全 文 ：植物学通报 2004, 21 (5): 608~617
Chinese Bulletin of Botany
①贵州省自然科学基金资助课题(黔科合计字(2003)3019)。
②通讯作者。Author for correspondence. E-mail: anhuaming@hotmail.com
收稿日期：2003-06-04 接受日期：2003-09-04 责任编辑：崔郁英
高等植物中维生素 C 的功能、合成及
代谢研究进展①
1,2安华明 1陈力耕② 2樊卫国 1胡西琴
1 (浙江大学园艺系 杭州 310029) 2(贵州大学园艺系 贵阳 550025)
摘要 植物体内合成的维生素C在植物抗氧化和自由基清除、光合作用和光保护、细胞生长和分裂以
及一些重要次生代谢物和乙烯的合成等方面具有非常重要的生理功能。维生素C的生物合成途径及其代
谢调控的基因工程研究最近取得了突破。
关键词 维生素C，生理功能，生物合成，代谢
Advances in Research on Function, Biosynthesis and
Metabolism of Ascorbic Acid in Higher Plants
1,2AN Hua-Ming 1CHEN Li-Geng② 2FAN Wei-Guo 1HU Xi-Qin
1(Department of Horticulture, Zhejiang University, Hangzhou 310029)
2(Department of Horticulture, Guizhou University, Guiyang 550025)
Abstract It is becoming increasingly clear that vitamin C (L-ascorbic acid, AsA) is of crucial
importance in such processes as ROS detoxification, photosynthesis and photoprotection, cell divi-
sion and growth. AsA is also a cofactor for some deoxygenase type enzymes involved in the synthe-
sis of a number of other secondary metabolites and ethylene. A major breakthrough in plant AsA
biosynthesis and metabolic engineering has been made recently.
Key words Vitamin C, Physiological function, Biosynthesis, Metabolism
维生素C又名抗坏血酸(L-ascorbic acid, AsA)，是植物和大多数动物体内合成的一类含量
丰富的己糖内酯化合物。植物中AsA的重要性不仅在于它为不能正常合成AsA的少数动物(包
括人类)提供丰富的维生素 C源；而且近年来的研究发现，AsA对于植物自身的抗氧化作用、
光合保护以及调节生长发育等都具有非常重要的生理功能。同时有关AsA生物合成及其调控
的研究最近也取得了非常重要的进展。
1 AsA在植物体内的生理功能
所有绿色植物都能合成AsA，从而为人类提供了丰富而方便的维生素 C源。AsA也是植
物体自身代谢过程中必不可少的物质，在植物的抗氧化作用、光合作用以及生长代谢等方面
专 题 介 绍
6092004 安华明等：高等植物中维生素 C的功能、合成及代谢研究进展
具有非常重要的生理功能。
1.1 AsA在植物体的抗氧化系统中起着重要的作用
AsA可以直接清除植物体内因氧代谢、光合作用及环境胁迫等产生的活性氧（reactive
oxygen species, ROS），如单线态氧(singlet oxygen,1O2)、超氧阴离子(superoxide, O2-. )及羟基
自由基(hydroxyl radical, .OH) (Padh, 1990)等。其次，AsA能维持另一重要抗氧化剂维生素 E
的还原态(Liebler et al., 1986), 并通过抗坏血酸 -谷胱甘肽循环(AsA-GSH cycle)间接清除H2O2
(Asada,1992)，从而保护植物有机体及其正常代谢免于氧化胁迫(oxidative stress)造成的伤害。
AsA还可能在植物逆境反应中起着信号分子的作用(Karpinski et al., 1997)。Conklin等(1996)从
拟南芥(Arabidopsis thaliana)获得的突变体 vtc1由于缺乏合成足够AsA的能力(约为野生型的
25%)而对 O3异常敏感，外施 AsA则可提高其抗性。
1.2 AsA在光合作用和光保护中起重要作用
叶绿体中有高浓度的AsA而缺乏过氧化氢酶，PSⅠ中氧的光还原所形成的过氧化氢可以
