全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
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高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
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极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
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毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
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基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
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生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31060066);973前期研究专项资助(2012CB426507, 2011CB411909)
收稿日期:2013鄄05鄄21; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hlzky@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201305211136
韩路,席琳乔,王家强,王海珍,宇振荣.塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局.生态学报,2013,33(19):6181鄄6190.
Han L, Xi L Q, Wang J Q, Wang H Z, Yu Z R.Life history characteristics and spatial distribution of Populus pruinosa population at the upper reaches of
Tarim River.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6181鄄6190.
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局
韩摇 路1,3,*,席琳乔2,王家强1,王海珍1,宇振荣3
(1. 塔里木大学植物科学学院,新疆阿拉尔摇 843300;摇 2. 塔里木大学动物科学学院,新疆阿拉尔摇 843300;
3. 中国农业大学资源与环境学院,北京摇 100193)
摘要:灰胡杨是荒漠地区特有的珍稀渐危植物,主要分布在塔里木河流域,是塔里木荒漠生态系统的关键种之一。 在塔里木河
上游选择具有代表性群落设立 5 hm2研究样地,应用相邻格子法进行每木调查,从年龄结构、生命表特征、存活曲线、生存分析
以及种群不同发育阶段个体空间分布格局等方面研究了灰胡杨种群生活史动态特征与空间分布规律。 结果表明:塔里木河上
游灰胡杨种群结构整体上呈钟型,幼树个体较少,成年个体较多,属暂时稳定型种群;不同生境种群结构不同,随河流走向种群
结构由稳定型转为衰退型。 种群存活曲线趋于 Deevey域,生存率呈单调下降趋势,中期(遇—御)降幅较高;危险率呈上升趋
势,于御龄级出现危险率与死亡率、消失率高峰,生命期望单调下降,反映种群生存力下降的趋势。 灰胡杨种群空间分布格局总
体上为聚集分布,因生境不同空间格局发生变化,这是种群适应环境压力及与环境协同进化的结果;种群空间格局随发育进程
而变化,从幼龄到中、大龄,种群分布格局的聚集强度减弱并逐渐转变为随机分布,这是种内竞争强度变化的结果。 环境因子与
种群分布多度的相关与逐步回归分析表明地下水位是影响种群分布的主要因素。 可见,塔里木河上游灰胡杨种群结构与空间
分布格局随生境和时间发生变化,环境因素和生物因素是影响灰胡杨种群生态特征的两个主要原因。
关键词:塔里木河上游;灰胡杨;种群结构;生活史;空间分布格局
Life history characteristics and spatial distribution of Populus pruinosa population
at the upper reaches of Tarim River
HAN Lu 1,3,*, XI Linqiao2, WANG Jiaqiang1, WANG Haizhen1, YU Zhenrong3
1 College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China
2 College of Animal Science, Tarim University, Alar 843300, China
3 College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Populus pruinosa Schrenk, a rare and vulnerable plant in arid deserts occurring mainly in the Tarim River Basin,
is a key species of the Tarim desert ecosystem. The existence and development of desert riparian forest has controlled the
structure and function of the desert ecosystem and eased sustainable development in the region. Since the 1950s, people
used soil and water resources in the upper reaches of the Tarim River in an unsustainable manner, resulting in poor forest
growth and death of many areas of forest. This directly endangered the sustainable development of the oasis忆 agricultural
system and disturbed the ecological balance in this area. We studied the life history characteristics and spatial distribution
patterns of P. pruinosa populations in the upper reaches of the Tarim River, Xinjiang, China, to determine the ecological
characteristics of P. pruinosa populations and to learn how biological and environmental factors affect population the
distribution and dynamics. The current trends in development of the P. pruinosa forest was studied, with the goal of ensuring
the wise use (conservation) and protection (preservation) of this precious tree species in the Tarim River Basin.
The survey area was located in the upper reaches of Tarim River (40毅25忆—41毅10忆N, 80毅10忆—84毅36忆E). Five 1.0
hm2 plots were established and divided into 100 subplots. Diameter at breast height (DBH) of all trees DBH > 2.5 cm,
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regeneration鄄sized trees of P. pruinosa and shrubs as well as herbs were identified and measured using a contiguous grid
quadrate method. We determined the life table, age structure and survivorship curve of P. pruinosa populations to analyze
population structure and dynamics. We divided trees into four groups based on twelve DBH size classes to analyze spatial
pattern dynamics for different age classes using field data. The results showed that the age structure of P. pruinosa
populations had a bell shape with a low percentage of younger and healthy adult trees, which indicated the population is
temporarily stable. The age structures of P. pruinosa populations were different in different habitats and the population
structure transitioned from stationary to declining shape as one proceeded down river. The survivorship curve of P. pruinosa
populations conformed to Deevey type 域 shape. The survival rate decreased over time as trees aged and survival rate of the
medium aged trees ( 遇—御) decreased more quickly. The hazard rate for P. pruinosa populations increased with
developing age and the mortality rate surpassed the survival rate after trees reached the 峪 age class. Moreover, the mortality
rate, hazard rate and age鄄specific mortality rate peaked in the 御 age class and life expectancy decreased monotonically
during a given tree忆s life span, which was caused by intraspecific competition for resources and physiological aging. This
species generally has a clumped distribution pattern, but spatial distribution patterns differed among plots and growth
periods, which implies that the spatial distribution of this species at any one site is the result of adaptation to environmental
stress and interaction with the local environment. The spatial distribution patterns of different growth stages of P. pruinosa
populations varied as age increased; aggregation intensity gradually decreased and changed over time from a clumped to a
random pattern as trees matured from young to middle鄄age to old trees, which was a result of changes in the intensity of
intraspecific competition. Correlation and stepwise regression analysis between environmental factors and population density
showed that groundwater level was the main factor affecting the population distribution. As a result of variations in the
availability of groundwater, the population structure and spatial pattern varied with different growth periods and different
habitats, which revealed that biological and environmental factors were the two main types of factors affecting the population忆
s ecological characteristics. We conclude conservation strategies designed to protect P. pruinosa populations should focus on
improving habitat conditions and seedling establishment, while reducing human disturbance and enhancing genetic diversity.
