全 文 ：第 35 卷第 17 期
2015年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.17
Sep.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划(2012BAD25B10); 公益性行业科研专项(201003055)
收稿日期:2013鄄12鄄03; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄11鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yinjiasheng@ gmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201312032873
张永泉, 尹家胜, 马波, 郭文学, 佟广香, 丰程程.温度和流速对洛氏鱥呼吸代谢的影响.生态学报,2015,35(17):5606鄄5611.
Zhang Y Q, Yin J S, Ma B, Guo W X, Tong G X, Feng C C.Effects of temperature and water velocity on the respiratory metabolism and behavior of
Phoxinus lagowskii Dybowskii.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5606鄄5611.
温度和流速对洛氏鱥呼吸代谢的影响
张永泉1, 尹家胜1,*, 马摇 波1, 郭文学1, 佟广香1, 丰程程1,2
1 中国水产科学研究院黑龙江水产研究所, 哈尔滨摇 150070
2 上海海洋大学水产与生命学院, 上海摇 201306
摘要:采用实验生态学的方法研究了不同温度和流速对两个年龄组洛氏鱥呼吸代谢的影响。 结果表明,1龄和 2龄洛氏鱥在 4
益水体中基本不摄食生长十分缓慢,随着水体温度升高,鱼类摄食和生长情况出现好转。 在温度 4 益增高至 28 益的过程中,除
流速 16 cm / s和 18 cm / s条件下水温由 24 益升 28 益时耗氧率出现降低外,其余流速下洛氏鱥耗氧率均随着温度升高而增加,
呈典型的指数增长趋势 Y=aebx,R2值均高于 0.90;在流速由 8 cm / s增至 18 cm / s的过程中, 虽然 1龄组在低于 20 益和 2龄组
低于 24 益水体中耗氧率随流速增加而增加,但 1龄组在温度 24、28 益和 2龄组在 28 益的水体中当流速增至 16 cm / s时耗氧率
达到最大值,1龄组持续 30 min和 2龄组持续 1 h后出现鱼体紧贴栏鱼网的现象。 通过分析得出,洛氏鱥的呼吸代谢受到温度、
水流和个体大小等因素的相互影响,个体较大的 2龄洛氏鱥对水环境的适应范围明显强大于 1龄鱼,流速为 12—14 cm / s温度
为 16—24 益和流速为 16 cm / s温度为 16—20 益是 1龄洛氏鱥理想养殖条件,流速 12—16 cm / s温度 8—24 益是 2龄洛氏鱥理
想养殖条件。
关键词:洛氏鱥; 温度; 流速; 耗氧率
Effects of temperature and water velocity on the respiratory metabolism and
behavior of Phoxinus lagowskii Dybowskii
ZHANG Yongquan1, YIN Jiasheng1,*, MA Bo1, GUO Wenxue1, TONG Guangxiang1, FENG Chengcheng1,2
1 Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China
2 College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: Here, we aimed to determine the effects of water temperature and flow velocity on the respiratory metabolism and
behavior of one鄄 and two鄄year鄄old Phoxinus lagowskii Dybowski by using experimental ecological methods. The results
showed that yearling and two鄄year鄄old P. lagowskii did not feed and showed slow growth at 4益 . With an increase in water
