全 文 ：·特约综述· 2015, 31(4):65-71
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
我 国 是 薯 类 生 产 大 国， 其 中 甘 薯（Ipomoea
batatas Lam.）年产量达到 7 900 万 t，占世界总产量
的近 80% ；马铃薯（Solanum tuberosum L.）种植面
积 500 万 hm2，年产量 8 900 万 t，占全球总产量的
收稿日期 ：2015-01-04
基金项目 ：国家“863”计划项目（2012AA101204），国家自然科学基金项目（31271775），农业部国家现代农业产业技术体系项目（CARS-
12-shzp），上海市绿化和市容管理局专项（G102410, F132427）
作者简介 ：张鹏，男，博士，研究员，研究方向 ：薯类生物技术和分子育种 ；E-mail: zhangpeng@sibs.ac.cn
我国薯类基础研究的动态与展望
张鹏
（1. 中国科学院 上海生命科学研究院 植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室，上海 200032 ；2. 上海辰山植物园中国科学院
上海辰山植物科学研究中心 上海市资源植物功能基因组学重点实验室，上海 201602）
摘 要 ： 中国是世界上薯类生产大国，马铃薯、甘薯和木薯等在农业产业发展中发挥着重要作用。薯类主粮化已成为保障
我国粮食安全的新措施，但其基础研究相对于“大作物”如水稻、玉米等还存在较大距离。开展三大薯类（木薯、甘薯和马铃薯）
种质创新和新品种培育对推动薯类产业化意义重大，其中分子育种是其遗传改良的生长点和动力。从深化利用种质资源和基于基
因组信息的基因挖掘，以及薯类共性和个性生物学问题的联合攻关等重要方面进行综述，阐明了薯类研究现状和趋势，旨为促进
薯类分子育种技术的提升提供参考。
关键词 ： 甘薯 ；木薯 ；马铃薯 ；重要农艺性状 ；调控机制 ；育种 ；动态与展望
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.03.002
Trends and Prospect of Basic Research on Root and Tuber Crops
in China
Zhang Peng
（1. National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics，Institute of Plant Physiology and Ecology，Shanghai Institutes for Biological
Sciences，Chinese Academy of Sciences，Shanghai 200032 ；2. Shanghai Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Resources，
Shanghai Chenshan Plant Science Research Center，Chinese Academy of Sciences，Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602）
Abstract: China is the world’s biggest producer of root and tuber crops. Potato, sweet potato and cassava play important roles in
promoting agriculture industrialization and food security, but their basic research, as compared to ‘major crops’ such as rice and maize, is much
retarded due to difficulty in molecular study and breeding. Therefore, germplasm enhancement and new cultivar breeding are essential to promote
utilization of root and tuber crops, in which molecular breeding is the trends and driving force. This review aims at briefly highlighting the
advances of research on root and tuber crops in China through deepening their germplasm exploration and functional genomics as well as the joint
efforts towards the common and special scientific questions they faced, which provides the reference for improved breeding technology in these
crops.
