全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１５６０１３１）； 国家自然科学重点基金项目（４１１３０５３１）； 教育部创新团队项目（ＩＲＴ１１８０）
收稿日期：２０１５⁃０５⁃２９； 　 　 修订日期：２０１５⁃１０⁃２２
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｅｒ＠ ｘｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０５２９１０８２
张雪妮， 杨晓东， 吕光辉．水盐梯度下荒漠植物多样性格局及其与土壤环境的关系．生态学报，２０１６，３６（１１）：３２０６⁃３２１５．
Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｎ， Ｙａｎｇ Ｘ Ｄ， Ｌü Ｇ Ｈ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｌｏｎｇ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３２０６⁃３２１５．
水盐梯度下荒漠植物多样性格局及其与土壤环境的
关系
张雪妮１，２， 杨晓东２，３， 吕光辉１，２，∗
１ 新疆大学干旱生态环境研究所， 乌鲁木齐　 ８３００４６
２ 绿洲生态教育部重点实验室， 乌鲁木齐　 ８３００４６
３ 新疆大学资源与环境科学学院， 乌鲁木齐　 ８３００４６
摘要：植物多样性格局作为生物多样性维持的一个重要方面可揭示群落构建的信息，反映物种对环境的适应性。 结合样带调查
和实验分析的方法，研究新疆艾比湖湿地自然保护区内水盐梯度下荒漠植物多样性格局及其与土壤环境因子间关系。 结果表
明：（１） 高、低水盐样地（ＳＷ１，ＳＷ２）土壤容积含水量（ＳＶＷＣ）和电导率（ＥＣ）分别为 １６．６５％和 １２．０２ ｍＳ ／ ｃｍ 及 ２．６３％和１．９１
ｍＳ ／ ｃｍ，水盐变化主要影响草本和部分灌木群落的植物组成；（２） 高水盐生境下植物群落无明显趋势性分布，低水盐生境下植
物种依水盐和营养元素呈区域性分布。 （３） 高水盐生境下荒漠植物的多度分布呈对数正态模型，低水盐条件下符合 Ｚｉｐｆ模型，
多度分布的变化反映了群落组成结构的水盐梯度响应；（４） ＳＷ１样地多样性总体显著高于 ＳＷ２ 样地，土壤 ｐＨ、ＳＶＷＣ和硫（Ｓ）
对植物多样性有不同程度的极显著影响。 综上可知，荒漠植物分布及多样性格局与土壤环境间关系呈一定的水盐梯度响应规
律，本研究可为该地区植被恢复和土壤盐渍化治理提供科学依据。
关键词：多度分布；多样性格局；水盐梯度；荒漠植物；土壤营养含量
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｌｏｎｇ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
ＺＨＡＮＧ Ｘｕｅｎｉ１，２， ＹＡＮＧ Ｘｉａｏｄｏｎｇ２，３， ＬＹＵ Ｇｕａｎｇｈｕｉ１，２，∗
１ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｕｒｕｍｑｉ ８３００４６， Ｃｈｉｎａ
２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｏａｓｉｓ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００４６， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００４６， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｆ
ｔｈｅ Ｅｂｉｎｕｒ Ｌａｋｅ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔｅｒｎ ｍａｒｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｇｕｒｂａｎｔｏｎｇｇｕｔ Ｄｅｓｅｒｔ， ｉｎ ｔｈｅ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｙｇｕｒ
Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ｉｓ ｓｈｏｒｔ ｉｎ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｒｉｃｈ ｉｎ ｓａｌｉｎｉｔｙ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｔｈａｔ ｈａｖｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｈｉｇｈ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｔｈｕｓ， ｔｈｅ ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｌｏｎｇ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｃａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ－ｗｉｄｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａｎ ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｒｅｓｅｒｖｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｖａｒｙｉｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｂｉｎｕｒ
Ｌａｋｅ ｒｅｍａｉｎ ｕｎｃｌｅａｒ． Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｒｅｅ ｔｒａｎｓｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｆｉｒｓｔ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｐｅｒｐｅｎｄｉｃｕｌａｒ ｔｏ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ ｂａｎｋ ｏｆ
ｔｈｅ Ａｑｉｋｅｓｕ Ｒｉｖｅｒ （ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｉｖｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｂｉｎｕｒ Ｌａｋｅ Ｗｅｔｌａｎｄ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ） ． Ｉｎ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｔｒａｎｓｅｃｔｓ， １０—１２