Key Words: the upper reaches of Tarim River; Populus pruinosa schrenk; population structure; life history;
spatial distribution
种群结构是植物种群的重要属性,它能反映种群空间上的变动规律,并能客观体现种群动态及其群落的发展、演变趋
势[1] 。 种群分布格局是种群研究的重要内容,是种群的重要结构特征之一。 研究种群分布格局的目的不仅是对种群的水平结
构进行定量描述,更重要的是用以揭示格局的成因,阐述种群及群落的动态变化[2] 。 在某种意义上来说种群结构与动态是对
环境适应与选择的结果[3] 。 因此,研究荒漠河岸林优势种群结构与空间格局,分析种群种内和种间竞争是揭示种群生活史对
策和动态机制的重要手段[4] 。
灰胡杨(Populus pruinosa Schrenk)属杨柳科杨属中最古老、最原始的多年生落叶阔叶乔木,是古地中海植物区系的孑遗种。
灰胡杨于 1987年被列入《中国珍稀濒危保护植物名录》中,为渐危、三级保护植物和珍贵的抗逆种质资源。 近年来,随着全球
气候变暖和区域水土资源的过度开发利用,天然灰胡杨林面积锐减、植被退化、优势种生长衰败[5] 。 由于灰胡杨独特的生理生
化和生态学特性及在生态环境保护中的作用,越来越受到人们的关注。 学者曾对塔里木荒漠灰胡杨的分布、群落特性与繁殖特
性、光合水分生理、抗逆性与遗传差异等方面进行了研究[6鄄8] 。 但关于塔里木河上游大面积自然分布的灰胡杨种群结构与空间
分布格局及其动态方面未见系统的研究报道。 灰胡杨种群在塔里木河上游的生长状况和种群动态如何? 生活史特征是什么?
生物因素和环境因素如何影响灰胡杨种群的空间分布? 本研究通过对塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征、年龄结构、数量动
态与空间分布格局等方面研究,掌握灰胡杨种群的生存现状,分析过去种群结构与受干扰状态,揭示灰胡杨种群的整体活力,发
展特征,动态规律及其影响机制,这对种群濒危机制的探索、种群的合理保护和增殖具有重要的理论和现实意义,同时也为荒漠
河岸林生态系统的恢复与重建提供理论依据。
1摇 研究区与研究方法
1.1摇 研究区概况
塔里木河上游系指从阿克苏河、叶尔羌河、和田河三河交汇的肖夹克至轮台县的英巴扎,总长 495 km(图 1)。 该区经纬度
40毅25忆—41毅10忆N,80毅10忆—84毅36忆E;平均日照时数 2729.0 h,太阳总辐射能 5796 MJ·m-2·a-1,年平均气温 10.4 益,逸10益年积
2816 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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温 4340 益,平均气温逸10 益的持续日数为 201 d,极端最高温度 39.4 益,极端最低温度-25.0 益。 年平均降水量 50.4 mm,年平
均蒸发量 1880.0 mm,干燥度 12—19。 风沙灾害频繁,春、夏季多大风天气,是该地区风沙危害的主要季节。 该区植被组成简
单、稀疏,乔灌草三层结构明显。 乔木主要有胡杨(Populus euphratica Oliv.)、灰胡杨;林下植物主要有多枝柽柳 ( Tamarix
ramosissima Ledeb.)、黑果枸杞 ( Lycium ruthenicum Murr.)、铃铛刺 (Halimodendron halodendron( Pall.) Voss)、芦苇 (Phragmites
australis(Cav.)Trin. ex Steud.)、罗布麻(Apocynum venetum Linn.)、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata Batal.)、骆驼刺(Alhagi sparsifolia
Shap.)、西北天门冬(Asparagus persicus Baker)、小花棘豆(Oxytropis glabra(Lam.) DC.)等植物。
图 1摇 塔里木河上游调查断面示意图
Fig.1摇 Investigation sections at the upper reaches of the Tarim River
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地设置与外业调查方法
野外充分踏查的基础上在塔里木河上游(UR)—上段(A)阿拉尔、下段(C)英巴扎断面选择面积较大、人为干扰较小、林分
具有代表性的天然灰胡杨林,在林地内选取 4个调查地点(A1丰收三场、A2托海乡、A3水工三连、C轮南镇—塔河以北),共 5块
100 m伊100 m的样地,面积 5.0 hm2,样地环境特征见表 1。 在每块样地内采用相邻格子法进行每木调查,以 5 m伊5 m为基本单
元,记录胸径(DBH)逸2.5 cm的全部乔木树种的种名、胸径、树高、冠幅等指标。 灌木层(4 m伊4 m)、草本层(1 m伊1 m)采用对
角线法进行植物种类、高度、盖度、多度等详细调查,对乔木植物的幼苗、幼树逐一记录其高度、地径。 统计时以灰胡杨基株为单