temperature, fish feeding and growth improved. However, at 28益, the feeding activities of P. lagowskii reduced, and
significant weight loss was noted; the fish began to die after 7 d, and the death rate increased gradually. The oxygen
consumption rate increased at a flow velocity of 16 cm / s and 18 cm / s, as well as with increasing temperature from 4益 to
28益, showing a typical exponential growth trend. The equation was Y = aeb x(R2 > 0.90). Regardless of the temperature
changes, yearling and two鄄year鄄old P. lagowskii showed no significant differences in their state, i.e., the number of times
they wagged their tail, lied prone at the bottom, and had a disorganized head position, at a flow rate of 8 cm / s and 10 cm /
s. In contrast, at the flow rate of 16 cm / s and 18 cm / s, the oxygen consumption rate declined with an increase in
temperature from 4益 to 28 益 . The oxygen consumption rate increased with an increase in flow velocity from 8 cm / s to 18
cm / s at temperatures below 20益 in yearling fish or below 24益 in two鄄year鄄old fish. However, at the flow velocity of 16
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cm / s, the oxygen consumption rate of yearling fish reached the highest level at temperatures of 24—28益, and that of two鄄
year鄄fish reached the highest level at 28益, and decreased thereafter. When the flow velocity was 18 cm / s, the tail wagging
speed reached the highest level, and yearling fish came closer to the net and stopped swimming after 30 min, whereas two鄄
year鄄old fish came closer to the net after 1 h. The optimum temperature for yearling fish fluctuated within the optimum
breeding flow velocity of 12—16 cm / s. The minimum area of Q10 was in the range of 16—24益 when the flow velocity was
12 cm / s and 14 cm / s, but it was in the range of 16—20益 and 24—28益 when the flow velocity was 16 cm / s. According
to the line graph for flow velocity vs. oxygen consumption rate, the maximum oxygen consumption rate was recorded at
24益; the metabolic activity of the fish has reached its limit at this temperature. A low Q10 value was recorded at 24—28益
