去饱和酶在植物中主要有 5 种，分别为
Δ2、Δ3、Δ6、Δ7 和 Δ8 脂肪酸去饱和酶，可以分为 ω-3
型和 ω-6 型两大类。一类在脂肪酸形成甘油脂之前
引入第一个双键时起作用 ；另一类在初步形成甘油
脂之后对脂肪酸基团进一步去饱和时起作用。其中
前者仅包括 18 ：0-ACP 去饱和酶，它是唯一一个可
溶 的 去 饱 和 酶， 后 者 包 括 Δ2、Δ3、Δ4、Δ5、Δ6、
Δ7 和 Δ8，它们都是膜结合蛋白，其中 Δ2 与 Δ3 定
位在内质网上，以 NADH 为电子供体，而其他的去
饱和酶则位于叶绿体上，以 NADPH 为电子供体［17］。
1992 和 1994 年人们先后从拟南芥突变体中克
隆得到 Δ3［18］ 和 Δ2［19］ 两个去饱和酶基因 ；随后
在 1993 和 1994 年人们又在拟南芥中发现 Δ7［20］和
Δ8［21］ 去饱和酶。1997 年，Sayanova 等［22］ 成功从
琉璃苣（Borago officinalis）植物中克隆了 Δ6 脂肪酸
去饱和酶基因并在烟草中获得表达。随后，人们在
水稻［23］、大豆、玉米［24］、油菜、橄榄［25］和马齿苋［26］
等植物中也相继分离出去饱和酶基因。
2004 年，Dyer 等［27］ 将 从 油 桐 树（Aleurites fo-
rdii）中克隆的Δ3去饱和酶基因转入到酿酒酵母体内，
此研究成功获得了能合成亚麻酸的酵母菌株。随后，
在 2006 年，Zhou 等［28］ 从 蓝 蓟 属（Plantagineum）
克隆了 Δ6 脂肪酸去饱和酶基因，并在酿酒酵母进行
异源表达，发现该酶偏于选择亚油酸为底物。
2.4 动物
高等动物脂肪酸去饱和酶主要有四种，分别为
Δ9 去饱和酶、Δ5 去饱和酶、Δ6 去饱和酶和 Δ4 去
饱和酶，其中 Δ6 去饱和酶和 Δ5 去饱和酶分别为第
一和第二限速酶。
1998 年，Napier 等［29］ 成 功 从 秀 丽 隐 杆 线 虫
（Caenorhabditis elegans）中克隆了 Δ6 脂肪酸去饱和
2013年第12期 23杨志刚等 ：脂肪酸去饱和酶基因的研究进展
酶的全长基因，并在酿酒酵母中表达，但是在酿酒
酵母中却不累积亚麻酸，分析原因可能是所产生的
亚麻酸在机体内快速代谢为更高级的多不饱和脂肪
酸的缘故。在同一年，Michaelson 等［30］从线虫中克
隆出 Δ5 脂肪酸去饱和酶的全长基因。
在哺乳动物中，虽然催化脂肪酸去饱和作用的
关键酶 -Δ6 去饱和酶已有报道，如在 1999 年，Aki
等［31］从老鼠中克隆了 Δ6 脂肪酸去饱和酶的全长基
因 ；同一年，Cho 等［32］从人体内克隆出 Δ6 脂肪酸
去饱和酶的全长基因 ；2000 年，Leonard 等［33］从人
体内克隆出 Δ5 脂肪酸去饱和酶的全长基因，并在酿
酒酵母中表达。然而，目前普遍认为人和一些动物
不能自身合成花生四烯酸、DHA 和 EPA 等高度不饱
和脂肪酸，必需直接从食物中摄取或由前体物质转
化而成。
随着哺乳动物脂肪酸去不饱和酶基因不断的被
克隆出来，水产动物脂肪酸去饱和酶基因的克隆也
得到了人们的重视，其中最具代表性的水产动物为
鱼类。2001 年，Hastings 等［34］从斑马鱼体内克隆出
Δ6 脂肪酸去饱和酶，在酵母中进行了异源表达，并
且发现了其同时具有 Δ6 和 Δ5 脂肪酸去饱和酶活性。
在 2003 年，Alonso 等［35］从结构和功能上对膜结合
脂肪酸去饱和酶进行了系统进化的研究，认为 Δ6 去
饱和酶是所有去饱和酶的共同祖先。Δ6 去饱和酶广
泛存在，在不饱和脂肪酸合成过程中催化饱和脂肪
酸链的第一次去饱和作用，并且 Δ5 去饱和酶是 Δ6
去饱和酶通过基因结构的微弱变化衍生出来的。随
后在 2004 年，Hastings 等［36］从大西洋鲑鱼体内克
隆出一个脂肪酸去饱和酶，在酵母中进行异源表达
发现其具有较高的 Δ5 脂肪酸去饱和酶活性，而只
有很低的 Δ6 脂肪酸去饱和酶活性。Seiliez 等［37］于
2001 年在虹鳟鱼体内克隆出类似于 Δ6 脂肪酸去饱
和酶的去饱和酶基因，2004 年又在金头鲷鱼体内克
隆出类似于 Δ6 脂肪酸去饱和酶的基因［38］。这两种
酶在之后的酵母异源表达中发现只具有 Δ6 脂肪酸去
饱和酶活性。
2004 年，Zheng 等［39］分别从鲤鱼和比目鱼体
内克隆了 Δ6 脂肪酸去饱和酶，并在酿酒酵母中成
功表达。鲤鱼的 Δ6 脂肪酸去饱和酶基因全长 1 335
bp，编码 444 个氨基酸 ；比目鱼的 Δ6 脂肪酸去饱和
酶基因全长 1 338 bp，编码 445 个氨基酸。2006 年，
Tocher 等［40］在大西洋鳕鱼体内克隆出 Δ6 脂肪酸去
饱和酶基因。2007 年，胡长博［41］在黄斑蓝子鱼体