通过抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)清除(Yabuta et al., 2002); 同时AsA氧化产
物单脱氢抗坏血酸(MDHA)可作为PSⅠ的直接电子受体(Miyake and Asada,1992; Smirnoff, 2000)。
而且，AsA也是紫黄质脱环氧酶(de-epoxidase)的辅因子，该酶是叶黄素循环(xanthophyll cycle)
中的重要酶类，对于消耗过剩光能和保护光合作用的正常进行具有重要意义(Eskling et al.,1997;
Patricia et al., 2002)。
1.3 AsA在细胞壁代谢和细胞膨大中的作用
AsA和AsA氧化酶(ascorbate oxidase, AO)与细胞膨大和分裂都有着密切的联系（Kato and
Esaka,1999）。AO主要存在于植物的细胞壁中，特别是在快速生长的细胞内有更高的表达活
性；AO氧化AsA所形成的MDHA可通过质膜上的细胞色素 b还原，该过程有电子的跨膜运
输从而促进细胞生长(Smirnoff,1996)。此外，AsA可作为脯氨酸和赖氨酸羟化酶的辅基，催
化羟脯氨酸和羟赖氨酸的合成(Padh,1990)，而富含羟脯氨酸的糖蛋白(HRGPs)是胞壁的结构蛋
白。胞壁内的AsA和脱氢抗坏血酸(DHA)能够影响胞壁蛋白和多糖的交联(cross-linking)从而导
致胞壁的疏松；DHA还能转变为胞壁草酸盐，由于该盐可以通过结合Ca2+形成结晶从而间接
调节胞壁 Ca2+的水平(Lin and Varner,1991)。同时，AsA和H2O2的平衡能够控制木质素单体
的聚合作用从而调节胞壁的木质化(lignification)过程(Davey et al., 2000)。
1.4 AsA对细胞分裂的影响
AsA介导细胞分裂的作用在动物和植物细胞中都曾观察到，但其直接证据还很少。外源
AsA能促进洋葱(Allium cepa L.)根系分生组织和中柱鞘细胞从G1期到S期的分裂并使不活动中
心细胞数量大大减少(Innocenti et al.,1990; Citterio et al., 1994)，不活动中心细胞比周围的分生
组织细胞含有更高的AO mRNA(Kerk and Feldman,1995)。Potters等(2000)对烟草悬浮培养细胞
的研究表明，AsA和 DHA可对细胞分裂进程产生重要影响。石蒜碱(lycorine，AsA的抑制
剂)处理则抑制细胞的分裂，重新补充AsA，细胞分裂得以恢复(Arrigoni,1994)。对拟南芥突
变体(Veljovic-Jovanovic et al., 2001)和转基因烟草(Nicotiana tabacum L.)细胞(Tabata et al., 2001)
的研究发现，内源AsA的降低可导致植株嫩枝生长速率降低和细胞的分裂和生长受抑制。
除此之外，AsA作为ACC氧化酶的辅基从而参与乙烯合成，并且其分解产物可能是某些
植物如葡萄中酒石酸的重要来源（Smirnoff,1996）。
610 21(5)
2 高等植物中AsA的合成途径
2.1 碳链倒位途径（inversion pathway）
这是 Isherwood 等(1954)最早提出的类似于动物途径的高等植物AsA生物合成途径。该途
径认为，植物由D-半乳糖经D-半乳糖醛酸(甲酯)和L-半乳糖内酯(L-galactono-1,4-lactone, L-
GalL)等重要中间物质，最终形成AsA，其间发生了类似动物的碳链倒位(inversion)(图 1①)
(Isherwood et al.,1954)。支持该途径的证据主要集中在：植物体内确实存在天然 L-GalL，并
可通过半乳糖内酯脱氢酶(GalLDH, EC 1.3.2.3)氧化生成AsA，同时，D-半乳糖醛酸(甲酯)也可
作为AsA合成的底物(Mapson and Isherwood,1956)。但随后的放射性示踪实验显示，植物合
成AsA的过程并未发生碳链的倒位(Loewus,1963)。虽然有强有力的证据显示L-GalL是植物合
成 AsA的底物，但 D-半乳糖醛酸并不是植物合成 AsA的主要物质(Loewus, 1999; Conklin,
2001)。
2.2 邻酮醛糖途径（osone pathway）
为了符合放射性示踪实验结果，Loewus等(1990)提出了另外一条非倒位途径（图 1②）。
该途径中，D-葡萄糖首先在C2位上被氧化生成D-葡萄糖醛酮，后者在C5位经表异构酶催化
形成L-山梨糖醛酮，并进一步在山梨糖醛酮脱氢酶作用下被氧化为AsA。此途径虽然没有碳
骨架的倒位，但至今还没有明确的实验证据支持这一途径，因为至今尚未发现催化前两步反
应的酶（Pallanca and Smirnoff,1999）。Conklin 等(2000)对拟南芥AsA缺乏的突变体 vtc1的
研究表明，增加D-葡萄糖醛酮和 L-山梨糖醛酮并不能导致AsA的积累；L-山梨糖醛酮也未
能明显增加拟南芥悬浮细胞内源AsA含量(Davey et al., 1999)。有人在豌豆(Pisum sativum L.)
