免费文献传递   相关文献

Structural characters and nutrient contents of leaves as well as nitrogen distribution among different organs of big\headed wheat

大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 17 期摇 摇 2013 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
植物角质层蜡质的化学组成研究综述 曾摇 琼,刘德春,刘摇 勇 (5133)…………………………………………
中国滨海盐沼湿地碳收支与碳循环过程研究进展 曹摇 磊,宋金明,李学刚,等 (5141)…………………………
个体与基础生态
秸秆隔层对盐碱土水盐运移及食葵光合特性的影响 赵永敢,逄焕成,李玉义,等 (5153)………………………
盐地碱蓬二型性种子及其幼苗对盐渍环境的适应性 刘摇 艳,周家超,张晓东,等 (5162)………………………
不同抗旱性花生品种的根系形态发育及其对干旱胁迫的响应 丁摇 红,张智猛,戴良香,等 (5169)……………
夏季苹果新梢生理指标与抗苹果绵蚜的关系 王西存,周洪旭,于摇 毅,等 (5177)………………………………
花期海蓬子对盐胁迫的生理响应 刘伟成,郑春芳,陈摇 琛,等 (5184)……………………………………………
白蜡多年卧孔菌生物学特性及驯化栽培 鲁摇 铁,图力古尔 (5194)………………………………………………
重度火烧迹地微地形对土壤微生物特性的影响———以坡度和坡向为例
白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (5201)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
秸秆还田与施肥对稻田土壤微生物生物量及固氮菌群落结构的影响 刘骁蒨,涂仕华,孙锡发,等 (5210)……
大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征 王丽芳,王德轩,上官周平 (5219)……………………………
复合不育剂 EP鄄1对小鼠空间记忆与焦虑行为的影响 王晓佳,秦婷婷,胡摇 霞,等 (5228)……………………
种群、群落和生态系统
小兴安岭阔叶红松混交林林隙特征 刘少冲,王敬华,段文标,等 (5234)…………………………………………
高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征 林摇 丽,李以康,张法伟,等 (5245)………………
中亚热带人工针叶林生态系统碳通量拆分差异分析 黄摇 昆,王绍强,王辉民,等 (5252)………………………
高寒山区一年生混播牧草生态位对密度的响应 赵成章,张摇 静,盛亚萍 (5266)………………………………
乳山近海大型底栖动物功能摄食类群 彭松耀,李新正 (5274)……………………………………………………
景观、区域和全球生态
采伐干扰对大兴安岭落叶松鄄苔草沼泽植被碳储量的影响 牟长城,卢慧翠,包摇 旭,等 (5286)………………
西南喀斯特地区轮作旱地土壤 CO2 通量 房摇 彬,李心清,程建中,等 (5299)…………………………………
干湿季节下基于遥感和电磁感应技术的塔里木盆地北缘绿洲土壤盐分的空间变异性
姚摇 远,丁建丽,雷摇 磊,等 (5308)
…………………………
……………………………………………………………………………
东北温带次生林和落叶松人工林土壤 CH4 吸收和 N2O排放通量 孙海龙,张彦东,吴世义 (5320)……………
新疆东部天山蝶类多样性及其垂直分布 张摇 鑫,胡红英,吕昭智 (5329)………………………………………
玉米农田空气动力学参数动态及其与影响因子的关系 蔡摇 福,周广胜,明惠青,等 (5339)……………………
天山北坡家庭牧场复合系统对极端气候的响应过程 李西良,侯向阳,丁摇 勇,等 (5353)………………………
大城市边缘区景观破碎化空间异质性———以北京市顺义区为例 李摇 灿,张凤荣,朱泰峰,等 (5363)…………
资源与产业生态
基于 GLBM模型的中国大陆阿根廷滑柔鱼鱿钓渔业 CPUE标准化 陆化杰,陈新军,曹摇 杰 (5375)…………
三峡库区古夫河水质时空分异特征 冉桂花,葛继稳,苗文杰,等 (5385)…………………………………………
城乡与社会生态
汉、藏、回族地区农户的环境影响———以甘肃省张掖市、甘南藏族自治州、临夏回族自治州为例
赵雪雁,毛笑文 (5397)
………………
…………………………………………………………………………………………
研究简报
中国近海浮游动物群落结构及季节变化 杜明敏,刘镇盛,王春生,等 (5407)……………………………………
海洋污染物对菲律宾蛤仔的免疫毒性 丁鉴锋,闫喜武,赵力强,等 (5419)………………………………………
衰亡期沉水植物对水和沉积物磷迁移的影响 王立志,王国祥 (5426)……………………………………………
伊洛河流域外来草本植物分布格局 郭屹立,丁圣彦,苏摇 思,等 (5438)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ¥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄09
封面图说: 帽儿山次生林林相———帽儿山属于长白山山脉的张广才岭西坡,松花江南岸支流阿什河的上游,最高海拔 805m,由
侏罗纪中酸性火山岩构成,是哈尔滨市附近的最高峰,因其貌似冠状而得名。 东北林业大学于 1958 年在此建立了
实验林场。 山上生长着松树、榆树、杨树及各种灌木等,栖息着山鸡、野兔等野生动物,在茂密的草地上还生长有各
种蘑菇。 其地带性植被为温带针阔混交林,目前状况为天然次生林。 部分地方次生林转变为落叶松人工林后,落叶
松林地的凋落物层影响了林地土壤水分的格局。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 17 期
2013 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 17
Sep. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院知识创新重要方向项目(KZCX2 \YW\JC408)
收稿日期:2012鄄06鄄04; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: shangguan@ ms. iswc. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201206040809
王丽芳,王德轩,上官周平.大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征.生态学报,2013,33(17):5219鄄5227.