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｐｌｏｔｓ （ ｔｏｔａｌ ｏｆ ３２ ｐｌｏｔｓ） ｗｅｒｅ ｓｅｔ． Ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄａｔａ， ａｂｕｎｄａｎｃｅ， ｒｉｃｈｎｅｓｓ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｖｏｌｕｍｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （ＳＶＷＣ） ｗｅｒｅ
ｓｕｒｖｅｙｅｄ ａｎｄ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｉｎ ｅａｃｈ ｐｌｏｔ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｎｄ ｔａｋｅｎ ｔｏ ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｏａｓｉｓ Ｅｃｏｌｏｇｙ
ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ａｌｌ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｉｒ ｄｒｉｅｄ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐＨ （ ｐＨ）， ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ ＥＣ）， ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ （Ｃ）， ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ）， ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ （Ｐ）， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｓｕｌｆｕｒ （Ｓ） ｏｆ ａｌｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｓｅ ｖａｌｕｅｓ， ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｍｏｄｅｌｓ， ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ， ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｍｅｔｈｏｄ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｐｌａｎｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ， ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ， ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｃｒｏｓｓ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ： （１） ＳＶＷＣ ａｎｄ ＥＣ ｉｎ ｈｉｇｈ （ＳＷ１） ａｎｄ ｌｏｗ
（ＳＷ２） ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ １６．６５％ ａｎｄ １２．０２ ｍＳ ／ ｃｍ； ａｎｄ ２．６３％ ａｎｄ １．９１ ｍＳ ／ ｃｍ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅｒｂ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｓｈｒｕｂ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ． （２） Ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ＳＷ１ ｐｌｏｔｓ； ｗｈｅｒｅａｓ ｉｎ ＳＷ２
ｐｌｏｔｓ， ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔｅｄ ｗｉｔｈ ＳＶＷＣ， ＥＣ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｗｈｉｃｈ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｒｅｇｉｏｎａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． （３） Ｐｌａｎｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｅｒｅ ｆｉｔｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｏｇｎｏｒｍａｌ （ ＬＮ） ａｎｄ Ｚｉｐｆ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ ＳＷ１ ａｎｄ ＳＷ２，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｔｏ ｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎ ａｒｉｄ ｄｅｓｅｒｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． （４） Ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ＳＷ１ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ＳＷ２． Ｔｏ ｓｏｍｅ
ｅｘｔｅｎｔ， ｔｈｉｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｐＨ， ＳＶＷＣ， ａｎｄ Ｓ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ｓｏｍｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｔｏ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ａ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｃｒｏｓｓ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｐｏｉｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ａｒｉｄ ｄｅｓｅｒｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎ； ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ； ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ； ｓｏｉｌ
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
植物多样性格局及其成因一直以来都是群落生态学研究的重点问题之一［１⁃４］。 物种多度分布和多样性