上的研究也表明，D-葡萄糖醛酮和L-山梨糖醛酮并不是植物合成AsA的直接前体或主要底物
(Pallanca and Smirnoff,1999)。
2.3 L-半乳糖途径（L-galactose pathway）
Wheeler 等（1998）提出的这一新途径综合了过去似乎相互矛盾的看法，使高等植物AsA
的生物合成问题逐渐明朗。该途径以D-甘露糖 -6-磷酸和L-半乳糖和L-GalL等作为主要中间
物质，既符合放射性示踪实验结果，又避免了以前争议较大的“炭链倒位”，还把 L-GalL
等重要物质纳入其中(图1③)。支持该途径的证据主要有：(1)当用[14C]甘露糖喂饲拟南芥叶片
时，4 h后就有约 10%被标记的 14C在AsA中被检测到；对 Cucurbita pepo根系的研究也得
出相同的结果； (2)在豌豆胚提取物中加入[14C]GDP-甘露糖可以形成[14C]L-GalL，并可进一步
生成AsA；(3)用L-半乳糖和L-半乳糖内酯喂饲拟南芥叶片和豌豆苗可以相同的效率增加AsA
的含量，同时GDP-甘露糖可通过GDP-D-甘露糖 -3,5-表异构酶的作用形成L-半乳糖；(4)该途
径中所涉及的酶多数已被检测、纯化或克隆(Ôba et al.,1995; Smirnoff et al., 2001); (5)特别是对从
拟南芥获得的AsA缺失突变体的相关研究也证实了这一途径（Conklin et al.,1997;1999）。
该途径把AsA的生物合成融入植物碳水化合物的主要代谢过程，并与多糖合成和蛋白质
的糖基化(glycosylation)之间建立联系，已被公认为是高等植物合成AsA的主要途径(Davey et
al.,2000; Conklin, 2001)。
2.4 可能的交替途径：糖醛酸转变途径（conversion of uronic acids）
虽然放射性示踪实验结果已经证明植物不能通过碳链倒位途径合成AsA，但最近对拟南芥
6112004 安华明等：高等植物中维生素 C的功能、合成及代谢研究进展
悬浮培养细胞的研究发现，除 L-半乳糖和 L-半乳糖内酯外，D-半乳糖醛酸甲酯、L-古
洛糖内酯、D-葡萄糖醛酸甲酯和 D-葡萄糖醛酸内酯等也能提高细胞内 AsA水平(Davey et
al., 1999)。然而这 4种物质并不包含于 L-半乳糖途径之中。特别是对于 L-古洛糖内酯及
其氧化酶的研究，使人们相信植物可能还存在另外的 AsA合成途径，因为 L-古洛糖内酯
原本是动物合成 AsA途径中的重要中间物质（在古洛糖内酯氧化酶作用下生成 AsA），但
最近在植物中也被检测到(Davey et al.,1999); 而且，当 Jian 和 Nessler(2000)把从鼠肝脏细
胞克隆的古洛糖内酯氧化酶基因导入烟草和莴苣(Lactuca sativa L.)中时，转基因植株AsA
的含量比对照提高了 7 倍。
但是，要清楚地阐明糖醛酸转变途径的过程、生理作用以及与L-半乳糖途径之间的关系
为时尚早，它可能是植物在特殊环境条件下于特定组织中合成 AsA的途径。比如，D-葡萄
糖醛酸和D-半乳糖醛酸都是植物非纤维胞壁多糖的重要组分，当植物在衰老、果实成熟或软
化、花粉成熟以及细胞生长膨大等过程中发生胞壁分解时，糖醛酸转变成AsA可能作为碳补
救机制的一部分(Davey et al., 2000)。
3 AsA在植物细胞内的代谢
3.1 植物细胞内AsA的运输
催化L-半乳糖途径最后一步的GalLDH是一个线粒体酶，定位于线粒体内膜, 至今还没有
在细胞其他部分检测到该酶活性(Mutsada et al.,1995; Siendones et al., 1999)。但AsA在叶绿
体、质体及液泡等其他亚细胞区域内却具有很高的含量(如叶绿体通常含 20~50 mmol.L-1)
（Foyer and Lelandais,1996）。这表明，AsA在线粒体内合成后进行了跨膜运输，而且这一
过程可能需要载体的介导。事实上，从对菠菜(Spinacia oleracea L.)、豌豆和大豆(Glycine max
(L.) Merr.)等植物中纯化的叶绿体和原生质膜小泡进行的研究表明，AsA的吸收或运输是一个
载体介导的需能过程，跨膜运输则通过易化扩散(facilitated diffusion)的方式，运输的主要形态
图 1 高等植物中AsA合成的 3种可能途径
L-半乳糖途径(③)所涉及的酶：1.己糖磷酸异构酶; 2.磷酸甘露糖异构酶; 3.磷酸甘露糖变位酶; 4.GDP-
D-甘露糖焦磷酸化酶; 5.GDP-D-甘露糖 -3,5-表异构酶; 8.L-半乳糖脱氢酶; 9.L-半乳糖内酯脱氢酶
Fig.1 Proposed biosynthetic pathways of AsA in higher plants (Loewus,1999)
Relates to enzyme of L-Galactose wals: 1. Hexose phosphate isomerase; 2. Phosphomannose isomerase; 3.