Key words: sweet potato ；cassava ；potato ；key agronomical trait ；regulatory mechanism ；breeding ；trends and perspective
编者按 : 2014 年 9 月 19 日在中国科学院交叉学科中心举行了第 60 期交叉学科论坛“薯类重要农艺性状形成的机制与
调控”，许智宏院士作为大会主席主持了会议。来自全国从事薯类研究主要单位的 40 多位专家学者参加了会议，共同围绕
如何利用组学技术推动薯类作物重要农艺性状的研究、重要基因的发掘与农艺性状形成的机制等中心议题进行了深入研讨。
本文作者基于研讨会专家的汇报和交流，结合薯类基础研究的新动态，阐述薯类研究的发展趋势。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.466
24% ；木薯（Manihot esculenta Crantz）在全国栽培
面积仅有 50 万 hm2，年产鲜薯 800 万 t 以上［1］。其
中甘薯、马铃薯的种植面积和产量均居世界首位，
是位于稻谷、玉米、小麦之后的重要粮食作物，在
保障国家粮食安全及促进国民社会经济发展中起着
重要作用。近期，我国启动了“马铃薯主粮化”战
略，马铃薯已成为继稻米、小麦和玉米外的又一主粮，
并推动缺水地区农作物种植结构的调整。长期以来
薯类在传统育种方面具有良好的研发团队和成果，
因此自“十一五”以来木薯、甘薯和马铃薯都已列
入国家现代农业产业技术体系。然而，在基础研究
方面，相比于水稻、玉米和小麦等“大作物”而言，
薯类的研究仍然处在一个相对滞后的阶段，与“大
作物”的基础研究之间仍然存在较大的差距。正如
许智宏院士在第 60 期交叉学科论坛“薯类重要农艺
性状形成的机制与调控”会议上强调，在当前基因
组信息飞速发展的形势下，如何加快薯类基础研究
和提高分子育种效率已成为当前的研究重点和首要
任务。三大薯类作物在基础研究方面既涉及到共性
问题，又涉及到个性问题，通过互相借鉴和学习实
现共同提高。因此，本文针对木薯、甘薯和马铃薯
三大薯类生产和研发中面临的共性问题和特有问题，
分别从组学、分子生物学、生物技术及分子育种的
研究基础方面进行了论述，以期引导研究者对薯类
重要农艺性状形成之分子基础的兴趣和认知，发掘
关键基因，最终为进一步提高产量和改良品质奠定
理论基础和提供应用技术。
1 三大薯类产业是我国多元农业产业化不可
缺少的元素，薯类主粮化是大势所趋
中国是薯类生产大国，据联合国粮农组织统计，
中国三大薯类的总产量在全球薯类产量中占 23%，
对全球粮食安全和农民增收发挥着重要作用［1，2］。
其中，我国是全球甘薯种植面积和产量最大的地区，
根据徐州甘薯研究中心李强研究员介绍，在我国
592 个国家级贫困县中，有 426 个县（>70%）种植
甘薯 ；从 2000-2013 年间，我国甘薯种植面积占世
界甘薯总种植面积的 45%，甘薯总产量占世界总产
量 75% 以上，甘薯单产水平是世界单产水平的 1.7 倍。
由于甘薯具有高产、耐逆性强等特点，目前甘薯的
产业发展已趋于多元化，它不仅是保证国家粮食安
全的底线作物和食品加工原料作物，而且也是新型
潜力巨大的可再生能源作物、高产高效保健作物和
新兴庭院道旁绿化作物。例如，江苏师范大学郑元
林团队长期以来对甘薯花青素营养保健成分进行了
生物医药作用的评价，表明甘薯为营养平衡而全面
的保健食品，而且甘薯生物医药产业应由低端应用
向高端应用方向发展［3，4］。
与甘薯相比，木薯在全球的作用更大，是第五
大粮食作物，提供 7 亿人赖以生存的主粮，种植区
域遍布亚洲、非洲和拉丁美洲的 90 多个热带、亚热
带国家，全球种植总面积高达 1 800 万 hm2 以上，总
产鲜薯 2.6 亿 t，被誉为“淀粉之王”［2，5］。在我国，