when the flow velocity was 16 cm / s, but this temperature was not suitable for farming yearling fish. Moreover, the lowest
Q10 value for two鄄year鄄old fish was recorded at 8—24益 at a flow velocity of 12—16 cm / s. The temperature range for the
lowest Q10 value for two鄄year鄄old fish was significantly wider than that for yearling fish. These results suggested that the
respiratory metabolism of P. lagowskii was influenced by the size of the fish, flow velocity, temperature, and other factors.
Large two鄄year鄄old fish have greater ability to adapt to the changing aquatic environment and a lower oxygen consumption
rate than yearling fish. The optimal conditions for yearling P. lagowskii were a flow velocity of 12—14 cm / s and water
temperature of 16—24益 . On the other hand, the optimal flow velocity and water temperature were 12—16 cm / s and 8—
24益, respectively, for two鄄year鄄old P. lagowskii.
Key Words: Phoxinus lagowskii Dybowskii; temperature; flow velocity; oxygen consumption rate
洛氏鱥(Phoxinus lagowskii Dybowskii)隶属鲤形目 Cypriniformes、鲤科 Cyprinidae、雅罗鱼亚科 Leuciscinae、
鱥属 Phoxinus Agassiz,曾用名长尾鱥、拉氏鱥,渔民常称为柳根池。 洛氏鱥为我国江河野生的土著小型鱼类,
主要分布于新疆北部及黑龙江流域[1],因其营养丰富、口感佳而经济价值较高,近年来由于环境污染、产卵场
破坏和过度捕捞,该鱼自然资源急剧减少。 本研究团队经过多年研究,于 2011年成功实现了洛氏鱥的全人工
繁殖和苗种培育,已在东北、西北等地推广养殖。
鱼类生存的水体会随着气候变化和季节更替等因素的影响而改变,而变化的水体环境常导致鱼类呼吸代
谢和行为出现变化[2鄄4]。 呼吸代谢是动物最基本的生命活动,因此相关研究也是生物的能量学、生理学和生
态学的重要组成内容,呼吸代谢主要受体重、摄食水平等生物因素和温度、盐度、水流等非生物因素的影
响[5]。 由于鱼类是生活在水体中的变温动物,因此鱼类呼吸代谢和行为对水体温度和水流的变化极为敏感,
近年国内外学者对生物和非生物因素影响下的鱼类呼吸代谢和行为进行了大量的研究[6鄄11],但有关我国土著
鱼类洛氏鱥的相关研究尚未见报道,本文利用进口的鱼类生态学装置,记录了不同年龄的洛氏鱥在不同温度
和流速交互作用下的耗氧率和行为变化,旨在了解温度、流速和体重对洛氏鱥呼吸代谢和行为的影响规律,为
洛氏鱥苗种培育和大规模推广养殖提供技术支撑。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验动物
实验动物来自中国水产科学研究院黑龙江水产研究所渤海冷水鱼试验站,随机抽取健康,鱼体完整且游
动正常的 1龄和 2龄洛氏鱥,1龄组平均体重 9.8 g,体长 12.5 cm,2龄组平均体重 105.4 g,体长 25.8 cm。
1.2摇 实验方法和设计
该实验于 2012年 7月采用丹麦进口鱼类生态测量仪完成,该仪器可任意调节水温和流速,且实时在线监
测记录耗氧率。 预实验表明水温 4 益以下,洛氏鱥很少进食,且生长十分缓慢;随着水体温度升高,鱼类摄食
和生长情况出现好转,但水温达 28 益时,洛氏鱥进食活动减少,鱼体明显消瘦,持续 7 d 以上开始出现死亡,
且死亡量逐渐增加。 因此本研究将实验水温范围定为 4 益至 28 益,设置 4、8、12、16、20、24和 28 益共 7个温