Phosphomannose mutase; 4. GDP-D-mannose pyrophosphorylase; 5. GDP-D-mannose-3,5-epimerase; 8. L-
galactose dehydrogenase; 9. L-galactono-1,4-lactone dehydrogenase
612 21(5)
是 DHA。大麦(Hordeum vulgare L.)和豌豆叶绿体对AsA和 DHA的吸收呈现出饱和现象，
也预示该过程可能是由质子电化学势驱动的载体介导过程(Rautenkrantz et al.,1994; Horemans
et al.,1998)。但是，目前对于植物细胞原生质膜上到底是否存在专门的 AsA或 DHA运载
体及其与其他运载蛋白的关系仍不清楚。
抗坏血酸 -谷胱甘肽循环（AsA-GSH cycle）中没有一个酶存在于原生质膜之外（Davey
et al., 2000），这表明植物细胞有其他的途径来维持AsA/DHA的氧化还原态。除了上述的
DHA载体外，也有证据表明，来源于胞质AsA的电子跨膜运输至质外体是通过与原生质膜相
偶联的细胞色素 b(Cytb)实现的（Horemans et al., 1994）。此跨膜运输过程被认为与质膜ATP
酶活性的促进和细胞的生长有关。
除胞内运输外，AsA也可能进行胞间运输，因为有研究表明，用放射性标记的AsA饲
喂根系，能够在植物的其他部分检测到(Mozafar and Oertli,1993)。Kellist等(2001) 的研究表明，
叶内AsA和DHA都能从外质体运向共质体；Franceschi和 Tarlyn(2002)也证明AsA能通过韧
皮部进行长距离运输。
3.2 AsA在植物体内的氧化还原过程
作为植物细胞内重要的自由基清除剂，AsA是通过参与一系列的氧化还原反应而发挥其抗
氧化剂的功能（图 2）。首先，由于光合作用、光呼吸或其他氧化胁迫而产生的 H2O2可以
通过APX的作用伴随AsA氧化为MDHA而得以还原；后者既可在MDHA还原酶(MDHAR)的
作用下还原为 AsA，也可发生非酶歧化反应(none-enzymatic disproportionation)生成 DHA
(Smirnoff, 2000)。而DHA通过抗坏血酸 -谷胱甘肽循环还原成AsA并最终使H2O2得以清除
图 2 植物胞内AsA的运输和氧化还原
a. 胞质AsA过氧化物酶; b. h. 单脱氢AsA还原酶; c. 歧化反应; d. 脱
氢AsA 还原酶; e. 易化扩散; f. AsA 氧化酶; g. Cyb系统
Fig.2 Redox reactions and transport of AsA in plant cell (Smirnoff, 2000)
a. cAPX; b and h. MDHAR; c. Disproportionation; d. DHAR; e. Facili-
tated diffusion; f. AO; g. Cytb
(Noctor and Foyer,1998)，其
中，DHA还原酶(DHAR)和
谷胱甘肽还原酶(GR)参与了
该循环过程。胞壁内的 AsA
是通过质膜运载体以易化扩
散方式与 DHA交换而来的，
并在 A O 作用下被氧化为
MDHA，由此产生的MDHA
可能被质膜 Cytb系统还原；
而胞质 A s A 氧化所产生的
MDHA或者被定位于质膜内
侧的MDHAR还原为AsA，或
者进入胞质内的抗坏血酸 -谷
胱甘肽循环(Horemans et al.,
1 9 9 8 )。
3.3 植物体内 AsA的分解
AsA碳架分解将导致草
酸和酒石酸的形成，除此之
外，人们对其在植物体内的
6132004 安华明等：高等植物中维生素 C的功能、合成及代谢研究进展
分解代谢过程了解甚少。早期对酒石酸积累植物 Pelargonium cr ispum 的研究表明，1-
[14C]-AsA发生 C2/C3断裂时就产生草酸和苏氨酸，后者进一步氧化为酒石酸。葡萄属植物
的情况又有所不同，酒石酸的形成源于 C4/C5断裂，并且该分解过程可能是此类植物酒石
酸积累的主要途径；而在其他植物中，AsA分解产生的草酸并非其草酸积累的主要来源
(Davey et al., 2000)。
除此之外，对植物草酸合成相关酶及该过程在AsA代谢中的具体作用仍不清楚。只是在
当草酸被其氧化酶氧化时所产生的H2O2增加了对细胞的氧化胁迫，从而加强了AsA的转换代
谢；在草酸积累的植物中，AsA的分解可能还起着其他作用(Davey et al., 2000)。
DHA在生理pH下并不稳定，易自发或酶催化生成不具生理作用的2,3-二酮古洛糖酸(2,3-
DKG)。研究认为，动物细胞内DHA可以通过非氧化磷酸戊糖途径经 2,3-DKG而得以循环再
生。虽然植物组织内类似的再生途径未经证实，但已知所有必要的转换酶在植物细胞质和叶
绿体基质中都是存在的(Schnarrenberger et al.,1995)。当细胞处于氧化胁迫时，该循环可为积
累的DHA提供一条通过葡糖异生(gluconeogenesis)而重新用于AsA生物合成的途径(Davey et
al.,2000)。
4 影响AsA积累的因素及调控措施
理论上，凡影响AsA的生物合成和分解代谢的因素都将最终影响植物体内AsA的积累；
而欲通过对相关酶表达水平及活性的调节来实现对植物AsA积累水平的调控，是人们的努力
方向。
4.1 影响因素
对豌豆植株合成AsA特点研究发现，外施AsA显著地抑制14C-葡萄糖向14C-AsA的转化，
这说明AsA的合成受到反馈抑制(Pallanca and Smirnoff, 2000); 由于D-甘露糖的浓度并不影响