木薯种植主要集中于广西、广东和海南等 11 个热带
省区，种植面积 44 万 hm2，总产量达 1 000 万 t。以
木薯为原料生产的变性淀粉占我国总变性淀粉产量
的 10% 左右，而且很多类型是不可替代的 ；木薯也
是我国当前唯一实现产业化和效益化的生物质能源
（主要是燃料乙醇）原材料，肩负年产 200 万 t 以上
燃料乙醇的重任。作为战略资源，木薯更是未来粮
食安全的重要底线作物之一，近年来积极推广了可
食用品种的种植和食品加工。木薯主要在山坡地、
丘陵地带种植，是当地农户的重要收入来源之一。
马铃薯是世界第四大粮食作物［2］，近年来我
国已成为最大的马铃薯生产国，种植面积近 600 万
hm2，但马铃薯人均消耗量和单产水平都很低，单产
量仅 14 700 kg/hm2。据国际马铃薯中心亚太中心卢
肖平主任介绍，我国至少有约 467 万 hm2 南方冬闲
田可种植马铃薯，潜在总产可达 3×1011 kg，可保障
15 亿人半年的主粮。但目前国内主栽品种主要引自
国外，遗传背景狭窄，缺乏适合我国多样化气候条
件和栽培模式的品种，是我国马铃薯产业发展的瓶
颈。另外，根据国家甘薯产业技术体系马代夫研究
员介绍，马铃薯主要种植区域与我国主要贫困县的
地理分布也有非常好的拟合度，充分表明了该作物
对贫困地区粮食安全及农民增收的重要性。由于马
铃薯耐寒、耐旱、耐瘠薄，适应性广，种植更为容
易，属于省水、省肥、省药、省劲儿的“四省”作物。
农业部积极推动了“马铃薯主粮化”战略，为马铃
薯的育种提供了新的契机。
2015,31(4) 67张鹏：我国薯类基础研究的动态与展望
2 开展分子育种是三大薯类的生长点和动力
长期以来，薯类的育种方向一直随着市场的需
要、农民的需要和利用途径的改变而变化，产业需
求引领育种方向，品种选育引领市场消费。目前薯
类育种中，对于淀粉加工型品种已经由只注重产量
到产量和品质并重变化 ；食用品种育种已从高产食
用向优质保健食用及加工用转变。此外，富含高花
青素、高胡萝卜素等特殊营养或菜用型特用型品种
也得到迅速发展。根据马代夫研究员介绍，2001-
2014 年间，通过国家审（鉴）定甘薯新品种共计
132 个，其中，淀粉加工用品种和食用型品种各占
36 个，兼用型品种 27 个，特用型品种 33 个。在木
薯方面，20 世纪 60 年代，以培育食用、高产低氰
化氢（HCN）品质为目标 ；20 世纪 70 年代以培育
适合做动物饲料等的高产品种为目标，80 年代目标
已转向培育高产高淀粉品质的品种，90 年代育种目
标又向培育生物质能源及高产高淀粉的品种转移。
根据国家木薯产业技术体系首席李开绵研究员介绍，
我国木薯育种当前的目标已不单单是培育单一的高
产、高淀粉品种，而是要育成多样化品种以满足当
今多元化市场的综合利用需求。例如，食用型新品
种华南 9 号近年来在多个地区推广，大大促进了木
薯食用化的进程。同样，马铃薯的育种也有类似的
发展趋势，逐步从淀粉加工和菜用向多元化发展。
薯类常规育种主要采用放任授粉集团杂交和控
制授粉定向杂交实现［2］。但是，常规育种主要依赖
于表型的选择，具有耗时费力、盲目性大、性状严
重分离等缺点，导致育种效率低，严重阻碍了薯类
育种业的发展。同时，由于薯类传统种植都是依靠
无性繁殖的材料（薯块或种茎），所以储运成本高，
容易携带病虫害导致种性退化。分子育种不仅包括
遗传多样性分析与核心亲本构建、分子标记开发与
辅助选择、基因发掘与克隆、遗传转化定向改良等
方面，同时还涵盖辐射诱变、细胞融合、幼胚救护
等技术。这些手段可以打破常规育种中存在的物种
隔离和基因连锁等障碍，通过基因发掘和调控实现
特定农艺性状的改变［6，7］。因此，通过分子育种技
术与常规育种方法的有机结合，可以加快薯类育种
进程，从而实现在较短的时期内育成优良品种目的。
目前我国薯类品种改良仍面临诸多问题，包括
种质资源保有数量少、鉴定手段局限、遗传背景狭