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度梯度。 在水流速为 8 cm / s和 10 cm / s时,所有洛氏鱥全部散乱的趴伏在池底。 随着水流速的增加鱼体开
始离开池底,鱼头全部迎着水流游动,当达到 18 cm / s时鱼类的摆尾速度已达到极限,1龄组当持续 30 min 以
上时鱼体紧贴于栏鱼网,游动停止,2龄组在持续 1 h以上时鱼体同样出现紧贴栏鱼网,游动停止的现象,基于
此,本研究将流速范围定为 8 cm / s至 18 cm / s,共设置 8、10、12、14、16和 18 cm / s等 6个流速梯度。 将不同温
度和水流速交互设置,每个年龄组的共测定 42个温度和水流交叉点的耗氧率。 在进行不同温度实验前,将控
温水族箱的温度提前调节至实验温度,将鱼放入控温水族箱中暂养 24 h,1 龄组一次随机取出 5 条,2 龄组一
次随机取 3尾,放入鱼类生态测量仪中进行实验,耗氧率的数据由仪器自动测量和读出,并观察鱼类行为
变化。
1.3摇 数据的处理
数据采用 Excel和 SPSS13.0软件统计分析。 用温度变化系数 Q10值表示不同温度区段耗氧率变化的差
异,公式如下:Q10 =
R2
R
æ
è
ç
ö
ø
÷1
10
T2-T1
,T1和 T2为相邻温度,R1和 R2为相邻温度对应的耗氧率值[9, 12]。
2摇 结果
2.1摇 温度和水流速对洛氏鱥耗氧率影响
洛氏鱥耗氧率随着温度和水流的详细变化规律见图 1。 其中 1 龄组水流速 8—14cm / s 的四组耗氧率随
温度的整体变化规律十分接近。 在流速 8 cm / s情况下可见两个年龄组耗氧率随着温度的升高而逐渐上升,
均呈典型指数变化,1龄组方程为 Y = 83.443e0.0883 x,R2 = 0.995,2龄组方程为 Y= 32.975e0.1029 x,R2 = 0.955,且 1
龄组耗氧率曲线整体均高于 2龄组;在流速 10 cm / s情况下虽然 1龄组在温度 18 益和 20 益下耗氧率增加较
少,但整体曲线呈指数变化,其方程为 Y= 85.224e0.091 x,R2 = 0.9609,1龄组耗氧率曲线整体均高于 2 龄组,2 龄
组耗氧率呈指数变化,方程为 Y= 31.415e0.1061 x,R2 = 0.9813;流速 12 cm / s和 14 cm / s情况下 1龄组耗氧率均高
于 2龄组,且均呈典型指数变化,流速 12 cm / s情况下 1龄和 2龄组耗氧率变化方程分别为 Y = 43.235e0.0945 x,
R2 = 0.9407和 Y = 94.614e0.0906 x,R2 = 0.9698。 流速 14 cm / s情况下 1龄和 2龄组耗氧率变化方程分别为 Y =
160.01e0.0687x,R2 = 0.9744和 Y= 59.853e0.0823 x,R2 = 0.9371;在流速 16 cm / s和 18 cm / s情况下耗氧率随温度变
化的曲线相近,这两个流速下 1 龄组和 2 龄组耗氧率的变化规律基本相同,虽然 1 龄组在温度 24 益和 28 益
时耗氧率出现降低现象,但图中耗氧率随着温度升高均呈指数函数变化,流速 16 cm / s 条件下 1 龄组曲线方
程为 Y = 129.57e0.086 x,R2 = 0.9225,流速 18 cm / s条件下 1龄组曲线方程为 Y= 220.07e0.0678 x,R2 = 0.9056。 在
流速 16 cm / s和 18 cm / s条件下 2龄组耗氧率随温度呈指数变化,其方程分别为 Y= 81.678e0.0723 x,R2 = 0.9322
和 Y= 99.99e0.0689 x,R2 = 0.9391(图 1)。
整体观察在 6组不同水流条件下的耗氧率变化规律(图 1)。 1 龄组洛氏鱥无论温度如何变化耗氧率的
最低值均出现在流速为 8 cm / s情况下,4 益、8 益、12 益、16 益和 20 益的水体中耗氧率随着水流速的增加而
增加,当流速达到 18 cm / s时耗氧率分别达到最大值,但是由于水流速和温度的交互作用,在 24 益和 28 益的
高温水体中耗氧率变化规律却出现了改变,当水流速增加到 16 cm / s时,耗氧率达到最大值,此后随着流速的
增加耗氧率反而开始降低,在 28益的水体中耗氧率降低更加明显。 2龄组洛氏鱥在 4、8、12、16、20 益和 24 益
的水体中耗氧率随水流速增加整体变化规律基本相同,每个温度组均是随着水流速增加而不断增高,在水温
为 28 益水体中整体的耗氧率明显高于其他温度,且在 28 益水体中耗氧率在水流速由 8 cm / s至 16 cm / s区间
时随水流速增大而不断增高,但流速由 16 cm / s至 18 cm / s时耗氧率却出现了略微降低的现象。