AsA的水平，说明反馈调节点可能在于GDP-D-甘露糖至 L-半乳糖之间(Wheeler et al.,1998;
Davey et al.,1999)。同时，因为GDP-D-甘露糖和GDP-L-半乳糖是胞壁多糖合成和蛋白质糖基
化的前体物(Davey et al.,2000)，因此可能与AsA合成之间发生潜在的竞争。
不同植物种类及植物不同组织具有不同的AsA含量，甚至相差达数十倍(Davey et al.,
2000)，说明AsA库的大小由遗传决定并具组织特异性。但在特定组织中，某些外部因素也
会对 AsA积累产生一定影响。植物叶内 AsA的含量与光照有着密切的关系，高光照有利于
AsA的积累，这与光照改善碳水化合物库有关(Mishra et al.,1995; Smirnoff, 2000)。然而，这
并不是惟一原因，更重要的是光对于催化AsA合成的关键酶GalLDH的活性具有重要作用，较
高的光强下GalLDH的活性提高从而使AsA的合成增加(Smirnoff, 2000)。而在根尖分生组织，
由于生长素的积累促进了AsA氧化酶的活性，从而降低了AsA水平(Kerk et al., 2000)。此外，
对南瓜的研究表明，缺硼导致AsA的迅速减少；缺硼造成的根系生长受抑制也可以通过外施
AsA得到部分恢复(Lukaszewski and Blevins,1996)。
4.2 调控措施
目前惟一已知的AsA生物合成抑制剂是石蒜碱，早期的研究认为低浓度(1 mol.L-1)的石蒜
碱就能产生极强的抑制作用，对 Vicia faba、玉米(Zea mays L.)及甘薯(Ipomoea batatas Lam.)
的研究表明，其机制是石蒜碱抑制了GalLDH的活性(Arrigoni et al.,1997; Imai et al.,1998)。然
614 21(5)
而在另一些植物中，A s A 的合成对石蒜碱并不敏感，其原因曾被认为是 D H A 还原酶
（DHAR）活性不同而导致的AsA再生能力有差异(De Gara et al.,1994); 但Otergaard 等(1997)
从花椰菜(Brassica oleracea var. botrytis L.)纯化的GalLDH研究表明，即使将石蒜碱的浓度
提高到 250 mmol.L-1，GalLDH活性仍未受抑。这是否说明不同植物GalLDH蛋白可能存在
结构上的差异，或者只是由于不同的实验方法导致的不同实验结果仍有待深入研究。
此外，利用基因工程对植物 AsA积累水平进行调控也取得了一定的进展，尤其是对
GalLDH的研究，迄今其 cDNA克隆已从甘薯(Imai et al.,1998)、花椰菜(Ostergaard et al.,1997)
及烟草(Yabuta et al.,2000)等植物中得到; 该基因在烟草细胞中的反义表达明显抑制AsA的合成
(Tabata et al.,2001)。同时，Keller等(1999)对马铃薯(Solanum tuberosum L.) GDP-D-甘露糖焦
磷酸化酶基因进行反义抑制，降低了转基因植株体内AsA水平。Jain和Nessler (2000)在烟草
和莴苣中导入古洛糖内酯氧化酶基因，显著提高了AsA含量。
Chen等(2003)将从小麦(Triticum aestivum L.)中克隆的DHAR的cDNA导入烟草和玉米植株，
结果AsA水平提高了 2～4倍。这表明，不仅调控AsA合成过程而且调控其循环代谢过程也
能对植株AsA积累产生重要影响。
5 结束语
最近几年对AsA在植物中的功能及代谢有了深入的研究，特别是AsA生物合成新途径的
提出，澄清了过去的争议并为将来的研究奠定了重要基础；同时有关AsA缺失突变体的研究
已经并将继续为我们更加全面地认识AsA提供重要信息。在此基础上，以提高植物中AsA含
量为目的的相关基因工程研究也有望为改善作物的营养品质和对逆境的抗性开辟新的途径。
尽管如此，有关AsA在植物细胞分裂、环境适应性和生长发育过程中的作用，以及AsA
在植物体内的运输机制，植物合成AsA的多条途径在不同植物种类及不同发育时期的地位及
它们之间的相互关系，特别是某些高AsA含量植物中 AsA的合成和代谢机制、及其遗传调
控等方面仍需深入研究。
参 考 文 献
Arrigoni O,1994. Ascorbate system in plant development. J Bioenerg Biomembr, 26: 407~419
Arrigoni O, De Gara L, Paciolla C, Evidente A, De Pinto M, Liso R, 1997. Lycorine: a powful inhibitor of L-galactono-
1,4-lactone dehydrogenase activity. J Plant Physiol, 150: 362~364
Asada K, 1992. Ascorbate peroxidase-a hydrogen perioxide- scavenging enzyme in plants. Physiol Plant, 85: 235~241
Chen Z, Young T E, Ling J, Chang S C, Gallie D R, 2003. Increasing vitamin C content of plants through enhanced
ascorbate recycling. Proc Natl Acad Sci USA, 100: 3525~3530
Citterio S, Sgorbati S, Scippa S, Sparvoli E,1994. Ascorbic acid effect on the onset of cell proliferation in pea root.