Wang L F, Wang D X, Shangguan Z P. Structural characters and nutrient contents of leaves as well as nitrogen distribution among different organs of big headed wheat. Acta Ecologica Sinica,2013,33(17):5219鄄5227.
大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征
王丽芳, 王德轩, 上官周平*
(西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨陵摇 712100)
摘要:采用田间试验研究了 8 个大穗型小麦新品系和西农 979 不同生育期比叶面积(SLA)、叶干物质含量(LDMC)与养分含量
的差异性,并对其不同器官氮素积累和分配情况进行了探讨。 结果表明,大穗型小麦的 SLA 和 LDMC 平均值小于西农 979;小
麦叶片养分含量由大到小依次为全氮(N)、全钾(K)和全磷(P);成熟期大穗型小麦品系各器官平均氮素积累能力都高于对照,
氮素积累量及分配比例的大小顺序为籽粒>茎+鞘>穗草(穗轴+颖壳)>旗叶>倒二叶>余叶;大穗型小麦平均转移率和贡献率较
西农 979 低;抽穗期旗叶 SLA和 LDMC呈负相关关系,SLA和 N含量呈不显著的正相关,和 P、K呈极显著的负相关。 小麦叶片
结构性状与养分含量影响体内有机物质的积累与转运,通过水肥调控措施来提高大穗型小麦养分利用效率的研究需进一步
加强。
关键词:大穗型小麦;叶片性状;养分含量;N分配
Structural characters and nutrient contents of leaves as well as nitrogen
distribution among different organs of big \headed wheat
WANG Lifang, WANG Dexuan, SHANGGUAN Zhouping*
State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau,Institute of Soil and Water Conservation,Northwest Agriculture and Forestry
University, Yangling, Shaanxi 712100,China
Abstract: A field experiment is conducted to study differences between eight new big headed wheat lines and Xinong 979 at
different growth stages in specific leaf areas (SLA), leaf dry matter contents (LDMC) and leaf nutrient contents as well as
nitrogen accumulations in and distributions among different organs of the lines and variety. The big鄄headed wheat lines had
lower average SLA and LDMC than Xinong 979 and the line 2040 had lower average SLA and higher average LDMC that the
latter. The leaf nutrient contents of the big headed lines were ranked in the order of N total > K total > P total and the N
content and N / K of the lines first increased and then decreased during the growing period, but the P contents of the lines
declined gradually. The big鄄headed lines had higher average nitrogen accumulation capacities than the control variety at the
ripening stage. The nitrogen accumulations in and distributions among the kernels, stem and leaf sheathes, spike stalk and
shell, flag leaves and penultimate leaves were ranked in the order of the kernels > the stems and leaf sheathes > the spike
stalks and shells > the flag leaves > the penultimate leaves > the other leaves. At the heading stage, The SLA and LDMC of
the flag leaves were negatively correlated, The SLA of the flag leaves were insignificantly positively correlated with their N
contents but extremely significantly negatively correlated with their P and K contents, which were not significantly positively
correlated. In conclusion, leaf structural characters and nutrient contents of wheat influenced organic matter accumulation
and transports in its body, and it was imperative to enhance researching on how to improve nutrient use efficiencies of big
http: / / www. ecologica. cn
headed wheat by reasonably regulating its water and fertilizer conditions.