位进行统计,若一个树桩上有多个无性系分株,则仅对其中径级最大的一株进行记录。 同时,各样方用全球定位系统(GPS)定
位,记录其经度、纬度和海拔高度、郁闭度等生态因子。 地下水位采用土钻法结合人工打井确定,土壤含水量采用烘干法测定。
表 1摇 塔里木河上游调查样地的环境特征
Table 1摇 The environmental characteristics of investigated plots at the upper reaches of Tarim River
项目 Item
丰收三场 Third harvest farm
A11 A12
托海乡
A2Tuohai
水工三连
A3Three crop
轮南镇
C Lunnan
经纬度 Latitude and longitude 40毅16忆N80毅22忆E
40毅20忆N
80毅24忆E
40毅25忆N
80毅56忆E
40毅28忆N
80毅56忆E
41毅09忆N
84毅12忆E
海拔 Altitude / m 1031 1026 1014 1010 918
地下水位 Groundwater level / m 3.2 6.7 2.5 1.5 4.0
土壤盐分 Soil salinity / % 2.51 2.12 6.66 7.80 3.56
土壤含水率 Soil moisture content of 0—20 cm / % 5.73 2.83 14.02 24.84 5.37
离河道距离 Distance away from river / m 100 300 1000 20 3000
与农田距离 Distance away from farmland / m 700 800 200 1000 >1000
洪水时间 The time of flood occurrence /月份 8 8 8 8 8
调查时间 Investigation time /月份 7 7 6 6 8
1.2.2摇 种群年龄结构的建立
灰胡杨生长周期长,不可能追踪所有个体的生长周期,而利用树木年轮精确测定灰胡杨个体的年龄较为困难,也缺乏其它
可靠的外部特征及解析资料可以确定其树龄。 因此,采用空间推时间的方法,应用生态学中大小结构分析法来研究种群年龄结
构特征。 虽然种群龄级和径级有所不同,但在同一环境下,同一树种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性[9] 。 按照
3816摇 19期 摇 摇 摇 韩路摇 等:塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 摇
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2003年森林资源规划设计调查主要技术规定并结合灰胡杨生活史特点,级距设为 4 cm,将种群划分为 12 个径级,第 1 径级胸
径为 0—4 cm,之后以 4 cm为步长增加一级,即 4.0 cm臆DBH<8.0 cm,作为域级,把直径大于 44 cm都归为第 12级。 第 1径级
对应玉龄级,第 2径级对应第域龄级,依此类推。 按以上标准分别统计各龄级株数,以龄级为纵轴,株数 / hm2为横轴,绘制灰胡
杨种群年龄结构图。
1.2.3摇 种群生命表、存活曲线的编绘与生存分析
根据灰胡杨各龄级的统计株数,按照特定时间生命表的编制方法[10] ,计算生命表中各参数,完成灰胡杨种群特定时间生命
表的编绘。 存活曲线是借助存活个体数量来描述特定年龄死亡率,它是通过把特定年龄组的相对个体数量作图而得到。 本文
以生命表中的龄级为横坐标,以 lnlx为纵坐标绘制灰胡杨种群的存活曲线,以死亡率,消失率为纵坐标,以龄级为横坐标绘制死
亡率曲线和消失率曲线[10] ,分析种群动态变化。
为了更好地分析灰胡杨种群动态,阐明其生存规律,引入生存分析中的 4 个函数,即种群生存率函数 S( t)、累积死亡率函
数 F( t)、死亡密度函数 f( t)、危险率函数 姿( t) [11鄄12] 。 根据上述 4个生存函数的估算值,绘制生存率曲线、累积死亡率曲线、死
亡密度曲线和危险率曲线。
1.2.4摇 种群空间分布格局与动态分析
根据各样地 5 m伊5 m的小样方调查的个体数资料,采用方差 /均值比的 t 检验方法;聚集强度指标采用负二项指数、Lloyd
平均拥挤度和聚块性指数、Morisita指数进行种群空间格局分析[3,13] 。 同时,本文借用在研究种群动态时所用的以空间差异代
替时间变化的理论[13] ,用不同龄级种群的分布格局变化来揭示灰胡杨种群发育过程中分布格局的动态变化。 参照国内惯用的
分级标准,按其生活史周期分为 4个阶段:幼树(DBH<2.5 cm)、小树(2.5 cm臆DBH<7.5 cm)、中树(7.5 cm臆DBH<22.5 cm)、大
树(DBH逸22.5 cm)。 在 5块样地内统计每个样方中各龄级灰胡杨株数,按照上述方法进行不同发育阶段种群分布格局分析。
1.2.5摇 种群分布与环境的相关分析
为分析灰胡杨种群分布与环境因子之间的关系,将地下水位、土壤总盐、有机质、氮、磷、钾等因子作为因变量,分别与每个