Physiol Plant, 92: 601~607
Conklin P L, Williams E H, Last R L,1996. Environmental stress sensitivity of an ascorbic acid-deficient Arabindopsis
mutant. Proc Natl Acad Sci USA, 93: 9970~9974
Conklin P L, Pallanca J E, Last R L, Smirnoff N,1997. L-Ascorbic acid metabolism in the ascorbate-deficient
Arabidopsis mutant vtcl. Plant Physiol, 115: 1277~1285
Conklin P L, Norris S R, Wheeler G L, Williams E H, Smirnoff N, Last R L, 1999. Genetic evidence for the role of
GDP- mannose in plant ascorbic acid (vitamin C) biosynthesis. Proc Natl Acad Sci USA, 96: 4198~4203
6152004 安华明等：高等植物中维生素 C的功能、合成及代谢研究进展
Conklin P L, Saracco S A, Norris S R, Last RL,2000. Identification of ascorbic acid-deficient Arabidopsis thaliana mutants.
Genetics, 154: 847~856
Conklin P L, 2001. Recent advance in the role and biosynthesis of ascorbic acid in plants. Plant Cell Environ, 24: 383~394
Davey M W, Gilot C, Persiau G, Ostergaard J, Han Y, Bauw G C, Van Montagu M C, 1999. Ascorbate biosynthesis in Arabidopsis
cell suspension culture. Plant Physiol, 121: 535~543
Davey M W, van Montagu M, Inze D, Sanmartin M, Kanellis A, Smirnoff N, Benzie I J J, Strain J J, Favell D, Fletcher
J,2000. Plant L-ascorbic acid: chemistry, function, metabolism, bioavailability and effects of processing. J Sci
Food Agr, 80:825~860
De Gara L, Paciolla C, Tommasi F, Liso R, Arrigoni O,1994. ‘In vivo’ inhibition of galactono-1,4-lactone conversion
to ascorbate by lycorine. J Plant Physiol, 144: 649~653
Eskling M, Arvidsson P O, Akerlund H E, 1997. The xanthophylls cycle, its regulation and components.Physiol Plant,
100: 806~816
Foyer C H, Lelandais M,1996. A comparison of the relative rates of transport of ascorbate and glucose across the
thylakoid, chloroplast and plasmalemma membranes of pea leaf mesophyll cells. J Plant Physiol, 148: 391~398
Franceschi V R, Tarlyn N M, 2002. L-ascorbic acid is accumulated in source leaf phloem and transported to sink tissues
in plants. Plant Physiol, 130:649~656
Horemans N, Asarda H, Caubergs R J,1994. The role of ascorbate free radical as an electron acceptor to cytochrome
b-mediated transplasma membrane electron transport in higher plant. Plant Physiol, 104:1455~1458
Horemans N, Asarda H, Caubergs R J, 1998. Carrier mediated uptake of dehydroascorbate into higher plant plasma
membrane vesicles shows trans-stimulation. FEBS Lett, 421:41~44
Imai T, Karita S, Shiratori G, Hattori M, Nunome T, Oba K, Hirai M,1998. L-Galactono-1,4-lactone dehydrogenase
from sweet potato: purification and cDNA sequence analysis. Plant Cell Physiol, 39:1350~1358
Innocenti A M, Bitonti M B, Arrigoni O, Liso R,1990. The size of the quiescent center in roots of Allium cepa L.
growth with ascorbic acid. New Phytol, 114:507~509
Isherwood F A, Chen Y T, Mapson L W, 1954.Synthesis of L-ascorbic acid in plants and animals. Biochem J, 56:1~21
Jain A K, Nessler C L, 2000. Metabolic engineering of an alternative pathway for ascorbic acid biosynthesis in plants.