窄，以及现有的实用标记没有真正应用于育种实践、
专用品种缺乏科学精确的判断标准、现有品种不能
适应生产方式的转变等。针对这些问题，育种工作
者应通过资源的精细鉴定与核心种质的构建，充分
利用外引资源、地方品种和野生资源，创制优异育
种中间材料，进一步开发实用性分子标记，构建高
密度遗传图谱，挖掘优异基因，构建分子育种平台，
真正将分子育种手段应用到常规育种程序中，提高
品种选育效率。例如，徐州甘薯研究中心及中国农
业大学已根据亲本之间的遗传差异和不同的育种目
标，初步构建了淀粉用、食用等集团杂交核心亲本
群，该亲本群包含供试材料 93% 以上的遗传多样
性，已初步用于育种实践，并获得了后代入选率较
高的优异组合。木薯上中国热科院李开绵团队和王
文泉团队也构建了 KU50×SC124 的群体并进行了表
现型和基因型的关联分析。另外，体细胞杂交、杂
交幼胚拯救方法也在薯类上应用，筛选抗旱性、抗
病性等新型种间杂种。最为瞩目的是，随着薯类遗
传转化技术的成熟，在利用转基因技术提高薯类抗
逆境能力、改良淀粉品质、提高抗病虫性方面也取
得了显著成果［6，8］。随着近几十年国际性非盈利组
织及发达国家的科学家对薯类研究的高度关注，如
HarvestPlus、BioCassava Plus、RTB 等 项 目 的 实 施，
薯类研究开始从传统育种向分子育种迈进，并取得
了令人瞩目的成就［9，10］。根据国家三大薯类产业技
术体系的介绍，我国薯类在生物技术上的研究已迈
入国际先进水平，并逐步建立传统育种与分子育种
相结合的整合育种体系。
3 深化利用种质资源和基于基因组信息的基
因挖掘是今后的重要手段
测序技术的发展大幅度增加了基因组和转录组
数据库的数据量，生物信息学分析越来越重要。新
基因功能的鉴定工作已遇到瓶颈，需要利用更有效
的方法开展功能预测和突变体快速筛选等。此外，
生物表型的变化涉及众多基因的表达，这意味着调
控网络和 GWAS 的研究越来越重要［7］。利用第二代
测序技术或芯片技术，如 454、Selexa 或定制芯片，
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对薯类基因组及不同发育时期的储藏根发育、胁迫
处理及病源侵染材料等进行转录组序列的测定和组
装、基因比对和功能注释及进一步数据挖掘，获得
了与薯类特性相关的关键调控模式和重要基因。中
国农业科学院黄三文研究员领导的团队不仅完成了
马铃薯基因组的测序，而且对马铃薯的再次驯化与
基因组学进行了深入研究［11］。甘肃农业大学的王
蒂团队也利用深度测序对与干旱相关的 microRNAs
及基因进行了系统分析［12，13］。中国热带农业科学
院热带生物技术研究所与中科院合作通过对野生品
种 W14 和高产栽培品种 KU50 等进行比较基因组
测序的方法，完成了木薯野生祖先种和栽培种的
基因组草图，获得共有和特有的基因模型，确证基
因组高杂合度，并开发出数百万个全基因组分子标
记［14］。通过比较基因组和转录组，解析了栽培木
薯光合作用与淀粉代谢的进化特征，获得了与光合
及块根发育相关的重要基因资源。彭明团队建立了
小分子 RNA 的数据库，发现了一些对低温响应的
microRNAs［15，16］。另外还改进了一种新的基因组重
测序技术 AFSM，在木薯实验群体中初步证明其低
成本和高效性［17］。陈松笔团队利用蛋白质组学在木
薯选育中也得到了非常好的应用，对储藏根发育、
多倍体进行了系统分析［18，19］。当然，由于甘薯基因
组的复杂性（2n=90），甘薯基因组的测序工作进行
得相对较慢，但也形成了以我国科学家为主的国际
团队开展联合攻关。四川大学张义正团队利用转录
组数据分析了甘薯不同器官基因、转座子或侵染病
毒的器官特异表达［20-22］。
目前，克隆的薯类重要性状相关基因主要有
抗旱、耐盐、耐低温等逆境响应基因，抗虫、抗病
等抗性基因，淀粉合成、胡萝卜素合成和花青素合