指数是研究群落多样性问题的基本工具，在某种程度上多度分布反映了物种对有限资源成功竞争的结果，能
够阐明一定环境下决定集聚的生物多样性过程［５］，而多样性指数是群落多样性的数量化表征，二者相辅相
成，可综合反映群落结构和多样性格局。 植物多样性格局的变化是多因素共同作用的过程，其中土壤环境是
最直接、重要的因素之一，特别是在遭受旱胁迫、盐胁迫的干旱地区，土壤水分和盐分（水盐）是植物生长的主
要制约因素，直接影响植被发生、多样性维持过程和群落演替等［６⁃７］，决定了该区域植物多样性格局及其土壤
环境影响的复杂性和特殊性［８］。 因此，剖析干旱区荒漠植物多样性格局及其土壤环境影响规律，有助于阐明
荒漠植物群落多样性过程机制，以及种群与环境相互作用的过程，对揭示干旱区植被资源恢复机理具有重要
意义。
近年来，生物多样性锐减吸引了学界对多样性研究的高度关注［９］，关于多样性格局及其影响机制亦积累
了丰富成果。 植物多样性格局和过程对环境因素的响应机制随着区域间气候、地形或土壤类型等而不同。 目
前，相关研究针对森林、草原等植被类型［１０］，从海拔高度［１１］、纬度［１２］以及尺度［１３］等视角对不同植被类型的多
样性格局响应机制展开了广泛分析，不同植被类型的多样性格局对各种梯度的响应不尽相同，未来有必要开
展植物多样性格局和形成机制的深入和长期研究［１１］。 在干旱区，有关研究主要关注某一群落特征对单一环
境梯度的响应，如水分或盐分梯度下植物群落组成［１４⁃１５］，丰富度、多样性［１６⁃１７］的变化等，对水分和盐分双因子
梯度下荒漠植物多度格局的响应机制尚缺乏深入探讨。 干旱区土壤水盐关系密切［１８］，其动态直接影响土壤
营养循环和生物学特征［１９］，进而影响植被结构和特征。 因此，有必要对荒漠区水盐梯度下植物多样性格局的
响应规律进行剖析，探讨物种在不同水盐梯度下与土壤环境间的作用机制，以期揭示荒漠区植物多样性的变
化规律。
新疆艾比湖国家级湿地自然保护区属于典型的干旱荒漠区，位于保护区内的阿其克苏河河岸带土壤水盐
７０２３　 １１期 　 　 　 张雪妮　 等：水盐梯度下荒漠植物多样性格局及其与土壤环境的关系 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
含量较高，并随着离河道距离增大而降低［２０］。 另外，已有研究证明在干旱区随着离河道距离增加，植物种类
分布和更替表现出一定的响应规律［２１⁃２２］。 因此，在艾比湖保护区垂直阿其克苏河方向可开展土壤水盐梯度
下荒漠植物多样性格局及影响机制研究，以期通过该研究回答以下科学问题：在自然土壤水盐双梯度下，（１）
荒漠植物多样性格局如何响应？ （２） 土壤环境因子如何作用于植物组成和多样性变化，并最终形成特定水盐
梯度下的多样性格局？ 解答上述问题，有助于了解荒漠植物群落结构沿土壤水盐梯度的变化规律及生物多样
性维持机制，为揭示荒漠区植物多样性过程，了解干旱区生物多样性丧失机理［１］、恢复和管理植被资源、治理
和修复土壤盐渍化等提供科学参考。
１　 材料和方法
１．１　 研究区概况
艾比湖湿地国家级自然保护区（４４°３０′ —４５°０９′ Ｎ，８２°３６′ —８３°５０′ Ｅ）位于新疆精河县西北、准噶尔盆
地西南，是准噶尔盆地西南缘最低洼地和水盐汇集中心。 本区为典型大陆性气候，干燥少雨多风，年平均气温
５℃。 降水量年内分配不均，蒸发强烈，多年平均降水量和蒸发量分别为 １０５．１７ ｍｍ 和 １ ３１５ ｍｍ。 艾比湖特
殊的湿地生态环境有其独特的生物资源多样性，主要植物种类包括近河岸的胡杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ Ｏｌｉｖ．）、
柽柳（ Ｔａｍａｒｉｘ ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ Ｌｄｂ．）、梭梭 （Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ （ Ｃ． Ａ． Ｍ．） Ｂｇｅ．）、盐豆木 （Ｈａｌｉｍｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ （ Ｐａｌｌ．） Ｖｏｓｓ．） 和芦苇 （ Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ （ Ｃａｖ．） Ｔｒｉｎ． ｅｘ Ｓｔｅｕｄ．），湖滨盐沼地的盐穗木
（Ｈａｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｃａｓｐｉｃａ （Ｍ． Ｂ．） Ｃ． Ａ． Ｍ．）、盐节木（Ｈａｌｏｃｎｅｍｕｍ ｓｔｒｏｂｉｌａｃｅｕｍ （Ｐａｌｌ．） Ｍ． Ｂ．）、碱蓬（Ｓｕａｅｄａ ｇｌａｕｃａ
（Ｂｇｅ．） Ｂｇｅ．）和盐爪爪 （ Ｋａｌｉｄｉｕｍ ｆｏｌｉａｔｕｍ （ Ｐａｌｌ．） Ｍｏｑ．），平原低地还分布有甘草 （ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ
Ｆｉｓｃｈ．）、黑果枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ Ｍｕｒｒ．）、小獐毛（Ａｅｌｕｒｏｐｕｓ ｐｕｎｇｅｎｓ （Ｍ． Ｂ．）Ｃ． Ｋｏｃｈ．），山前冲积洪扇有琵
琶柴（Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ （Ｐａｌｌ．）Ｍａｘｉｍ．）等［２３］。 该区域分布有灰漠土、灰棕漠土和风沙土等典型地带性土
壤，以及盐（盐渍化）土、草甸土和沼泽土等隐域性土壤。 因干旱和盐碱作用，保护区土壤盐分高，碱性强，土
壤质地较差，浅层（０—１０ ｃｍ）土壤的平均电导率和 ｐＨ值分别为 ５．４１ ｍｓ ／ ｃｍ和 ８．７７，平均容重约 １．３８ ｇ ／ ｃｍ３，
含水量平均为 ７．１９％［２４］。 阿其克苏河位于保护区内湖区东侧，是艾比湖的水源之一，河岸及近处的古河道潜
水溢出带分布有大量胡杨、柽柳、梭梭、盐豆木等典型植物，近年来，由于人类活动和气候变化的影响，阿其克
苏河几近干涸，河岸植被面临退化威胁。
１．２　 研究方法
１．２．１　 样方调查、土壤采集与分析
按土壤水盐可能沿离河距离的变化梯度，同时避开河道南岸的农业活动影响，选择在艾比湖湿地自然保
护区阿其克苏河北侧垂直河道方向设置间隔约 ５ ｋｍ的 ３ 条样带，样带涵盖区域可反映研究区局地尺度的水
盐变化。 各样带按离河距离增加向北部调查，各样带每隔 ５００ ｍ，设置 １个 １０ ｍ×１０ ｍ样方，样带和样方分布
见图 １，试验中共调查样方 ３２ 个。 调查过程中记录样方位置和海拔，调查指标主要为物种数与个体数。 同
时，在调查样方内，随机采集 ５个裸地的 ０—１５ ｃｍ 土壤约 ５００ｇ，充分混匀后用四分法取土样约 ５００ｇ，同步利
用 ＴＤＲ （Ｆｉｅｌｄ ＳｃｏｕｔＴＭ ＴＤＲ ３００， Ｓｐｅｃｔｒｕｍ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ， Ｉｎｃ．， Ｐｌａｉｎｉｆｉｅｌｄ， ＵＳＡ）在取土点附近测定土壤容积含
水量；土样采集后置入自封袋，带回实验室自然风干后用于实验分析。 室内分析的土壤指标和方法分别为：土
壤 ｐＨ 值用酸度计法测定（ＰＨＳ⁃ ３Ｃ，上海仪电科学仪器股份有限公司，上海，中国）、电导率采用电导率仪
（ＤＤＳ⁃３０７，上海仪电科学仪器股份有限公司，上海，中国）测定、有机碳（ＳＯＣ）用重铬酸钾容量法、全氮（ＴＮ）
用凯氏定氮法、全磷（ＴＰ）用 ＨＣｌＯ４⁃Ｈ２ＳＯ４消解⁃钼锑抗比浊法，全硫（ＴＳ）用 Ｍｇ（ＮＯ３） ２氧化⁃ＢａＳＯ４比浊法，各