样方内的灰胡杨个体数量进行相关分析[3] ,并对相关系数 r的可信度进行 t检验[14] 。 采用逐步回归分析得出最优回归方程,确
定显著影响因素。
2摇 结果与分析
2.1摇 塔里木河上游灰胡杨种群年龄结构特征
塔里木河上游不同生境灰胡杨种群年龄结构差异明显,反映了不同生境对灰胡杨种群年龄结构的影响不同(图 2)。 上段
(A)丰收三场(A11)生境灰胡杨种群结构呈基部宽顶部窄的金字塔型,但种群结构存在明显的凹陷。 根据调查数据,幼苗(玉)
较多,平均 256 株 / hm2,占总数 33.96%;幼树(域)数量急聚减少,仅 6 株 / hm2;中树(芋—遇)最多,平均 407 株 / hm2,占总数
53郾 91%;大树(喻—愈)较少,平均 85 株 / hm2,占总数 10.86%;老树(欲—狱)最少, 平均 4 株 / hm2,占总数 0.53%。 丰收三场
(A12)生境灰胡杨种群结构完整,幼苗、幼树、中树、大树、老树数量分别占总数 15.88%、5.19%、62.56%、15.56%、0.81%,表现为
中间大两头小(图 2)。 由于 2种生境下灰胡杨种群域龄级数量急聚下降,分别较玉龄级数量减少了 97.66%、67.35%,表明严酷
的环境筛导致玉向域龄级发育中死亡率较高,导致幼树个体不足将难以补充、维持种群增长,这将直接影响种群的未来发展。
上段托海乡(A2)天然林灰胡杨种群结构不完整,幼苗缺失,幼树极少,仅为 1 株 / hm2,中树与大树占 95.26%,老树仅占
4郾 35%,年龄结构呈偏正态分布(图 2),为衰退种群。 灰胡杨种群因幼苗、幼树缺失且龄级集中在郁—峪级,林分中龄偏大,未
来种群衰退演替速度较快。
上段水工三连(A3)天然林灰胡杨种群结构特征是幼苗少占 1.02%,幼树、中树、大树与老树分别占总数 15.91%、70.05%、
12.86%、0.17%,年龄结构呈正态分布,龄级集中在域—吁级(图 2),林龄偏小,属衰退种群。
下段(C)轮南镇天然林灰胡杨种群幼苗、幼树、中树、大树、老树分别占总数 4.67%、0.39%、3.06%、87.53%和 4.38%,种群结
构呈基窄顶宽的倒金字塔型(图 2),属衰退型种群。 由于种群龄级集中在大老龄级(遇—御)、林分偏老,且幼苗、幼树与中树数
量偏少,未来种群衰退速率最快。
综上所述,塔里木河上游(UR)灰胡杨种群年龄结构呈钟型(图 2 ),属暂时稳定型种群。 但玉级向域龄级发育过程中死亡
率较高(64.65%),致使种群结构出现明显凹陷。 表明天然灰胡杨林立地条件较差,种群更新能力与幼树成长能力明显受抑制,
未来种群增长潜力不足。 分析原因与塔里木河上游近 20a大面积垦荒,耕地面积增长较快,地表水与地下水过量使用而导致的
地下水位迅速下降及土壤次生盐渍化有关(表 1)。
2.2摇 塔里木河上游灰胡杨种群生命表特征分析
特定时间生命表是反映种群多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间。 由于采用以空间推时间、横向导纵向法,故
生命表中会出现死亡率为负的现象,这虽与生命表的数学假设相违背,但仍能作为重要的生态学依据反应种群的发展和衰落过
程[12] 。 据此,采用匀滑技术对数据进行处理,经匀滑修正得 ax,再据此编制出灰胡杨的特定时间生命表[3,12](表 2)。
4816 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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图 2摇 塔里木河上游不同生境灰胡杨种群结构(A11—UR:样地编号)
Fig.2摇 Population structures of Populus pruinosa under different habitats at the upper reaches of Tarim River
表 2摇 塔里木河上游灰胡杨种群特定时间生命表(1 hm2)
Table 2摇 The time鄄specific life table of P.pruinosa population at the upper reaches of the Tarim River
径级
x
存活数
ax
匀滑修正存
活数 ax 忆
标准化存
活量 lx
死亡量
dx
死亡率
qx
区间寿命
Lx
总寿命
Tx
期望寿命
ex
存活率
Sx
消失率
kx
玉 76 106 1000.00 97.08 0.10 951.46 5278.64 5.28 0.90 0.10
域 27 96 902.92 97.08 0.11 854.38 4327.18 4.79 0.89 0.11
芋 73 86 805.85 96.80 0.12 757.45 3472.79 4.31 0.88 0.13
郁 89 75 709.05 93.98 0.13 662.06 2715.34 3.83 0.87 0.14
吁 74 65 615.07 97.08 0.16 566.54 2053.28 3.34 0.84 0.17
遇 64 55 518.00 29.32 0.06 503.34 1486.75 2.87 0.94 0.06
喻 52 52 488.68 139.29 0.29 419.03 983.41 2.01 0.71 0.34