成等代谢物基因，与低温糖化、耐贮性相关的基因
等。例如，在甘薯研究方面，刘庆昌团队克隆了抗
盐碱 IbP5CR 和 IbMas 基因，表达该基因提高了甘薯
在盐胁迫下的脯氨酸含量和活性氧（reactive oxygen
species，ROS） 的 清 除 能 力， 提 高 了 甘 薯 的 耐 盐
性［23，24］；从甘薯耐盐品系 LM79 中克隆了铁硫簇支
架蛋白基因 IbNFU1，过表达株系在盐胁迫下表现出
了较高的抗盐性［25］。张鹏团队通过过表达 BADH 基
因提高甘薯甜菜碱的合成，或表达 NHX1 基因，也
大大提高了甘薯抗盐碱、低温等逆境能力［26，27］。该
团队还对调控甘薯花青素合成的 DFR 基因功能进
行了解析，并验证了花青素对提高植物抗逆性的功
能［28］。在木薯研究方面，张鹏团队不仅通过对蜡
质基因 GBSSI 的表达进行 RNA 干扰获得了糯性木
薯并对其理化特性进行了深度分析［29，30］，而且通
过强化 ROS 的清除，提高了木薯抗低温和干旱的能
力［31，32］。在马铃薯研究方面，谢从华团队通过蔗糖
转化酶、蔗糖转化酶抑制子、淀粉酶抑制子等的调
控，获得了低温糖化降低的新种质，并对其调控机
制开展了深入研究，具有开创性意义［33-36］。
4 薯类共性生物学问题的联合攻关
不同于谷物类，薯类作物光合同化物经过向下
运输在储藏根或块茎中以淀粉的形式贮存。解析向
下运输的调控机制及储藏根（块茎）发育是薯类科
学家面临的共性问题［7］。利用表达谱分析，张鹏团
队解析了储藏根发育的分子调控模式，一系列参与
该过程的重要的转录因子也正在进行功能验证［37］。
比较基因组和转录组解析了栽培木薯光合作用及淀
粉代谢的进化特征，获得与光合及块根发育相关的
重要基因资源，进而结合实验生物学验证，提出木
薯碳流分配及淀粉高效累积模型［14，37］。甘肃农业
大学王蒂团队对激素调控的马铃薯块茎发育过程所
涉及的差异蛋白质组分析也发现了一些重要的调控
因子［38，39］。利用定制基因芯片，广东农科院房伯
平团队对储藏根膨大过程涉及的基因表达变化进行
了分析发现，一系列的转录因子参与这个生物学过
程［40，41］。这样的研究基础为解析薯类储藏根（块
茎）的发育提供了条件。
薯类淀粉合成的调控机制研究目前主要集中在
淀粉合成酶基因的功能验证及种质创制［42］，并且在
木薯和甘薯上实现了糯性和高直链淀粉的创制，对
其淀粉的理化特性也进行了深度剖析［29，30，43］。今
后的研究重点应集中在淀粉合成的转录因子和“库”-
“源”调控等分子机制上［7］。
薯类还具有适应干旱和耐瘠薄的特性，通过持
续的光合作用、减缓生长、灵活快速脱落叶片和气
孔调节、机动的养分调节等进行生理与分子机制上
的调控。以木薯 SC124 和 Arg7 品种为代表进行表型
2015,31(4) 69张鹏：我国薯类基础研究的动态与展望
分析，受到干旱胁迫时，木薯可通过上述应对策略
调控干旱响应。对 40 个木薯品种进行短期干旱胁迫
处理，结果表明受到干旱胁迫时，木薯地上部分的
表型可明显分为两种类型，即生长明显受到抑制和
生长受抑制不明显。利用转录组、蛋白质组、基因
芯片，以及 small RNA 测序分析木薯对干旱胁迫的
响应机制发现了木薯的一种谷氧还蛋白参与的对间
歇性干旱的适应机制，证明 MicroRNA 参与了干旱
适应调节 ；在生理上也发现光合作用、有机酸合成、
转运途径受到全面抑制 ；ABA 激素合成途径、乙烯
代谢途径和可溶性糖合成途径，以及亚麻苦苷代谢
途径则整体受到诱导［14-16］。这些研究为创制适应极
端环境的木薯新种质提供了理论依据。
5 薯类个性问题的突破
木薯特有的采后生理性衰变（PPD）是由氧化
导致的有色香豆素类次生代谢物累积的结果，其发
生非常迅速［44］。基于当前表达谱、蛋白质组的研究
表明这个过程涉及信号传导、ROS 清除、细胞防御