Key Words: big鄄head wheat; leaf character; nutrient content; N distribution
随着我国小麦需求量的持续增长和耕地面积的不断减少,大穗型小麦品种在农田作物栽培与育种实践中
日益受到重视[1]。 众多植物表现性状中,叶片性状特征直接影响到植物的生长发育状况,且小麦叶片是与环
境接触面积较大的器官,又是籽粒碳水化合物的主要来源,不同的叶片结构性状对产量的影响不一,作为形状
和生理特征占优势的大穗型小麦综合有机体,揭示大穗小麦对营养元素资源的利用和对环境的适应策略,探
讨大穗小麦叶片结构性状、养分含量与各器官氮素的吸收和累积及其向籽粒的输运特性,对提高大穗小麦产
量、改善小麦品质和提高氮素利用效率具有积极意义。
作物比叶面积(SLA)是评价生长发育与高产育种的重要指标[2],能反映植物对碳获取与利用的平衡关
系,低的 SLA植物具有较好的资源保留能力、适应于资源匮乏的生境条件[3],叶干物质含量(LDMC) 主要反
映植物养分元素保有能力,植物的 SLA和 LDMC 等性状具体表现为植物的水分利用效率和氮利用效率之间
的权衡[4]。 在小麦叶片结构性状研究中,Watson[5]指出叶片大小是导致产量差异的一个重要因素,旗叶面积
应作为育种的主要目标之一。 傅兆麟等[6]研究表明, 旗叶面积与穗粒重具有极显著正相关关系,且开花后绿
叶面积的大小影响籽粒的灌浆速率[7]。 小麦开花前营养体的氮养分调运是籽粒氮的主要来源[8],叶片的结
构性状和养分组成可以反映植物对环境条件的适应性,并随土壤和气候条件而变化[9],叶片较大的 SLA可能
暗示植物具有较高的 N、P、K含量[10]。 遗传特性和栽培条件尤其是施用氮肥是影响小麦对氮素吸收、累积及
转运的关键因素[11鄄12]。 目前针对大穗型小麦叶片研究单集中在叶片面积大小和产量性状方面较多,然而关
于大穗型小麦叶片性状与养分含量和氮素转运的研究亟待加强。
本试验选用具有较大产量潜力的 8 个大穗型小麦新品系和多穗型对照品种———西农 979,研究大穗型小
麦新品系和多穗型品种的叶性状与养分含量及氮素转运的差异性,为大穗型小麦品种群体的合理构建和养分
利用的优化调控提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验设计
试验于 2010—2011 年在陕西省武功县苏坊镇苏东村进行,该试验区属暖温带半湿润季风气候区。 北纬
34毅17忆,经度 108毅04忆,海拔 577 m,年日照 1887. 8h,年平均气温 13. 2益,年蒸发量 1302. 5 mm,降水量 630 mm,
主要集中在 7—9月份。 土壤为红油土,土层深厚,地势平坦,地力水平较高,保水保肥性好。
试验于 2010 年 10 月 7—10 日播种,播种量为 187. 5 kg / hm2,平均行距 20 cm。 试验设置 9 个处理,小区
面积为 20 m2,重复 3 次,2011 年 6 月 15 日收获。 小麦播种时,基肥施尿素 375 kg / hm2、磷酸二铵 525 kg /
hm2、硫酸钾 112. 5 kg / hm2,冬灌施尿素 112. 5 kg / hm2,其他栽培管理措施同当地大田,无追肥。
1. 2摇 试验材料
大田试验选用参加 2009 年陕西省小麦品种预备试验、2010 年小麦区域试验和其他性状表现良好的 8 个
具有高产潜力的新品系,是从多种类型中经多年多代筛选的、有望在优质高产上有所突破的一批大穗型小麦
新品系(表 1)。 以黄准冬麦区大面积推广种植的西农 979 作为对照品种。
1. 3摇 测定项目与方法
1. 3. 1摇 比叶面积与干物质含量测定
小麦抽穗期、灌浆前期和灌浆中期选取生长良好、无病虫害且完整的旗叶,每小区选 9 个叶片,叶片装入
自封袋后立即带回实验室,用 BenQ Scabber5560 series #4 扫描仪扫描,利用图像分析软件(Motic images
advanced 3. 0) 测定其叶面积,然后将叶片挂好标签后完全置于装水的大培养皿中,在暗光下浸泡 24h 进行复
水,至饱和恒重,将饱和的叶片用纸擦至叶表面无多余水分滴落后称重;最后将饱和后的叶片装入信封并在
0225 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
70益下烘干至恒重(干重, mg)。 计算比叶面积(SLA, m2 / kg)= 叶片面积 /叶片干重,叶干物质含量(LDMC,
mg / g)= 叶片干重 /叶片饱和鲜重[13]。
表 1摇 供试小麦品系的主要性状特征
Table 1摇 Main characteristics of wheat lines used in present study
品系代码
Strains code
穗数 / (104 / hm2)
Number of spike
穗粒数
Number of grains
per spike