峪 37 37 349.38 113.82 0.33 292.47 564.38 1.62 0.67 0.39
御 25 25 235.57 150.36 0.64 160.39 271.91 1.15 0.36 1.02
愈 9 9 85.21 44.48 0.52 62.96 111.52 1.31 0.48 0.74
欲 4 4 40.72 12.53 0.31 34.46 48.56 1.19 0.69 0.37
狱 4 3 28.19 28.19 1.00 14.10 14.10 0.50 0.00 1.00
摇 摇 x:Size class; ax:Survival numhers; ax 忆: survival numbers after smoothed; lx:Standard survival numbers; dx:Number of dying during interval; qx:
Average mortality rate per age stage; Lx: Life between the interval; Tx: Total life; ex: Mean expectative life; Kx: Age鄄specific mortality; Sx: Age鄄
specific survival
塔里木河上游灰胡杨种群存活数随着龄级增加而降低(表 2),死亡率(qx)与消失率(kx)随龄级增加大致呈上升趋势,尤其
遇龄级后上升较快,于御龄级出现高峰期(表 2,图 3)。 原因是随着群落演替的进行,个体逐渐长大,对空间资源需求不断增加
与生态位发生重叠,林内光照、水分、养分和空间等因子不能满足其要求,造成种群内个体间的竞争加大,自疏和它疏作用加强,
个体间分化严重,导致 qx、kx不断上升。 随龄级增长与树冠扩大,相继进入主林层,种内对生存资源竞争更加激烈,加上生长后
期环境日益恶化导致其死亡量与 qx、kx出现峰值;其后个体数量减少、竞争减弱,qx与 kx下降。 这表明灰胡杨种群年轻阶段,个
5816摇 19期 摇 摇 摇 韩路摇 等:塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 摇
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体小,生长力旺盛,能有效地利用群落内的空间和土壤条件, qx与 kx较低;相继进入主林层后,种内竞争激增,qx与 kx较高。
灰胡杨种群平均期望寿命(ex)随龄级增加而逐渐下降(表 2),是由于龄级越低个体间竞争较弱,能有效地利用群落资源,
从而种群进入生长旺盛期,ex较大,即年轻个体生命力与平均生存能力强。 随后 ex在愈龄级略有回升,然后又下降(表 2),主要
是灰胡杨种群达到一定年龄后生理机能开始退化,这种趋势符合种群的生物学特征,反映了灰胡杨种群整个生命过程中个体生
命力与平均生存能力的衰退。 此外,灰胡杨种群死亡量、死亡率与 ex变化基本保持一致(表 2),这充分反映了灰胡杨生命期望
值的变化规律与其死亡率之间的变化规律是有着密切地相互关系,并且客观存在。
2.3摇 塔里木河上游灰胡杨种群存活曲线特征分析
存活曲线是对生命表的重要反映,其能反映种群存活率或死亡率随年龄的变化情况,从而能作为种群动态的重要特征之
一,这是物种经长期自然选择形成的[3,15] 。 灰胡杨种群的存活曲线表现为幼、中龄个体存活率较高,大龄期(峪—愈)存活率降
低而死亡率显著升高(图 3)。 根据 Hett和 loucks检验估算存活状况是符合 Deevey域型还是符合 Deevey芋曲线时,采用两种数
学模型进行检验,即指数方程式 Nx =N0 e
-bx用以描述 Deevey域型存活曲线;幂函数式 Nx =N0 x
-b描述 Deevey芋型存活曲线[12] 。
采用上述两种模型对灰胡杨种群存活曲线类型的检验,经拟合建立其相应模型如下: Nx = 154. 62e
-0.255 x(F = 18. 93**; r =
0郾 8087**);Nx = 143.18x
-0.948(F= 6.62*;r= 0.6309*)。 由于指数模型的 F检验值及相关指数 r值均大于幂函数模型的 F值和 r
值,因此,判定塔里木河上游灰胡杨种群存活曲线更趋于 Deevey域型。
图 3摇 灰胡杨种群存活曲线、死亡率与消失率曲线
Fig.3摇 Survival curve, mortality rate(qx) and Age鄄specific mortality (kx)of P.pruinosa population
qx: Average mortality rate per age stage; kx: Age鄄specific mortality
图 4摇 灰胡杨种群 4个生存函数估算值
摇 Fig.4摇 Estimated value of four functions of P. pruinosa
population摇
S( t):种群生存率函数 Survival rate function; F( t):累积死亡率函
数 Accumulative mortality rate function; f ( t): 死亡密度函数