Mol Breed, 6:73~78
Karpinski S, Escobar C, Karpinska B, Creissen G, Nullineaux P M, 1997. Photosynthetic electron transport regulates
the expression of cytosolic ascorbate peroxidase genes in Arabidopsis during excess light stress. Plant Cell, 9:
627~640
Kato N, Esaka M,1999. Changes in ascorbate oxidase gene expression and ascorbate levels in cell division and cell
elongation in tobacco cells. Physiol Plant, 105: 321~329
Kerk N M, Jiang K, Feldman L J,2000. Auxin metabolism in the root apical meristem. Plant Physiol, 122: 925~932
Kerk N M, Feldman L J,1995. A biochemical model for the initiation and maintenance of the quiescent center:
implications for organisation of root meristems. Development, 121:2825~2833
Keller R, Springer F, Renz A, Kossmann J, 1999. Antisense inhibition of the GDP-mannose pyrophosphorylase
reduces the ascorbate content in transgenic plants leading to developmental changes during senescence. Plant J,
19:131~141
Kollist H, Moldau H, Oksanen E, Vapaavuori E, 2001. Ascorbate transport from the apoplast to the symplast in intact
leaves. Physiol Plant, 113: 377~383
Lin L S, Varner J E,1991. Expression of ascorbic acid oxidase in zucchini squash(Cucurbita pepo L.). Plant Physiol, 96:
159~165
Liebler D C, Kling D S, Reed D J,1986. Antioxidants protection of phospholipid bilayer by a-tocopherol. Control of
616 21(5)
a-tocopheol status and lipid peroxidation by ascorbic acid and glutathione. J Biol Chem, 261: 12114~12119
Loewus F A,1963. Tracer studies on ascorbic acid formation in plants. Phytochemistry, 2:109~128
Loewus F A,1999. Biosynthesis and metabolism of ascorbic acid in plants and of analogs of ascorbic acid in fungi. Phytochemistry,
52:193~210
Loewus M W, Bedgar D L, Saito K, Loewus F A,1990. Conversion of L-sorbosone to L-ascorbic acid by a NADP-
dependent dehydrogenase in bean and spinach leaf. Plant Physiol, 94:1492~1495
Lukaszewski K M, Blevins D G,1996. Root growth inhibition in boron-deficient or aluminum-stressed squash may be
a result of impaired ascorbate metabolism. Plant Physiol, 112:1135~1140
Mapson L W, Isherwood F A,1956. Biological synthesis of ascorbic acid: the conversion of derivatives of D-galactu-
ronic acid into L-ascorbic acid by plant extracts. Biochem J, 64:151~157
Mishra N P, Fatma T, Singhal G S,1995. Development of antioxidative defense system of wheat seedlings in response
to high light. Physiol Plant, 95: 77~82
Miyake C, Asada K,1992. Thylakoid bound ascorbate peroxidase in spinach chloroplasts and photoreduction of its
primary oxidation product, monodehydroascorbate radicals in thylakoids. Plant Cell Physiol, 33: 541~553
Mozafar A, Oertli J J, 1993. Vitamine C(ascorbic acid): uptake and metabolism by soybean. J Plant Physiol, 141:
316~321
Mutsuda M, Ishikawa T, Takeda T, Shigeoka S,1995. Subcellular localization and properties of L-galactono-1, 4-
lactone dehydrogenase in spinach leaves. Biosci Biotechnol Biochem, 59: 1983~1984
Müller-Moule P, Conklin P L, Niyogi K K,2002. Ascorbate deficiency can limit violaxanthin de-epoxidase activity in
vivo. Plant Physiol, 128:970~977
Noctor G, Foyer C H,1998. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control. Annu Rev Plant Physiol
Plant Mol Biol, 49: 249~279
Ostergaard J, Persian G, Davey M W, Bauw G, van Montagu M,1997. Isolation of a cDNA coding for L-galactono-g-
lactone dehydrogenase, an enzyme involved in the biosynthesis of ascorbic acid in plants. J Biol Chem, 272:
30009~30016
Oba K, Ishikawa S, Nishikawa M, Mizuno H, Yamamoto T,1995. Purification and properties of L-galactono-1,4-
lactone dehydrogenase, a key enzyme for ascorbic acid biosynthesis, from sweet potato roots. J Biochem, 117:
120~124
Padh H,1990. Cellular functions of ascorbic acid. Biochem Cell Biol, 68:1166~1173
Pallanca J E, Smirnoff N,1999. Ascorbic acid metabolism in pea seedlings.A comparison of D-glucosone, L-sorbosone,
and L-galactono-1,4-lactone as ascorbate precursors. Plant Physiol, 120:453~461
Pallanca J E, Smirnoff N, 2000. The control of ascorbic acid synthesis and turnover in pea seedlings. J Exp Bot, 51:
669~674
Potters G, Horemans N, Caubergs R J, Asard H,2000. Asorbate and dehydroascorbate influence cell cycle progression
in a tobacco cell suspension. Plant Physiol, 124: 17~20
Rautenkranz A A F, Li L, Machler F, Martinonia E, Oertli J J, 1994. Transport of ascorbic and dehydroascorbic acids
across protoplast and vacuole membranes isolated from barley (Hordeum vulgare L. cv. Gerbel) leaves. Plant
Physiol, 106:187~193
Schnarrenberger C, Flechner A, Martin W,1995. Enzymatic evidence for a complete oxidative pentose phosphate
pathway in chloroplasts and incomplete pathway in the cytosol of spinach leaves. Plant Physil, 108:609~614
Smirnoff N,1996. The function and metabolism of ascorbic acid in plants. Ann Bot, 78: 661~669
Smirnoff N,2000. Ascorbate biosynthesis and function in photoprotection. Phil Trans R Soc Lond Ser B Biol Sci, 355:
1455~1464
6172004 安华明等：高等植物中维生素 C的功能、合成及代谢研究进展
Smirnoff N, Conklin P L, Loewus F A,2001. Biosynthesis of ascorbic acid in plants: a renaissance. Annu Rev Plant Mol Biol Plant
Physiol, 52: 437~445
Siendones E, Gonzalez-Reyes J A, Santos-Ocana C, Navas P, Cordoba F, 1999. Biosynthesis of ascorbic acid in kidney
bean; L-galactono-g-lactone dehydrogenase is an intrinsic protein located at the mitochondrial inner membrane.