指标测定方法参考文献［２５］。
１．２．２　 数据分析
土壤水分和盐分梯度划分通过聚类分析确定，在比较不同土壤水盐梯度下土壤各指标差异的基础上，分
别分析各水盐梯度下植物种的多度分布、多样性变化，最后利用排序方法和逐步回归法分别分析物种和多样
８０２３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １　 调查样地和采样点示意图
Ｆｉｇ．１　 Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｐｌｏｔｓ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
性指数与土壤因素间关系。 上述聚类分析（类平均法）、方差分析（ＧＬＭ，Ｄｕｎｃａｎ 法多重比较）和逐步回归分
析在 ＳＡＳ ８．０中完成；排序法首先用 ＤＣＡ分析选择排序方法，当排序轴梯度长度（Ｌｅｎｇｔｈｓ ｏｆ ｇｒａｄｉｅｎｔ， ＬＧＡ）大
于 ４时适合非线性模型，当 ＬＧＡ小于 ３ 时适合线性模型，ＬＧＡ 介于 ３ 和 ４ 之间时两种模型均适合［２６］。 ＳＷ１
和 ＳＷ２样地的物种 ＤＣＡ第一排序轴长度分别为 ４．７６５（＞４） 和 ２．７３（＜３），因此分别采用 ＣＣＡ （单峰模型）和
ＲＤＡ（线性模型）分析两样地物种与土壤因子间关系，多样性指数的 ＤＣＡ 分析显示 ＬＧＡ 均小于 ３，因此采用
ＲＤＡ分析其与土壤环境间关系，所有排序分析在 ＣＡＮＯＣＯ ４．５ 中完成。 植物多度分布拟合及 α 多样性计算
利用 Ｒ语言的 ｖｅｇａｎ包完成，多样性指数的具体计算过程如下：
物种丰富度指数 ＳＰ ＝ Ｓ （１）
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数 Ｈ′ ＝ － ∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ （２）
Ｐｉｅｌｏｕ指数 Ｊ ＝ Ｈ′
ｌｎＳ
（３）
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｄ ＝ １ － ∑Ｐ２ｉ （４）
Ｆｉｓｈｅｒ⁃α指数 α ＝ ｌｎ １ ＋ Ｎ
α
æ
è
ç
ö
ø
÷ ／ Ｓ （５）
式中，Ｓ为样方中的物种数，Ｐ ｉ为第 ｉ个种的多度占总多度的比例，Ｎ为总多度。
２　 结果与分析
２．１　 水盐梯度下植物组成和土壤因子差异
３２个样方划分至近河岸的高水盐样地（ＳＷ１）和距河岸 ２ ｋｍ以上的低水盐样地（ＳＷ２）（图 １，表 １）；两样
地共记录植物 ２６种，分属 １１科 ２０属，ＳＷ１ 和 ＳＷ２ 样地均出现 ２０ 种植物，共有种 １４ 种 （表 ２），不同样地的
植物生活型组成存在差异（表 １），其中 ＳＷ１样地灌木比例较高（１２ 种），ＳＷ２ 样地灌木和草本比例相当（８、９
种）；与植物组成差异对应，ＳＷ１样地的土壤酸碱度 （ｐＨ）、电导率（ＥＣ）和容积含水量（ＳＶＷＣ）均极显著高于
ＳＷ２样地（Ｐ＜０．０１） （表 １），反映了近河岸区域较好的土壤水分条件和较强的盐分胁迫；两样地土壤营养元素
除全 Ｐ 外均有显著差异。
９０２３　 １１期 　 　 　 张雪妮　 等：水盐梯度下荒漠植物多样性格局及其与土壤环境的关系 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 １　 两样地植物组成和土壤属性特征（均值±标准差）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｔｙｐｅ ｐｌｏｔｓ （ｍｅａｎ±ｓｔａｎｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ）
样地
Ｐｌｏｔｓ
乔，灌，草物种数量
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｔｒｅｅ， Ｓｈｒｕｂ，
Ｇｒａｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐＨ
电导率
Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
／ （ｍＳ ／ ｃｍ）
容积含水量
Ｓｏｉｌ ｖｏｌｕｍｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ／ ％
ＳＷ１（ｎ＝ １３） ３，１２，５ ８．６４ａ±０．３８ １２．０２ａ±４．９３ １６．６５ａ±２．８９
ＳＷ２（ｎ＝ １９） ３，８，９ ８．０４ｂ±０．３６ １．９１ｂ±１．２５ ２．６３ｂ±２．３２
样地
Ｐｌｏｔｓ
有机碳
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
全氮
Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
全磷
Ｔｏｔａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
全硫
Ｔｏｔａｌ ｓｕｌｆｕｒ ／ （ｇ ／ ｋｇ）
ＳＷ１（ｎ＝ １３） ４．４５ａ±２．２９ ０．４６ａ±０．１８ ０．４６ａ±０．２６ ４２．２２ａ±１１．３４
ＳＷ２（ｎ＝ １９） １．１９ｂ±０．９６ ０．１７ｂ±０．１０ ０．４０ａ±０．１６ １１．３４ｂ±１２．２８
　 　 同一指标数据的不同字母表示差异极显著，显著性水平 Ｐ＜０．０１
表 ２　 各水盐梯度样地的植物种名录
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｉｓｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｔｙｐｅ ｐｌｏｔｓ
序号
Ｉｄ
植物种名
Ｐｌａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎａｍｅ
科属
Ｆａｍｉｌｙ ａｎｄ
ｇｅｎｅｒａ
所属样地
Ｐｌｏｔ
ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ
序号
Ｉｄ
植物种名
Ｐｌａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎａｍｅ
科属
Ｆａｍｉｌｙ ａｎｄ
ｇｅｎｅｒａ
所属样地
Ｐｌｏｔ
ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ
１ 梭梭Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ
藜科
梭梭属
＋ １４ 盐节木Ｈａｌｏｃｎｅｍｕｍ ｓｔｒｏｂｉｌａｃｅｕｍ
藜科
盐节木属
＋
２ 胡杨Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ
杨柳
科杨属
＋ １５ 甘草Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ
蝶形花科
甘草属 ＳＷ１
３ 骆驼刺Ａｌｈａｇｉ ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ
豆科
骆驼刺属
＋ １６ 盐穗木Ｈａｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｃａｓｐｉｃａ
藜科
盐穗木属 ＳＷ１
４ 白刺Ｎｉｔｒａｒｉａ ｓｃｈｏｂｅｒｉ
蒺藜科
白刺属
＋ １７ 盐地碱蓬Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ
藜科
碱蓬属 ＳＷ１
５ 琵琶柴Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ
柽柳科
琵琶柴属
＋ １８ 平卧碱蓬Ｓｕａｅｄａ ｐｒｏｓｔｒａｔａ
藜科
碱蓬属 ＳＷ１
６ 猪毛菜Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ
藜科
猪毛菜属
＋ １９ 黑果枸杞Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
茄科
枸杞属 ＳＷ１
７ 木碱蓬Ｓｕａｅｄａ ｄｅｎｄｒｏｉｄｅｓ
藜科
碱蓬属
＋ ２０ 小叶碱蓬Ｓｕａｅｄａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ
藜科
碱蓬属 ＳＷ１
８ 罗布麻Ａｐｏｃｙｎｕｍ ｖｅｎｅｔｕｍ
夹竹桃科
罗布麻属
＋ ２１ 刺沙蓬Ｓａｌｓｏｌａ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ
藜科
猪毛菜属 ＳＷ２
９ 芦苇Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ
禾本科
芦苇属
＋ ２２ 沙蓬Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
藜科
猪毛菜属 ＳＷ２
１０ 盐爪爪Ｋａｌｉｄｉｕｍ ｆｏｌｉａｔｕｍ
藜科
盐爪爪属
＋ ２３ 沙拐枣Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ
蓼科
沙拐枣属 ＳＷ２
１１ 花花柴Ｋａｒｅｌｉｎｉａ ｃａｓｐｉｃａ
菊科
花花柴属
＋ ２４ 对节刺Ｈｏｒａｎｉｎｏｗｉａ ｕｌｉｃｉｎａ
藜科
对节刺属 ＳＷ２
１２ 柽柳Ｔａｍａｒｉｘ ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ
柽柳科
柽柳属
＋ ２５ 露果猪毛菜Ｓａｌｓｏｌａ ａｐｅｒｔａ
碱蓬科
猪毛菜属 ＳＷ２
１３ 盐豆木Ｈａｌｉｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ
豆科
盐豆木属
＋ ２６ 绢蒿Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｓａｎｔｏｌｉｎｕｍ
菊科
绢蒿属 ＳＷ２
　 　 所属样地列中“＋”号表示该物种在两个样地均出现
２．２　 不同水盐梯度下的物种多度格局与多样性差异
根据赤池信息准则（Ａｋａｉｋｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ，ＡＩＣ）越小拟合越佳的准则，ＳＷ１ 样地植物多度符合对数
正态分布（生物统计模型）（图 ２），富集种和稀有种分别 ３—４种，大多数种多度适中，反映了多数物种对高水
盐生境的普遍适应性；ＳＷ２样地服从 Ｚｉｐｆ模型（生态位模型）分布（图 ２），说明物种先后进入该生境的条件不
同，后进入生境的物种需要付出较高代价才能侵入［２７］，可能属于逆境生存能力较强的种类；上述植物多度格
局对不同水盐梯度的响应反映了植物多样性过程中的物种组成调整机制。
０１２３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２　 ＳＷ１与 ＳＷ２样地物种多度拟合曲线
Ｆｉｇ．２　 Ｐｌａｎｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｆｉｔｔｉｎｇ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ＳＷ１ ａｎｄ ＳＷ２ ｐｌｏｔ
图 ３　 ＳＷ１与 ＳＷ２样地植物多样性差异
　 Ｆｉｇ．３　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ＳＷ１ ａｎｄ ＳＷ２ ｐｌｏｔｓ
两样地物种多样性差异总体显著（Ｐ ＜ ０． ０５） （图
３）。 除 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 指数外，ＳＷ１ 样地多样性和均
匀度均显著高于 ＳＷ２ 样地（Ｐ ＜ ０． ０５）；由于 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃
Ｗｉｅｎｅｒ和 Ｓｉｍｐｓｏｎ 指数对常见种敏感，侧重群落优势
度，Ｆｉｓｈｅｒ⁃α参数对稀疏种敏感，侧重物种多度［２８］，因此
上述差异反映出两样地常见种的优势度差异较小，而稀
疏种的多度差异较大，这与两样地物种等级为 ５—１５ 及
两端时的多度特征相符，说明两类样地的多样性动态可
能主要由各生境内的优势种和稀疏种主导。
２．３　 水盐梯度下物种及多样性与土壤环境因子间关系
ＳＷ１样地 ＣＣＡ分析显示，第一、二轴特征值分别达
到 ０．８９和 ０．４４，各排序轴上物种与土壤因子间相关性较高（＞０．９５），前两轴对物种⁃环境关系的累计方差贡献
率达到 ６２．５％； ＳＷ２样地 ＲＤＡ排序的前两轴特征值分别为 ０．６２和 ０．０５，物种与土壤环境间相关性达到 ０．７３
以上，第一、二排序轴对物种⁃环境间关系的累计方差贡献率达到 ９４．７％以上（表 ３）。 上述说明土壤环境变量
与物种间关系密切，土壤因素能够充分解释植物群落结构的变化。
表 ３　 ＳＷ１样地 ＣＣＡ和 ＳＷ２样地 ＲＤＡ分析的统计信息
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｖａｌｕｅ ｏｆ ＣＣＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ＳＷ１ ｐｌｏｔ ａｎｄ ＲＤＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ＳＷ２ ｐｌｏｔ
项目
Ｉｔｅｍ
第一轴
Ａｘｉｓ １
第二轴
Ａｘｉｓ ２
第一轴 Ｆ检验
Ａｘｉｓ １ Ｆ ｔｅｓｔ
ＳＷ１ 特征值 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ０．８９ ０．４４ Ｆ＝ １．７８５　 Ｐ＝ ０．０１
ＣＣＡ 物种⁃环境相关性 Ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ０．９８ ０．９５
物种⁃环境关系的累计方差贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎ ４１．７ ６２．５
ＳＷ２ 特征值 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ０．６２ ０．０５ Ｆ＝ １８．０２　 Ｐ＝ ０．０１
ＲＤＡ 物种⁃环境相关性 Ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ０．８９ ０．７３
物种⁃环境关系的累计方差贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎ ８７．９ ９４．７
ＳＷ１样地第一、二排序轴分别与土壤 Ｓ、ｐＨ、ＳＶＷＣ和 Ｐ、Ｃ、Ｎ 间有相对小的夹角，说明第一、二轴分别代