Mortality density function; 姿( t):危险率函数 Hazard rate function
2.4摇 塔里木河上游灰胡杨种群生存分析
从图 4可见,累积死亡率随龄级增长而呈单调上升,中期上
升较快,至御龄级已达 91.48%,御龄级后累积死亡率不足 10%,
表明大量个体死亡主要发生在中期(遇—御)。 死亡密度函数随
龄级增长而呈单调下降,前期下降较慢,后期下降较快,这与生
存率曲线变化趋势基本一致。 危险率曲线总体随龄级增长而呈
上升趋势。 危险率在玉—吁龄级上升较慢,为 17.14%,但其后突
然下降至遇时仅为 5.82%,表明这一阶段个体生长健壮,存活率
较高;之后危险率则快速上升,至御龄级达最高,为 93.75%,表明
这一阶段个体生存危险率最高,即产生高的死亡率,这与生命表
分析结果一致。 高危险率产生的原因可能是随个体长大,相继
进入主林层,种内竞争加剧,加上生境逐年恶化,致使危险率与
累积死亡率较高。
灰胡杨种群生存率随龄级增长而呈单调下降,峪龄级以前
下降较慢,其中吁—遇龄级较稳定, 峪—御龄级下降最快
(63郾 83%),其后下降速率减慢(图 4)。 生存率函数也表明灰胡
杨个体能够存活到遇龄级的概率为 0.489,而能存活到御龄级的
概率为 0.085,说明这一阶段个体间竞争激烈、生存机会大幅降
6816 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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低。 因此,这一期间对灰胡杨林进行抚育管理有其合理性,不仅具有一定的经济效益,也能减少竞争,为林木更新与生长创造更
为良好的环境。
2.5摇 塔里木河上游灰胡杨种群空间分布格局分析
2.5.1摇 空间分布格局及动态分析
从表 3可见,塔里木河上游不同生境下灰胡杨种群空间分布格局不同。 灰胡杨种群成年树(DBH>2.5cm)在 A11、A3、C生境
呈集群分布,而在 A12、A2生境呈随机分布。 表明 A11、A3、C 3个生境的灰胡杨种群聚集程度比 A12、A2生境的种群大,因为 A11、
A3生境地下水位较浅,几乎为灰胡杨纯林,合适的生境下聚集程度较高,C生境林下土壤明显沙化,个体为生存而共同抵御逐渐
恶化的环境呈集群分布;而 A12生境地下水位较深,土壤水分匮乏;A2生境尽管地下水位较浅,但其土壤盐分含量高,这种低水
或高盐的生境限制灰胡杨个体的生长与分布,导致灰胡杨种群聚集程度不高,呈随机分布(表 3,表 1)。
塔里木河上游 5个不同生境灰胡杨种群不同发育阶段的个体群呈集群分布或随机分布。 灰胡杨幼树、小树、中树在 A11、
A12、A3 3个生境中表现为集群分布,而由于灰胡杨在 A2、C生境缺乏幼树与小树个体,中树则均呈随机分布。 灰胡杨大树除在
C生境为集群分布外,其它 4个生境均为随机分布(表 3)。 从发育阶段的时间序列上看,灰胡杨种群空间分布格局随发育进程
其聚集强度逐渐降低,至大树阶段空间格局转变为随机分布,显示出扩散的趋势。
表 3摇 塔里木河上游灰胡杨种群空间分布格局及其动态
Table 3摇 Spatial distribution patterns and dynamics of P.pruinosa population
样地
Plots
发育阶段
Growth
periods
方差 /均值比
Variance / Mean
Value t
负二项指数
Index of the
negative
binomial
Morisita 指数
Morisita index
Value F
平均拥挤度
Mean crowding
聚块性指数
Patchiness
index
格局
Pattern
A11 幼树摇 14.033 184.085* 0.048 21.801 14.142* 13.661 21.770 C
中树摇 1.307 4.337* 3.151 1.317 1.314* 1.275 1.317 C
大树摇 1.015 0.218 17.356 1.058 1.021 0.283 1.058 R
成年树 1.188 2.651* 6.633 1.151 1.193* 1.433 1.151 C
A12 幼树摇 2.413 19.958* 0.147 7.875 2.452* 1.620 7.810 C
小树摇 4.254 45.961* 0.028 38.095 4.445* 3.344 37.155 C
中树摇 1.137 1.940* 6.753 1.148 1.143* 1.065 1.148 C
大树摇 1.025 0.359 11.993 1.084 1.031 0.330 1.083 R
成年树 1.104 1.467 12.561 1.080 1.109 1.409 1.080 R
A2 中树摇 0.881 -1.675 -3.353 0.701 0.885 0.279 0.702 R
大树摇 1.002 0.022 151.964 1.007 1.007 0.237 1.007 R
成年树 0.918 -1.151 -7.789 0.871 0.923 0.553 0.872 R