2.2摇 温度对洛氏鱥耗氧率温度变化系数(Q10)的影响
耗氧率的温度变化系数 Q10可直接体现呼吸代谢与温度的关系,洛氏鱥在不同流速和温度区间 Q10的详
细变化规律见表 1。 1 龄洛氏鱥在流速 8 cm / s 情况下 Q10值都比较接近,差异不显著(P>0.05);在流速 10
cm / s和 12 cm / s 情况下 Q10变化规律基本相同,均是两端的低温区和高温区 Q10值较大,Q10最低值出现在
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图 1摇 在不同流速的水体中耗氧率随温度变化曲线
Fig.1摇 Relationship between oxygen consumption rate and temperature in different flow velocity
16—20 益和 20—24 益区间,二者 Q10差异不显著(P>0.05),且明显低于两端的低温区和高温区,并与两端的
低温区和高温区呈现显著性差异(P<0.05);在流速 14 cm / s情况下,Q10最高值出现 12—16 益时,除与 24—28
益差异不显著外,其余的均呈显著性差异(P<0.05),16—20 益时 Q10最低;在流速 16 cm / s 水体中,温度由
4 益至 16 益时 Q10值较大,当温度由 16—20 益时 Q10明显降低,20—24 益时 Q10值升高,当 24—28 益时 Q10值
再次降低;在流速 18 cm / s水体中,温度由 4 益至 12 益时 Q10值均较大,当水温由 12 益升至 28 益时 Q10明显
降低,且该区间内 Q10无显著性差异(P>0.05)。
2龄组 Q10值变化规律与 1龄组具有很大的差异,且整体温度范围明显要宽于 1龄组(表 1)。 在流速为 8
cm / s情况下温度在 4 益至 24 益之间 Q10变化无差异(P>0.05),但与 24—28 益间差异显著(P<0.05);在水流
速为 10、12、14、16 和 18 cm / s 时的最低区域均为 8 益至 24 益,且此区域的 Q10值相互之间差异不显著(P>
0.05),但与 4—8 益和 24—28 益之间却存在显著性差异。
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表 1摇 洛氏鱥耗氧率 Q10值
Table 1摇 Q10 values of oxygen consumption rate between two age groups of Phoxinus lagowskii Dybowskii
温度变化 / 益
Temperature
1龄组 One year group / (cm / s)
8 10 12 14 16 18
2龄组 Two year group / (cm / s)
8 10 12 14 16 18
Q10值 4—8 2.55 4.55 4.36 1.86 6.83 4.33 1.97 4.10 7.28 3.22 3.68 3.23
Temperature 8—12 2.30 3.84 2.87 1.76 2.29 3.51 2.08 2.00 1.98 1.84 2.00 1.53
change 12—16 2.26 2.45 3.15 3.41 3.80 1.57 2.48 2.52 2.12 1.99 1.89 1.93
coefficient 16—20 2.10 1.20 1.59 1.47 1.15 1.46 2.95 2.46 2.36 2.39 2.16 1.23
20—24 2.45 1.46 1.78 1.59 3.90 1.89 2.26 2.20 2.17 2.00 1.83 1.95
24—28 2.10 2.68 2.69 2.68 1.00 1.11 10.7 7.34 7.82 7.53 6.15 5.54
3摇 讨论
3.1摇 温度和体重对洛氏鱥呼吸代谢的影响
温度是动物生长、发育和代谢强度主要影响因素之一[9,13鄄14]。 作为变温动物的鱼类,在鱼体自身可调节
范围内,体温会随着水温的增高而上升,同时由于鱼体温度的变化,鱼类的行为和机体生理代谢水平也随之发
生变化[9],鱼类大多数代谢活动都与鱼体对氧的利用密不可分[12]。 本研究将洛氏鱥实验温度范围设置为 4
益至 28 益,在该有效范围内除在水流速较大的 16 cm / s和 18 cm / s情况下水温由 24 益升到 28 益时耗氧率出
现降低外,其余情况下洛氏鱥耗氧率均随着温度升高而增加,呈典型的指数增长趋势 Y=aeb x,R2值均高于0.90
以上,这与 Zakes等对梭鲈(Stizostedion lucioperca) [3]、金一春等对白斑狗鱼(Esox lucius) [15]和闫茂仓等对鮸鱼