穗粒重 / g
Kernel weight
per spike
产量 / (kg / hm2)
Yield
其他性状
Other characters
西农 979 654—763 30—51 1. 1—2. 3 8659. 3—10598. 9 株型紧凑 Compact plant type
2005 371—428 45—83 1. 5—4. 2 7530. 4—9118. 2 —
2013 339—406 39—93 1. 3—5. 1 6272. 6—10434. 2 稳定类型的穗行圃 Stable types ofhead progeny row nursery
2026 404—493 31—70 1. 5—3. 5 7795. 6—9870. 1 —
2036 376—484 30—58 1. 6—3. 0 9238. 1—10918. 1 抗倒伏,芒较短 Lodging鄄resistance,shorter awn
2037 455—511 38—68 1. 3—3. 6 10830. 8—12714. 4 抗病性好 Good disease鄄resistance
2038 331—642 45—74 1. 7—3. 5 7700. 6—14778. 2 透光性能好,芒较短 Good lighttransmittance, shorter awn
2039 412—541 45—82 1. 9—4. 0 9093. 4—11677. 8 —
2040 446—629 30—62 1. 5—3. 4 8960. 4—12954. 7
籽粒成熟时叶秆皆绿 Leaves and
stems are green when the grain
is mature
1. 3. 2摇 叶片养分含量测定
将小麦拔节期、抽穗期和灌浆期采集的叶片样品于 105益下杀青 10min,70益下烘干至恒重,叶片粉碎后
过 100 目筛制成供试样品。 植物样品经浓硫酸鄄过氧化氢溶液消煮后的消煮液,用于植物全氮(N)、全磷(P)、
全钾(K)的测定[14]。 全氮 N 用 Kjeldahl定氮法(2300 全自动定氮仪,Sweden) 测定;全磷(P) 用钼锑钪比色
法(6505 紫外分光光度计,UK) 测定;全钾 (K) 用火焰光度法 (ZL鄄 5100 原子吸收分光光度计,USA) 测定。
叶片养分含量单位为质量百分含量,每一样品养分指标的测定重复 3 次。
1. 3. 3摇 氮素分配及转运的采样与测定
于小麦开花期按旗叶、倒二叶、余叶、茎+叶鞘和穗分解,成熟期按旗叶、倒二叶、余叶、茎+叶鞘、穗草(穗
轴+颖壳)和籽粒分解,在 105益下杀青 10min,在 70益烘至恒重并称重。 植物样品粉碎过 100 目筛制成供试
样品,采用 H2SO4 鄄H2O2 消煮,用 Kjeldahl定氮法(2300 全自动定氮仪,Sweden) 测定氮素含量。 参考赵满兴
等[15]公式计算小麦氮素累积和转移等指标:
各器官的氮素分配比例(% )=各器官的氮素积累量 /单茎氮素含量伊100
营养器官氮素转移量=开花期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量
营养器官氮素转移率(% )=营养器官氮素转移量 /开花期营养器官氮素积累量伊100
营养器官转移氮素对籽粒氮素的贡献率(% )=营养器官氮素转移量 /成熟期籽粒氮素积累量伊100
1. 3. 3摇 数据分析
采用 Excel 2003 进行数据处理,DPS7. 05 进行统计分析,Duncan忆s新复极差法进行多重比较。
2摇 结果与分析
2. 1摇 小麦不同生育期旗叶比叶面积(SLA)的变化
小麦不同生育期、不同品系的 SLA不同,同一品种 SLA在不同生育期的变化范围也各不相同(表 2),8 个
品系和对照品种的 SLA变化幅度从大到小依次为 2005、2039、2037、2040、2026、CK、2036、2013、2038。 对于不
同小麦品种同一生育期比较得知,抽穗期叶片 SLA以 2013 品系最大,灌浆期前期以 2005 品系最大,而灌浆中
期以 CK品种最大。 各生育期大穗型小麦品系平均值均小于西农 979,2040 品系平均较小的 SLA具有较好的
1225摇 17 期 摇 摇 摇 王丽芳摇 等:大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征 摇
http: / / www. ecologica. cn
资源保留能力,2013 品系平均较大的 SLA表明其具有较高的资源获取能力。 总之,在相同管理条件下,不同
小麦品种在同一生育期内 SLA均存在明显差异,其叶片性状特征反映了小麦不同品种对生境异质性具有不
同的适应对策,大穗型小麦品系小的 SLA值表明其可能会更好的适应资源贫瘠和干旱的生境条件。
表 2摇 小麦不同生育期旗叶 SLA比较 / (m2 / kg)