A3 小树摇 1.413 5.839* 0.550 2.833 1.428* 0.641 2.817 C
中树摇 1.379 5.349* 3.110 1.325 1.388* 1.557 1.321 C
大树摇 0.927 -1.027 -1.032 0.000 0.927 0.002 0.031 R
成年树 1.428 6.044* 3.453 1.289 1.434* 1.905 1.290 C
C 中树摇 0.933 -0.818 0.006 0.000 0.933 0.003 0.044 R
大树摇 1.409 5.005* 0.830 1.551 1.420* 1.153 1.551 C
成年树 1.445 5.445* 1.061 1.546 1.456* 1.262 1.545 C
摇 摇 * P<0.05; C: 集群分布 Clumped pattern; R: 随机分布 Random pattern; 幼树: Sapling; 小树;Small trees; 中树: Medium trees; 大树: Large
trees; 成年树: Adult trees(DBH>2.5cm)
塔里木河上游 A11、A12、A3 3个生境灰胡杨幼树、小树、中树个体群都属于集群分布,而大树个体群呈现随机分布(表 3)。
其原因在于:3个生境灰胡杨群落林下少灌木,种间竞争较弱,幼树、小树个体群在林窗中占据各自的生存空间,故呈集群分布;
随龄级增长,中树阶段个体对空间资源需求增长使种内竞争开始加强,聚集强度减弱;至大树阶段种内竞争激烈,自疏现象使得
生长较弱的个体死亡,从而使得大树个体群呈现出随机分布。 这充分说明在种内、种间竞争较小时,灰胡杨种群的空间格局随
龄级的变化,受其生物学因素的影响,龄级越大,呈现集群分布向随机分布的过渡。 灰胡杨种群在 A2、C生境缺乏幼树与小树,
中树均呈随机分布,而随龄级增长,A2生境大树仍呈随机分布,但 C生境大树转变为聚集分布。 这与 A2立地条件有关,A2生境
周围农田排水洗盐的废水进入灰胡杨林内,造成土壤盐分表聚,致使大量种子难以萌发与小树生长困难、死亡;通过严酷环境筛
与生存斗争而存活下来的个体发育成中树而呈随机分布。 随个体不断长大、生存竞争能力增强,大树仍表现为随机分布。 C生
7816摇 19期 摇 摇 摇 韩路摇 等:塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 摇
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境位于塔里木河上游的末端,林下土壤沙化明显,加上经常大风干扰使土壤蒸发加快,稀林区个体死亡,形成大面积裸地与间距
较大的林斑[16] 。 由此,林斑内个体为共同抵御逐渐恶化的环境而呈集群分布,这种斑块聚集有利于个体生存,发挥群体效应来
维持种群的稳定和续存,这是种群抵抗不良环境的生态适应对策。 以上可知,处于不同发育阶段的灰胡杨个体群,其空间分布
格局是随时间变化的,呈现出集群分布或随机分布。 这说明在不同生境下,环境条件直接影响灰胡杨种群及各发育阶段的分布
格局。
2.5.2摇 环境与种群分布的相关分析
灰胡杨种群的分布多度与地下水埋深成显著负相关,与土壤有机质成显著正相关(P<0.05) (表 4),这说明灰胡杨适宜生
长于一定地下水埋深、有机质丰富的的生境。 在塔里木河流域灰胡杨主要分布在塔里木河上游区域,上游末端英巴扎(轮台)
以下失去其踪影,灰胡杨对生境的选择说明其具有喜湿的生活特性,对水分条件有较强的选择性,进一步证实灰胡杨属潜水中
生性树种[6] ,对水分需求较高。 土壤有机质是表征土壤质量的重要因子,亦是土壤肥力的重要指标,其影响土壤水盐运动状况
和肥力特性[17] 。 有机质与地下水位呈显著负相关( r= -0.879*,P<0.05),表明地下水位直接影响土壤有机质含量。 即地下水
位越深,土壤有机质越低,灰胡杨种群密度越低、长势差。 因此,灰胡杨种群分布格局主要受地下水位和土壤有机质及其它化学
性质的综合影响,地下水位浅且有机质丰富区域是灰胡杨种群生存的适宜环境。
利用逐步回归分析环境因子与灰胡杨种群分布多度的关系,得最优回归方程:y= 0.068-0.007x(x为地下水位)。 F检验表
明,此回归模型可信度达到 94.7%(R2 = 0.896),说明灰胡杨种群密度变异平方和有 94.7% 是由地下水位变化造成的。 变量与
自变量的相关性达到显著水平,说明其与种群密度的回归关系真实可靠, 是影响塔里木灰胡杨种群分布格局的主要因子。 综
上所述,塔里木河上游灰胡杨种群结构与空间分布格局随生境和时间发生变化,环境因素与生物因素的综合作用导致灰胡杨种
群表现出的分布特征。
表 4摇 塔里木河上游灰胡杨个体数量与环境因子之间的相关性
Table 4摇 Correlation analysis between individual numbers of P.pruinosa population and its environmental factors
项目
Item
有机质
Organic
matters
全氮
Total
nitrogen
碱解氮
Alkali鄄
hydrolysable N
全钾
Total
potassium
速效磷
Available
phosphorus