表土壤酸碱度和水分以及土壤元素的变化梯度。 植物种多集中于排序图中心，即高水盐生境下植物种普遍分
布于土壤水盐和营养含量较低的区域；从物种水平看，盐地碱蓬（Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ （Ｌ．）Ｐａｌｌ．）、盐豆木、芦苇和琵琶
１１２３　 １１期 　 　 　 张雪妮　 等：水盐梯度下荒漠植物多样性格局及其与土壤环境的关系 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
柴等与土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 营养间正相关，小叶碱蓬（Ｓｕａｅｄａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ Ｐａｌｌ．）和甘草与 Ｃ、Ｐ 营养间，以及盐爪爪、盐
图 ４　 ＳＷ１和 ＳＷ２样地物种与土壤因子的 ＣＣＡ和 ＲＤＡ分析
Ｆｉｇ．４　 Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ＳＷ１ （ＣＣＡ） ａｎｄ ＳＷ２ （ＲＤＡ）
ＹＤＭ：盐豆木； ＹＤＪＰ：盐地碱蓬； ＰＰＣ：琵琶柴； ＬＷ：芦苇； ＬＴＣ：骆驼刺； ＹＺＺ：盐爪爪； ＹＪＭ：盐节木； ＺＭＣ：猪毛菜； ＰＷＪＰ：平卧碱蓬；
ＨＧＧＱ：黑果枸杞； ＳＳ：梭梭； ＨＹ：胡杨； ＬＢＭ：罗布麻； ＨＨＣ：花花柴； ＹＳＭ：盐穗木； ＢＣ：白刺； ＭＪＰ：木碱蓬； ＧＣ：甘草； ＸＹＪＰ：小叶碱蓬；
ＳＰ：沙蓬； ＣＳＰ：刺沙蓬； ＣＬ：柽柳； ＤＪＣ：对节刺； ＬＧＺＭＣ：露果猪毛菜； ＳＧＺ：沙拐枣； ＪＨ：绢蒿
节木和猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ Ｐａｌｌ． ）与土壤水盐和营养间均为负相关（图 ４）。 ＳＷ２样地土壤 ＳＶＷＣ与第一轴
呈正相关，土壤 Ｃ、Ｐ、Ｎ和 ｐＨ与第二轴正相关，第一、二轴分别反映土壤水分和营养的变化。 盐爪爪、盐节
木、白刺（Ｎｉｔｒａｒｉａ ｓｃｈｏｂｅｒｉ Ｌ．）、骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ （Ｂ． Ｋｅｌｌｅｒ ｅｔ Ｓｈａｐ．）Ｓｈａｐ）和琵琶柴等分布于土壤水盐
和 Ｃ、Ｐ 营养较高的区域；沙蓬（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ （Ｌ．）Ｍｏｑ．）、刺沙蓬（Ｓａｌｓｏｌａ ｒｕｔｈｅｎｉｃａ Ｉｌｊｉｎ．）、芦苇、花
花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ ｃａｓｐｉｃａ （Ｐａｌｌ．） Ｌｅｓｓ．）和盐豆木等分布于水盐偏低、营养适中但低 Ｓ 的土壤上；胡杨、猪毛菜等
生长于土壤水盐和 Ｃ、Ｐ 略低的生境；而木碱蓬（ Ｓｕａｅｄａ ｄｅｎｄｒｏｉｄｅｓ （Ｃ． Ａ． Ｍ．） Ｍｏｑ．）、沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ
２１２３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ Ｉｖａｎｏｖａ．）、对节刺（Ｈｏｒａｎｉｎｏｗｉａ ｕｌｉｃｉｎａ Ｆｉｓｃｈ． ｅｔ Ｍｅｙ．）、露果猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ ａｐｅｒｔａ Ｐａｕｌｓ．）、梭梭和绢
蒿（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ ｓａｎｔｏｌｉｎｕｍ （Ｓｃｈｒｅｎｋ）Ｐｏｌｊａｋ．）等则分布于土壤水盐和营养均较低的区域（图 ４）。
从多样性指数来看，土壤 ｐＨ对高、低水盐生境下的植物多样性动态均有极显著影响，特别是对样地内种
丰富度变化的调控作用显著；土壤 ＳＶＷＣ 和 Ｓ 营养仅在水盐较低生境下对植物多样性的变化有微弱的极显
著影响；土壤 ＥＣ及其他营养元素对研究区植物多样性的变化未表现出显著影响（表 ４）。
表 ４　 物种多样性指标与土壤因素间的逐步回归
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ
指标
Ｉｔｅｍ
土壤 ｐＨ
ｐＨ
土壤容积含水量
Ｓｏｉｌ ｖｏｌｕｍｅ ｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ ／ ％
土壤全硫
Ｔｏｔａｌ ｓｕｌｆｕｒ ／
（ｇ ／ ｋｇ）
Ｒ２
丰富度指数 ＳＰ ０．８５∗∗ ／ ０．６７∗∗ —／— —／ ０．１１∗∗ ０．９７ ／ ０．９７
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数 Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ０．１５∗∗ ／ ０．１０∗∗ —／ －０．１５∗∗ —／ ０．０３∗∗ ０．９４ ／ ０．８６
Ｐｉｅｌｏｕ指数 Ｐｉｅｌｏｕ — ／ ０．０６∗∗ ０．０４∗∗ ／ －０．０８∗∗ —／ ０．０１∗∗ ０．９４ ／ ０．８６
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｓｉｍｐｓｏｎ ０．０７∗∗ ／ ０．０５∗∗ —／ －０．０８∗∗ —／ ０．０１∗∗ ０．９４ ／ ０．８４
Ｆｉｓｈｅｒ⁃α指数 Ｆｉｓｈｅｒ⁃α ０．２４∗∗ ／ ０．１１∗∗ —／— —／ ０．０２∗∗ ０．９０ ／ ０．９５
　 　 “ ／ ” 前后分别表示 ＳＷ１和 ＳＷ２生境下的回归系数；∗∗表示该指标在回归模型中极显著 Ｐ＜０．０１； “—”表示无数据
多样性指数与土壤因子间的 ＲＤＡ分析显示（图 ５），ＳＷ１ 样地植物多样性指数与土壤 ｐＨ 和 ＳＶＷＣ 间多
为正相关（除 ＳＰ 与 ＳＶＷＣ外），物种丰富度 ＳＰ 与土壤 Ｓ、Ｐ、ＥＣ间负相关，与土壤 Ｃ、Ｎ间正相关；沿 ＲＤＡ第一
排序轴从左到右，随着土壤 Ｓ的降低和 Ｃ、Ｎ 的增加，物种丰富度增加；沿 ＲＤＡ 第二排序轴从下到上，随着土
壤 ｐＨ、ＳＶＷＣ含量的降低，多样性指数逐渐降低；综合来看，土壤 ｐＨ和 ＳＶＷＣ是影响 ＳＷ１ 样地植物多样性变
化的主要正向因子，抑制多样性增加的主要因子为土壤 Ｓ。 ＳＷ２ 样地植物多样性指数与土壤 Ｓ 间正相关，
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ指数、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和 Ｐｉｅｌｏｕ指数与土壤 ｐＨ间正相关；沿 ＲＤＡ 第一排序轴从左至右，随着土
壤 Ｓ含量增加，多样性指数逐渐增大；沿 ＲＤＡ 第二排序轴，从上至下随着 ｐＨ 的降低和土壤 ＳＶＷＣ、ＥＣ、Ｃ、Ｐ
等的增加，多样性指数下降；总体看来，土壤 Ｓ、ｐＨ和 ＳＶＷＣ是影响 ＳＷ２样地多样性的决定性因子。
图 ５　 ＳＷ１和 ＳＷ２样地物种多样性指数与土壤因子的 ＲＤＡ分析
Ｆｉｇ．５　 ＲＤＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ＳＷ１ ａｎｄ ＳＷ２