(Miichthy smiiuy) [16]的报道相同。 在相同条件下体重较大的 2龄洛氏鱥单位重量耗氧率均低于体重较小的 1
龄组,可见耗氧率是与体重呈负相关,这与克氏双锯鱼(Amphiprion clarkii) [4]、中国蛤蜊(Mactra chinensis
Philippi) [17]、皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai) [18]和西藏拟溞(Daphniopsis tibetana Sars) [13]等不同物种的研究
一致。
3.2摇 流速和体重对洛氏鱥呼吸代谢的影响
水流是鱼类生活史中最重要的生态环境因子之一,能够刺激鱼类的感觉器官, 使机体产生相适应的行为
方式,行为方式的改变进而引起身体内新陈代谢水平的的变化[19鄄20]。 预实验和本研究结果表明,1 龄和 2 龄
洛氏鱥在流速 8 cm / s和 10 cm / s时无论温度如何变化,鱼类在水中的状态和摆尾次数都没有明显差异,所有
洛氏鱥全部趴伏在池底,鱼头的朝向杂乱无章没有规律。 1龄鱼在温度低于 24 益和 2 龄鱼在水温低于 28 益
时耗氧率均随流速的增加而增加,这与宋波澜等报道红鳍银鲫(Barbodes schwanenfeldi) [10]基本一致。 当水流
速增加到 18 cm / s情况下,1龄组持续 30 min和 2龄组持续 1 h以上后鱼体出现了紧贴栏鱼网和游动停止的
现象,得出洛氏鱥 2龄组要比 1龄组对环境的耐受性要强,流速 18 cm / s 应该是 1 龄洛氏鱥在低于 24 益和 2
龄洛氏鱥在低于 28 益的水温中所能承受的极限流速。 洛氏鱥 1龄组在 24 益、28 益的和 2龄组在 28 益的水
体中当水流速增加到 16 cm / s时,耗氧率均达到最大值,此后随着流速的增加耗氧率反而开始降低。 袁喜等
研究的细鳞裂腹鱼(Schizothorax chongi)得出随着流速的提高,耗氧率也相应增加,但流速超出鱼类的耐游能
力,耗氧率就会下降[19]。 因此本研究表明,洛氏鱥 1龄组在高于 24 益和 2 龄组在 28 益的水体中,水流速 16
cm / s应为洛氏鱥所能承受极限流速,同时个体较大 2龄组耐受性明显强于 1龄组。
3.3摇 人工养殖洛氏鱥对温度和水流速需求的探讨
洛氏鱥对环境的适应性同样明显受到温度、水流和个体大小等因素的相互影响。 经预实验和本研究结果
表明,1龄和 2龄组洛氏鱥水流速臆10 cm / s鱼群散乱的趴伏在池底,这样人工养殖过程中不利于投喂和粪便
的清理,当水流速达到 12 cm / s 洛氏鱥开始离开池底,向进水口集群,水流为 16 cm / s 鱼群游动尚属正常,但
流速增加到 18 cm / s鱼体出现了紧贴栏鱼网和游动停止的现象,因此本研究认为,洛氏鱥理想养殖流速范围
为 12—16 cm / s。
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国内外很多学者常用温度变化系数(Q10)表达生物体内氧气代谢速率与温度的关系[9,21鄄22],Q10值越大表
示温度对其影响效应越大,反之 Q10值越低表示温度对其影响效应越小,Q10值最低时所对应的温度区间,为生
物最适温度范围[4,23],随着生物种类、个体大小和其他环境因子的变化,生物机体的最适温度范围也在改
变[24鄄25]。 1龄洛氏鱥在 12—16 cm / s理想养殖流速范围最适温度也在变化,流速为 12 cm / s 和 14 cm / s 的水
体中,Q10值的最低区域均出现在 16—24 益区间,本研究得出流速为 12—14 cm / s,温度为 16—24 益是 1龄洛
氏鱥理想养殖条件。 流速 16 cm / s的水体中 Q10值的最低区域出现在 16—20 益和 24—28 益,根据流速对洛
氏鱥耗氧率的曲线图,可见温度 24 益时耗氧率达到最大值,此时鱼体代谢已达极限,因此认为在流速为 16
cm / s的水体中虽然 24—28 益时 Q10值较低,但并不适合人工养殖 1 龄洛氏鱥,因此认为流速 16 cm / s,温度
16—20 益是 1龄洛氏鱥理想养殖条件。 2龄洛氏鱥在流速 12—16 cm / s 的水体中 Q10的变化规律相同,最低
值均出现在 8—24 益,因此认为流速 12—16 cm / s,温度 8—24 益是 2龄洛氏鱥理想养殖条件。
通过上述分析明显可见,2龄洛氏鱥出现 Q10最低值对应的温度范围明显比 1龄鱼更宽, 进而表明个体较
大的 2龄洛氏鱥对温度的适应性明显强于 1龄鱼,这与叶乐等对克氏双锯鱼和 Peck 等对大西洋鳕鱼(Gadus
morhua) [25]的报道相同。
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