内克隆出 Δ6 脂肪酸去饱和酶全长基因，该基因长
1 872 bp， 编 码 445 个 氨 基 酸。2009 年，González-
Rovira 等［42］在欧洲海鲈体内克隆出 Δ6 脂肪酸去饱
和酶全长基因，该基因长 2 089 bp，编码 445 个氨
基酸，将该基因转入到酿酒酵母体内进行异源表达，
结果表明该去饱和酶只具有 Δ6 去饱和酶活性。2009
年，郁颖等［43］在日本鳗鲡体内克隆出 Δ6 脂肪酸去
饱和酶全长基因，该基因长 2 456 bp，编码 444 个
氨基酸。在同一年，李观贵等［44］在斜带石斑鱼体
内克隆出 Δ6 脂肪酸去饱和酶全长基因，该基因长
1 979 bp，编码 445 个氨基酸。在 2010 年，许友卿
等［45］从军曹鱼体内克隆出长达 743 bp 的 Δ6 去饱和
酶的基因片段，同时，对该基因在军曹鱼各组织内
的含量进行定量检测，结果表明 Δ6 去饱和酶基因在
军曹鱼脑中表达量最高。2012 年，Ren 等［46］从鲤
鱼（Cyprinus carpio var. Jian）克隆出两个 Δ6 去饱和
酶基因，基因全长分别为 1 996 bp 和 1 931 bp，但
这两个 Δ6 去饱和酶基因的开放性阅读框都是 1 335
bp，都编码 444 个氨基酸。水产动物 Δ6 去饱和酶基
因研究越来越透彻，人们对 Δ6 去饱和酶基因的认识
也越来越清晰。
Δ6 去饱和酶在脊椎动物，特别是水产脊椎动物
上的研究比较多。Δ6 去饱和酶基因在水产脊椎动物
各组织中的表达量分析以及转入到酿酒酵母体内进
行异源表达的功能研究都比较成熟。然而，Δ6 去饱
和酶基因在无脊椎动物上的研究较少，目前只有在
布氏锥虫、墨西哥利什曼原虫和杜氏利什曼原虫等
上克隆出 Δ6 去饱和酶基因，截至 2012 年还没一篇
文章报道关于 Δ6 去饱和酶基因在甲壳动物上的研
究。甲壳动物 Δ6 去饱和酶基因的研究是热点也是个
难点。2013 年，Yang 等［47］首次从甲壳动物中华绒
螯蟹肝胰腺组织中克隆出 Δ6 脂肪酸去饱和酶，该基
因全长 2 278 bp，编码 442 个氨基酸，并对该基因
在中华绒螯蟹各组织内的含量进行定量检测，结果
表明 Δ6 去饱和酶基因在中华绒螯蟹肝胰腺中表达量
最高。该研究开启了甲壳动物去饱和酶基因研究的
先河，也为以后甲壳动物 Δ6 去饱和酶的研究提供参
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第12期24
考和借鉴。
研究 Δ6 去饱和酶基因的同时，Δ9 去饱和酶也
受到了人们的关注。2001 年，Chang 等［48］从草鱼
体内克隆出 Δ9 去饱和酶，同时发现 Δ9 去饱和酶
mRNA 在肝脏和大脑中的表达量最高。同一年，Hsi-
eha 等［49］虱目鱼体内也克隆出 Δ9 去饱和酶。随后
在鲤鱼［50］和罗非鱼体［51］内均克隆得到了 Δ9 去饱
和酶，在对鲤鱼和罗非鱼的研究中，只在肝脏中发
现 Δ9 去饱和酶 mRNA 的表达。2002 年，Eigenheer
等［52］从家蝇体内克隆出 Δ9 去饱和酶，从此，利用
Δ9 去饱和酶在昆虫等生物上的研究增多。2004 年，
Rodriguez 等［53］从夜蛾体内克隆了 Δ9 去饱和酶。利
用 Δ9 去饱和酶在节肢动物中的研究越来越多，但在
甲壳纲上面的研究一直进展不大。2013 年，Guo 等［54］
首次从甲壳动物中华绒螯蟹肝胰腺组织中克隆出 Δ9
脂肪酸去饱和酶，该基因全长 2 419 bp，编码 347
个氨基酸，并对该基因在中华绒螯蟹各组织内的含
量进行定量检测，结果表明 Δ9 去饱和酶基因在中华
绒螯蟹肝胰腺中表达量最高。这一研究为以后甲壳
动物 Δ9 去饱和酶的研究提供参考和借鉴。
3 展望
随着人们对多不饱和脂肪酸的认识，特别是 n-3
系列多不饱和脂肪酸对人体正常的发育和功能的重
要性及对这些多不饱和脂肪酸的需求日益增加，许
多学者都着手于该领域研究。目前对脂肪酸去饱和
酶的研究已经取得了一定的进展，也已经对某些物
种脂肪酸去饱和的过程有了较系统的研究和较深入
的认识，但不可否认的是，我们仍然无法对该过程
涉及的一些细节提出合理解释或给出试验证据。例
如，特定物种所有膜结合去饱和酶基因的克隆和获
取 ；在生物体内进行脂肪酸去饱和酶遗传操作是否
对生物体本身产生的负面影响 ；脂肪酸去饱和酶对
多不饱和脂肪酸合成的调节机制等。这些未知因素
限制了人们对脂肪酸去饱和酶遗传操作的进一步进
行，要想找到一个可靠、经济地获得这些必需脂肪
酸的方法，需要更加深入的研究与探索。
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（责任编辑 狄艳红）