速效钾
Available
potassium
总盐
Soil total salt
地下水位
Groundwater
Depth
相关系数
Correlation coefficient 0.936
* 0.825 0.610 0.696 0.560 0.730 -0.426 -0.947*
双尾检验概率
2鄄tailed Sig. 0.019 0.086 0.274 0.192 0.327 0.162 0.475 0.015
摇 摇 * P<0.05
3摇 结论与讨论
灰胡杨主要分布在塔里木河上游,其沿河两岸呈阶梯式分布,是新疆南部荒漠河岸林的主要优势树种之一。 但由于塔里木
河上游于 20世纪 60年代开始大规模水土资源开发,致使河流断流、地下水位逐年下降,灰胡杨种群结构失调、更新困难、面积
锐减,制约着荒漠河岸林的持续发展与稳定。 本文从生命表特征、年龄结构、生存分析以及不同龄级个体群空间分布格局 4 个
方面,对塔里木河上游灰胡杨种群的生活史动态特征与空间分布格局进行研究,得出以下结论:
(1)塔里木河上游不同生境的灰胡杨种群年龄结构明显不同,有金字塔型和壶型,但金字塔型种群在幼龄发育过程中死亡
率较高,年龄结构中呈现明显凹陷,如果没有幼龄个体对中龄株数的补充,灰胡杨种群整体长期稳定性将难于维持。 随河流走
向,灰胡杨种群结构由暂时稳定型过渡到衰退型,在群落演替过程中,随着时间的推移,将会被其它更新能力、抗逆能力较强的
物种所取代。 这一结果与野外实际调查结果相一致,灰胡杨在塔里木河上游末端(英巴扎)以下失去了踪影,取而代之的是以
胡杨—柽柳或柽柳为优势种的荒漠群落。 灰胡杨自身的生物学特性及环境因素变化是形成这种现象的主要原因。 在塔里木河
流域,灰胡杨主要分布在上游区域,随径流量与地下水位逐年下降,其分布区域缩小,种子生产与更新困难;繁殖方式转为无性
繁殖为主而聚集在母树周围,受光照等环境因子以及生境恶化的影响,根蘖苗长势差,生存能力低,使种群趋向老龄化。 灰胡杨
种子体积较小,所含营养物质少,种子寿命短。 当种子成熟自然落下与洪水时间不一致或无法飘落于洪水漫溢的湿润土壤上时
无法吸水萌发,造成灰胡杨种子发芽困难,种子成苗率低。 林间开荒与农田压碱洗盐退水的排放,使林间地表盐分表聚,抑制种
子萌发与幼苗生长。 因此,灰胡杨种群的衰退与其自身适应能力差及人为干扰、生境恶化有关。
(2)塔里木河上游灰胡杨种群存活数随龄级增加而降低,存活曲线接近于 Deevey域型,死亡率与消失率均呈现一种增长趋
势,于吁龄级出现 1个小高峰,随后死亡率又下降,种群进入一个平稳发展期。 遇龄级后死亡率又逐渐增加,至御出现最高峰。
生存危险率与累积死亡率高峰主要发生在中后期(遇—御),且生命期望单调下降,至御龄级最小。 可见,灰胡杨个体为争夺空
间资源而导致激烈的种内竞争产生自疏作用,是导致中后期个体数量减少的原因之一。 总之,灰胡杨种群生存动态与其种内对
空间资源的激烈竞争及生理功能下降有关。 这是前期薄弱,后期衰退的濒危植物种群的一种现象[3] 。 因此,改善生存环境、提
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高种子向幼苗的转化率与成活率是灰胡杨种群恢复的关键。
(3)种群空间分布是指组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。 不同生境灰胡杨种群空间格局不同,这是立
地条件差异对其的影响,也是其为生存而采取的不同适应对策。 灰胡杨种群分布格局总体为聚集分布,由于种子成熟受重力影
响掉落及根蘖繁殖在母树周围,幼龄期表现为聚集分布;幼龄期个体向中龄期个体的发展过程中,由于空间、营养竞争出现自疏
作用,导致种群聚集程度下降;大龄期个体由于所需空间资源增多,竞争更加激烈,再加上生境逐年恶化与生理功能下降,个体
较少,呈随机分布。 种群在幼年阶段聚集强度高有利于高效利用群落内的空间资源而存活;种群趋于随机分布,则主要是种内
竞争与生境恶化引起密度下降的结果。 因此,塔里木河上游灰胡杨种群的空间分布格局是因生境的不同和发育阶段的不同变
化的,环境因素和生物因素是影响其空间分布格局的两个主要原因。
(4)植被与其生存环境之间是一种相互依赖和制约的关系。 土壤水分决定植物地上部生长,而地上部植物的影响一直被
认为是决定有机质和可利用养分的最重要因子[18] 。 植物个体在适应和生存竞争过程中不得不对由非生物和生物资源所导致
的异质性作出响应,因而土壤异质性是影响植物群落稳定与种群发展的重要因素[19] 。 相关与逐步回归分析表明,地下水位直
接调整塔里木河上游灰胡杨种群的分布格局,是影响灰胡杨种群分布格局的主要因子。 此外,灰胡杨对不同生境空间异质性的
响应反映出其具有喜湿特性,生存对水分需求较高,表明其属于典型的潜水中生性树种,而不是旱生植物。 地下水位浅与有机
质丰富的区域是灰胡杨种群生存的适宜生境。
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栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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