３１２３　 １１期 　 　 　 张雪妮　 等：水盐梯度下荒漠植物多样性格局及其与土壤环境的关系 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
３　 结论与讨论
３．１　 荒漠植物多样性格局特征的水盐梯度响应
物种多度分布模型的变化预示着生态学过程的转变［１］。 研究区植物多度分布模型在高、低土壤水盐梯
度间由对数正态分布模型转变为 Ｚｉｐｆ 模型的变化说明，群落的组成结构对不同水盐条件产生响应。 高水盐
梯度下，物种多度呈对数正态分布模型表明，植物种丰度和多度结构可能受多种因素随机变化的影响［５］，即
在水分和盐分相对较高的生境，其他土壤因素对植物分布的决定作用同样不容忽视。 低水盐梯度下物种多度
分布符合 Ｚｉｐｆ模型，反映环境中多种因素的影响是依次作用于物种的，后来种的生存需求更多，因此比最初
到达的种要少［５］。 对于研究区的低水盐梯度，可以推测随着生境条件的愈加恶劣，植物间对资源的竞争逐渐
凸显，具有不同生态位宽度的种规模产生分异，进而形成低水盐梯度下多度符合 Ｚｉｐｆ模型分布。 从具体的多
度和丰度变化来看，两样地多度较高（ＳＷ１＞１００，ＳＷ２＞３６０）的植物种主要为草本，而部分草本以及灌木和乔
木的多度较低（ＳＷ１和 ＳＷ２＜１０）。 同时，两样地总丰富度相等，但不同水盐梯度下灌木和草本植物丰富度的
变化较大。
对于植物多样性，通常在一定范围内，其随着水分增加或盐分降低而提高［７，１６］，但研究区高水盐生境下的
植物多样性指数显著高于低水盐生境。 这可能与植物对干旱和盐分胁迫的生态适应性有关。 高水盐生境下，
主要分布耐盐灌木或草本植物（如盐地碱蓬、小叶碱蓬、甘草、盐穗木等），而在土壤水分极度限制的低水盐生
境下，仅分布有少量的耐旱草本或灌木（刺沙蓬、对节刺、沙拐枣、沙蓬等）。 因此，旱胁迫加剧可能是导致两
种生境下植物多样性指数差异显著的主要原因。
上述说明，土壤水盐及其他土壤因子对群落结构的影响主要通过草本植物及其多度调整来实现，研究区
草本植物对浅层土水盐变化的敏感性较高，可在一定程度上指示土壤水盐梯度，为荒漠植被恢复和土壤盐渍
化治理提供参考。 在低水盐生境下，干旱胁迫是导致植物多样性显著降低的主要原因。
３．２　 荒漠植物多样性格局与土壤因子间的关系
不同水盐梯度下物种组成与土壤因子间关系的变化反映了群落结构的调整及其对生境变化的适应策略。
在高水盐梯度下，仅在该样地分布的植物整体随着土壤 Ｓ 和 ｐＨ、ＳＶＷＣ 和 ＥＣ 的提高而增加，仅在 ＳＷ２ 样地
分布的物种则整体随着土壤因素的降低而增加，而对于两样地均出现的物种，其与土壤 Ｃ、Ｐ、ＥＣ、ＳＶＷＣ 的关
系则在 ＳＷ２样地更为密切。 上述说明，群落通过耐盐或耐旱种的特殊分布来调整其结构，进而维持不同生境
下群落的延续。 同时，随着水盐的降低，ＳＷ２样地物种受土壤水分的限制更为突出。
研究区土壤 Ｃ、Ｎ、Ｐ 对不同水盐梯度下的植物多样性动态均未表现出显著影响，但土壤 Ｓ 元素在低水盐
生境下对植物多样性动态的影响达到极显著水平。 虽然在前人的研究中，有结论认为土壤营养对生物多样性
没有影响［２９］，然而，艾比湖保护区位于典型的荒漠区，土壤贫瘠干旱，营养循环缓慢，利用率低［３０］，植物生长
和分布普遍遭受 Ｎ、Ｐ 营养的限制［３１］，Ｎ、Ｐ 对植物多样性无显著影响说明，一方面，干旱可能影响植物吸收 Ｐ
的能力［３０］，并且 Ｎ 限制随着 Ｐ 限制而加剧［３２］，研究区植物承受的干旱胁迫影响可能大于 Ｎ、Ｐ 限制的效应。
另一方面，在植物演替的稳定时期，其对氮和磷的需求较低［３０］，研究区植物群落组成相对稳定（共有种 １４
种），这一时期植物对氮、磷的需求也可能稳定在较低水平。 Ｓ对研究区植物多样性的显著影响可能是由于其
在植物的生长凋节、解毒、防卫和抗逆等过程中起重要作用［３３］；干旱区含盐分、石膏和石灰较高的荒漠土壤 Ｓ
含量亦较高［３４］，有研究表明钙质土施 Ｓ可显著提高土壤中 Ｐ 的有效性，同时 Ｓ还可以促进 Ｎ 的利用效率［３５］。
因此，土壤 Ｓ对提高研究区植物多样性可能具有一定的关键作用，特别是在低水盐生境下土壤 Ｓ 与部分特有
植物关系紧密，说明土壤 Ｓ对某些荒漠耐旱植物种的生长影响较大，其作用应在荒漠区生物多样性保护中予
以重视。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 马克明． 物种多度格局研究进展． 植物生态学报， ２００３， ２７（３）： ４１２⁃４２６．
４１２３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［ ２ ］　 韩大勇， 杨允菲． 松嫩草地植物群落物种多度⁃分布关系及其解释． 生物多样性， ２０１４， ２２（３）： ３４８⁃３５７．
［ ３ ］ 　 Ｌｅｆｃｈｅｃｋ Ｊ Ｓ， Ｂｙｒｎｅｓ Ｊ Ｅ， Ｉｓｂｅｌｌ Ｆ， Ｇａｍｆｅｌｄｔ Ｌ， Ｇｒｉｆfiｎ Ｊ Ｎ， Ｅｉｓｅｎｈａｕｅｒ Ｎ， Ｈｅｎｓｅｌ Ｍ Ｊ Ｓ， Ｈｅｃｔｏｒ Ａ， Ｃａｒｄｉｎａｌｅ Ｂ Ｊ， Ｄｕｆｆｙ Ｊ Ｅ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｅｎｈａｎｃｅｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｎａｔｕｒｅ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ， ２０１５， ６： ６９３６．
［ ４ ］ 　 李旭华， 邓永利， 张峰， 董刚， 李世广． 山西庞泉沟自然保护区森林群落物种多样性． 生态学杂志， ２０１３， ３２（７）： １６６７⁃１６７３．
［ ５ ］ 　 Ｍａｇｕｒｒａｎ Ａ Ｅ． 生物多样性测量． 张峰， 译． 北京： 科学出版社， ２０１３．
［ ６ ］ 　 李新荣， 何明珠， 贾荣亮． 黑河中下游荒漠区植物多样性分布对土壤水分变化的响应． 地球科学进展， ２００８， ２３（７）： ６８５⁃６９１．
［ ７ ］ 　 王水献， 董新光， 刘磊． 新疆焉耆盆地绿洲水盐双梯度下天然植被多样性分异特征． 冰川冻土， ２０１０， ３２（５）： ９９９⁃１００６．
［ ８ ］ 　 杜泉滢， 李智， 刘书润， 刘鸿雁． 干旱、半干旱区湖泊周围盐生植物群落的多样性格局及特点． 生物多样性， ２００７， １５（３）： ２７１⁃２８１．
［ ９ ］ 　 Ｈａｕｔｉｅｒ Ｙ， Ｔｉｌｍａｎ Ｄ， Ｉｓｂｅｌｌ Ｆ， Ｓｅａｂｌｏｏｍ Ｅ Ｗ， Ｂｏｒｅｒ Ｅ Ｔ， Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂ． Ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ａｆｆｅｃｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｖｉａ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１５， ３４８（６２３２）： ３３６⁃３４０．
［１０］ 　 夏富才， 潘春芳， 赵秀海， 何海燕， 周海城． 长白山原始阔叶红松林林下草本植物多样性格局及其影响因素． 西北植物学报， ２０１２， ３２
（２）： ３７０⁃３７６．
［１１］ 　 Ｓｐｒｏｕｌｌ Ｇ Ｊ， Ｑｕｉｇｌｅｙ Ｍ Ｆ， Ｓｈｅｒ Ａ， Ｇｏｎｚáｌｅｚ Ｅ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１５， ２６（３）： ５５２⁃５６３．