Plant Physiol, 120: 907~912
Tabata K, Oba K, Suzuki K, Esaka M, 2001. Generation and properties of ascorbic acid-deficient transgenic tobacco
cells expressing antisense RNA for L-galactono-1,4 -lactone dehydrogenase. Plant J, 27: 139~148
Veljovic-Jovanovic S D, Pignocchi C, Noctor G, Foyer C H, 2001. Low ascorbic acid in the vtc1 mutant of Arabidopsis
is associated with decreased growth and intracellular redistribution of the antioxidant system. Plant Physiol, 127:
426~435
Wheeler G L, Jones M A, Smirnoff N, 1998. The biosynthetic pathway of vitamin C in higher plants. Nature, 393:
365~369
Yabuta Y, Motoki T, Yoshimura K, Takeda T, Zshikawa T, Shigeoka S, 2002. Thylakoid membrane-bound ascorbate
peroxidase is a limiting factor of antioxidative systems under photo-oxidative stress. Plant J, 32: 915~925
Yabuta Y, Yoshimura K, Takeda T, Shigeoka S, 2000. Molecular characterization of tobacco mitochondrial L-
galactono-1,4-lacone dehydrogenase and its expression in Escherichia coli. Plant Cell Physiol, 41: 666~675
第七届国际植物抗寒会议概况
（北京林业大学生物科学与技术学院 100083，卢存福 E-mail:lucunfu@bjfu.edu.cn）
低温寒害是农林业生产中一种严重的自然灾害，世界每年因此造成的损失十分巨大，据统计达
2 000亿美元。查明植物抗寒性形成的生理机制及其遗传因素，不仅在理论上具有重要的科学意义，
在解决生产实际问题上也具有广泛的应用价值。国际植物抗寒会议（International Plant Cold Hardiness
Seminar）由美国明尼苏达大学李本湘教授和日本北海道大学酒井昭教授发起,是世界上研究植物抗寒性
的科学家进行学术交流和切磋的盛会。1977年在明尼苏达召开第一届会议;之后,1981年在日本札幌召开
第二届会议；1986年在中国上海召开第三届会议;1991年在瑞典乌普萨拉召开了第四届会议;1996在美
国Corvallis召开的是第五届会议;2001年在芬兰赫尔辛基召开了第六届会议;第七届会议于2004年7月10-
15日在日本札幌北海道大学召开。向本届大会赞助、捐款的单位有日本科学促进会，北海道地区国
立农业研究中心，北海道大学农学院，日本电子公司，日本植物科学基金会等 18 个单位。来自美
国、英国、日本、德国、法国、加拿大、芬兰、挪威、瑞典、波兰、西班牙和中国等 1 2 个国
家的99名代表参加了本届学术会议。从本届会议的大会报告和提交的论文来看,植物抗寒领域的研究主
要集中在以下 6个方面：1.信号转导和基因调节; 2.基因组学和代谢组学; 3.低温抗性的遗传学和遗传应
用; 4.低温驯化的生理生化; 5.木本植物低温适应的机理; 6.冰冻伤害和低温驯化的膜生物学。上述 6个
方面也是本届会议的大会报告主题。信号转导和基因调节，基因组学和代谢组学，已成为本领域的
研究热点。新技术和新方法及时应用到了植物抗寒性研究领域，如美国、加拿大和德国科学家合作，
已经用代谢组学的技术研究低温锻炼后拟南芥代谢物的变化，以新的视角探讨植物抗寒性形成的机理。
美国科学家 Thomashow领导的研究小组，已经用基因芯片技术在拟南芥筛选克隆新的抗寒基因。在历
时 5天的会议中共有 32篇论文进行了大会报告；同时,还有 61篇论文以墙报的形式进行了展示。与会
科学家进行了广泛的学术交流和讨论，会议开得既严肃、认真，又气氛热烈，获得了圆满成功。总
结本次会议，可以看到，在过去的几年里,在植物抗寒性研究领域取得了快速的和重要的进展。科学
家们开始理解植物感知低温信号的机制,鉴定参与低温驯化的基因,以及这些基因调节表达的调控机制;甚
至通过基因转化成功地使植物抗寒性得以提高。而植物抗寒性基本机理的进一步深入揭示,很可能对科
学的进步及人类的幸福和地球上其他生命的生存意义重大。大会组委会建议并经全体与会科学家表决，
全会决定下届国际植物抗寒会议于加拿大 Saskatoon召开。