信号、细胞程序性死亡及细胞壁修复信号相关途径。
张鹏团队最近的研究证明了通过偶联表达 ROS 清除
相关蛋白（如 SOD、CAT 和 APX）强化 ROS 的清除
可延缓 PPD 的发生［45］。开展香豆素类次生代谢物
合成调控可能有助于降低 PPD 产生的效果［7］。
甘薯种植过程中种植条件和环境常常会影响到
甘薯储藏根的发育，其中牛蒡根的产生会不可逆地
影响甘薯的产量。因此，开展甘薯储藏根发育的调
控，特别是针对牛蒡根的形成机制的研究应成为提
高商薯率的重要方面。张鹏团队最近研究发现调控
木质素的合成可影响储藏根的发育，产生类似牛蒡
根的表型，为解析储藏根的发育提供了理论依据。
针对马铃薯，目前最为重要的是提高马铃薯晚
疫病的抗性，开展与加强其免疫系统的研究可为发
掘抗性体制提高可能性。同时，马铃薯块茎休眠与
发芽相关基因的发掘及功能的鉴定，以及马铃薯块
茎低温糖化的调控途径研究也为马铃薯的耐贮性和
品质提供重要的理论依据和技术方法。例如，王蒂
团队利用 SSH、DEG、iTRAQ quantitative proteomics
方法对马铃薯块茎休眠芽和萌发芽涉及的差异基因
表达进行了分析，发现了一些重要基因和蛋白并开
展了功能验证［38，39］。
6 展望 ：实现薯类综合育种是可持续发展的
必由之路
综合育种旨在通过诱变育种、分子标记辅助育
种、转基因育种等生物技术育种手段，结合传统育
种技术，使两者达到相辅相成的目的。目前我国已
经具备比较完善的综合育种条件 ：（1）拥有一定数
量的育种中间材料。目前国家已保存了薯类核心种
质 5 000 份以上，中间试验材料万余份，具有完善
的品系评价体系，为选育目标亲本提供基础数据。（2）
拥有规模化的杂交育种基地。在国家产业技术体系
分布上，马铃薯、甘薯育种基地在全国从南到北、
从东到西都有分布 ；木薯在热区 7 个省的 10 个实验
站均可作为木薯穿梭育种基地。（3）较为完善的遗
传转化平台。木薯、甘薯及马铃薯都已建立了相对
稳定的遗传转化平台，并且实现了从模式品种向主
栽品种的转换，在多个实验室能够完成。（4）较为
成熟的分子辅助育种技术。利用薯类杂交群体，初
步建立了薯类遗传连锁图谱，定位块根产量、淀粉率、
收获指数等重要经济性状的 QTL 和分子标记（SSR、
AFLP、SRAP 和 EST-SSR）。（5）较为完备的生物信
息学数据库，马铃薯和木薯全基因组测序草图已完
成，甘薯基因组测序也在进行中，并且拥有大量的
转录组、miRNA 数据库及蛋白质组数据库。（6）广
泛而深入的国际合作基础。与 CIP、CIAT、IITA 等
CGIAR 研究中心有长期的合作与交流。
实现薯类整合育种需做到以下几个方面，包括：
（1）高效整合 ：将基因组学、蛋白质组学及代谢组
学辅助育种方法与传统杂交育种手段相结合，通过
高效整合，使分子辅助育种、遗传转化、分子设计
育种，以及生物信息学等实验室工作和大田传统育
种工作紧密结合起来。（2）资源共享 ：做好薯类种
质资源、育种技术及育种理论等资源共享工作。（3）
组织协调 ：通过国家薯类产业技术体系，分工明确，
有效配合，避免重复研究、自我封闭和恶意竞争，
提高育种效率。
针对目前薯类综合育种的情况，应大幅度提高
薯类育种理论和技术水平，使传统的经验育种向定
向高效化发展，特别在淀粉品质改良、营养成分的
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提高、抗旱抗病及耐储存等方面。通过国家产业技
术体系的有效推动，形成一种多技术整合、多学科
协作、多优性集成的薯类综合育种体系，实现薯类
育种的全面超越，推动薯类主粮化。
致谢 ：特别致谢邓改芳研究生在第 60期交叉学科论
坛“薯类重要农艺性状形成的机制与调控”会议期
间的会议记录及整理。
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