［１２］ 　 Ｖｉｓｓｅｒ Ｖ， Ｃｌａｙｔｏｎ Ｗ Ｄ， Ｓｉｍｐｓｏｎ Ｄ Ａ， Ｆｒｅｃｋｌｅｔｏｎ Ｒ Ｐ， Ｏｓｂｏｒｎｅ Ｃ Ｐ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｄｒｉｖｉｎｇ ａｎ ｕｎｕｓｕａｌ ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｆｏｒ ｇｒａｓｓｅｓ．
Ｇｌｏｂａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ， ２０１４， ２３（１）： ６１⁃７５．
［１３］ 　 要伊桐， 元正龙， 魏彦波， 赵秀海． 长白山次生杨桦林树种多样性格局多尺度分析． 北京林业大学学报， ２０１４， ３６（６）： ８６⁃９２．
［１４］ 　 Ｎａｚ Ｎ， Ｈａｍｅｅｄ Ｍ， Ａｈｍａｄ Ｍ Ｓ Ａ， Ａｓｈｒａｆ Ｍ， Ａｒｓｈａｄ Ｍ． Ｉｓ ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ａｒｉｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ？ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１０， １１（１）： ８４⁃９０．
［１５］ 　 Ｎａｚ Ｎ， Ｈａｍｅｅｄ Ｍ， Ｎａｗａｚ Ｔ， Ａｈｍａｄ Ｍ Ｓ Ａ， Ａｓｈｒａｆ Ｍ． Ｓｏｉｌ⁃ｐｌａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｉｄ ｓａｌｉｎｅ ｄｅｓｅｒｔ ｏｆ Ｃｈｏｌｉｓｔａｎ． Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１３， ２７（２）： １４０⁃１５２．
［１６］ 　 张雪妮， 吕光辉， 杨晓东， 贡璐， 秦璐， 何学敏， 刘昊奇． 基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落、种间联接响应． 生态学报， ２０１３， ３３
（１８）： ５７１４⁃５７２２．
［１７］ 　 靳朝， 雷霆． 水分梯度下洞庭湖洲滩植物群落多样性特征． 湿地科学， ２０１５， １３（２）： １７７⁃１８３．
［１８］ 　 王雪梅， 柴仲平， 塔西甫拉提·特依拜， 龚爱谨， 程红梅． 干旱区土壤盐渍化及其影响因子分析—以渭干河⁃库车河三角洲绿洲为例． 土
壤， ２００９， ４１（３）： ４７７⁃４８２．
［１９］ 　 徐万里， 刘骅， 张云舒． 新疆盐渍化土壤氮素矿化和硝化作用特征． 西北农林科技大学学报 （自然科学版）， ２００７， ３５（１１）： １４１⁃１４５．
［２０］ 　 张雪妮， 吕光辉， 王庭权， 马玉， 阿布里孜·阿不都热合曼， 赵晓英， 郭振洁， 朱修逸． 荒漠区垂直河岸带植物多样性格局及其成因． 生
态学报， ２０１５， ３５（１８）： ５９６６⁃５９７４．
［２１］ 　 陈亚宁， 张宏锋， 李卫红， 陈亚鹏． 新疆塔里木河下游物种多样性变化与地下水位的关系． 地球科学进展， ２００５， ２０（２）： １５８⁃１６５．
［２２］ 　 刘加珍， 李卫红， 吴纯渊， 陈永金． 荒漠河岸生态系统退化与物种多样性恢复研究． 干旱区研究， ２００９， ２６（２）： ２１２⁃２２０．
［２３］ 　 杨晓东， 吕光辉， 田幼华， 杨军， 张雪梅． 新疆艾比湖湿地自然保护区植物的生态分组． 生态学杂志， ２００９， ２８（１２）： ２４８９⁃２４９４．
［２４］ 　 张雪妮． 荒漠植物群落演替及其营养元素驱动研究． 乌鲁木齐： 新疆大学， ２０１４．
［２５］ 　 南京农业大学． 土壤农化分析． 北京： 农业出版社， １９８８．
［２６］ 　 Ｌｅｐš Ｊ， Šｍｉｌａｕｅｒ Ｐ． Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄａｔａ Ｕｓｉｎｇ ＣＡＮＯＣＯ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００３： ５０⁃５１．
［２７］ 　 彭少麟， 殷祚云， 任海， 郭勤峰． 多物种集合的种⁃多度关系模型研究进展． 生态学报， ２００３， ２３（８）： １５９０⁃１６０５．
［２８］ 　 马克平． 生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（上） ． 生物多样性， １９９４， ２（３）： １６２⁃１６８．
［２９］ 　 王长庭， 龙瑞军， 王启兰， 曹广民， 施建军， 杜岩功． 放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应． 生态学报，
２００８， ２８（９）： ４１４４⁃４１５２．
［３０］ 　 邬畏， 何兴东， 张宁， 王海涛， 马迪． 油蒿群落演替中的植物密度对土壤氮 ／磷比的响应． 土壤学报， ２００９， ４６（３）： ４７２⁃４７９．
［３１］ 　 张珂， 何明珠，李新荣，谭会娟，高艳红，李刚，韩国君，吴杨杨． 阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征． 生态学报， ２０１４， ３４
（２２）： ６５３８⁃６５４７．
［３２］ 　 Ｍａｒｌｅａｕ Ｊ Ｎ， Ｊｉｎ Ｙ， Ｂｉｓｈｏｐ Ｊ Ｇ， Ｆａｇａｎ Ｗ Ｆ， Ｌｅｗｉｓ Ｍ Ａ． Ａ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｐｌａｎｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，
２０１１， １７７（２）： ２３３⁃２４５．
［３３］ 　 谢瑞芝， 董树亭， 胡昌浩． 植物硫素营养研究进展． 中国农学通报， ２００２， １８（２）： ６５⁃６９．
［３４］ 　 Ｓａｒｄａｎｓ Ｊ， Ｒｉｖａｓ⁃Ｕｂａｃｈ Ａ， Ｐｅñｕｅｌａｓ Ｊ． Ｔｈｅ ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ ａｎｄ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｏｒｇａｎｉｓｍｉｃ
ｌｉｆｅｓｔｙｌｅ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ： ａ ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１２， １１１（１ ／ ３）： １⁃３９．
［３５］ 　 Ｌｅｇａｙ Ｎ， Ｐｅｒｓｏｎｅｎｉ Ｅ， Ｓｌｅｚａｃｋ⁃Ｄｅｓｃｈａｕｍｅｓ Ｓ， Ｐｉｕｔｔｉ Ｓ， Ｃｌｉｑｕｅｔ Ｊ Ｂ． Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗ ｓｉｍｉｌａｒ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｓｕｌｐｈｕｒ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ．
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１４， ３７５（１ ／ ２）： １１３⁃１２６．
５１２３　 １１期 　 　 　 张雪妮　 等：水盐梯度下荒漠植物多样性格局及其与土壤环境的关系