Table 2摇 Comparison of wheat flag leaf SLA during different growth and developing stages
材料
Material
抽穗期
Heading
灌浆前期
Pre-filling
灌浆中期
Mid-filling
平均值
Means
变异系数
Covariation
西农 979 19. 68依0. 60ABb 18. 89依0. 31ABabc 21. 32依0. 69Aa 19. 96 0. 062
2005 18. 83依0. 35BCbc 21. 87依3. 53Aa 17. 09依0. 51CDcd 19. 26 0. 126
2013 21. 47依1. 07Aa 20. 27依0. 39ABab 19. 59依0. 42ABb 20. 44 0. 046
2026 19. 48依0. 45ABCb 18. 32依0. 42ABabc 16. 89依0. 48CDcd 18. 23 0. 071
2036 20. 65依0. 67ABab 18. 59依0. 45ABabc 18. 70依0. 34BCb 19. 31 0. 060
2037 19. 80依0. 70ABab 17. 68依0. 40ABbc 16. 73依0. 39CDd 18. 07 0. 087
2038 19. 28依0. 52ABCb 18. 19依0. 62ABabc 18. 64依0. 48BCb 18. 70 0. 029
2039 19. 50依0. 41ABCb 16. 88依0. 4479ABbc 16. 46依0. 33Dd 17. 61 0. 093
2040 17. 22依0. 30Cc 15. 88依0. 29Bc 18. 38依0. 81BCDbc 17. 16 0. 072
摇 摇 数值后的不同大写字母表示在 1%水平差异极显著;不同小写字母表示在 5%水平下差异显著
2. 2摇 小麦不同生育期旗叶干物质含量(LDMC)的变化
各小麦品系(种)LDMC在生育期内存在差异,LDMC 和 SLA 变化趋势基本一致,LDMC 在小麦抽穗期后
增大(表 3)。 2040 品系平均 LDMC 较大,2013 品系的 LDMC 较小,而 2040 品系平均 SLA 较小,2013 品系的
SLA较大。 LDMC的变化幅度从大到小依次为 2039、2036、2037、2038、2013、CK、2040、2026、2005。 小麦不同
品系 LDMC在不同的生育时期变化有所不同,LDMC随 SLA减小而变大,表明小麦不同生长发育阶段,各品系
对生境条件具有一定的适应性。
表 3摇 小麦不同生育期旗叶 LDMC比较 / (mg / g)
Table 3摇 Comparison of wheat flag leaf LDMC during different growth and development stages
材料
Material
抽穗期
Heading
灌浆前期
Pre鄄filling
平均值
Means
变异系数
Covariation
西农 979 Xinong 979 213. 64依4. 82ABabc 236. 67依3. 02ABabc 225. 16 0. 072
2005 218. 88依6. 57ABab 224. 74依4. 03BCcd 221. 81 0. 019
2013 188. 80依7. 23Cd 214. 69依4. 15Cd 201. 74 0. 091
2026 207. 57依6. 65ABCbc 227. 69依3. 80BCc 217. 63 0. 065
2036 197. 79依4. 07BCcd 235. 89依4. 82ABbc 216. 84 0. 124
2037 202. 24依5. 72BCcd 232. 78依2. 96ABc 217. 51 0. 099
2038 200. 03依5. 24BCcd 228. 07依7. 25BCc 214. 05 0. 093
2039 204. 39依5. 58BCbcd 247. 96依3. 89Aab 226. 18 0. 136
2040 225. 15依4. 43Aa 248. 93依3. 59Aa 237. 04 0. 071
摇 摇 数值后的不同大写字母表示在 1%水平差异极显著;不同小写字母表示在 5%水平下差异显著
2. 3摇 小麦不同生育期叶片营养元素平均含量的变化
供试 8 个小麦新品系和对照品种叶片营养元素含量在拔节期表现差异显著性不同,2013、2037、2040 品
系的叶片 N含量与对照相比差异显著,2005、2013 和 2036 品系 P 含量高于对照,新品系 K含量都高于对照,
2037 品系与对照 N / K差异达极显著水平(表 4)。 大穗型小麦叶片养分含量表现为 N > 4. 05% 、P > 0. 14% 、
K > 2. 25、N / P > 17. 61、N / K > 1. 03,拔节期 2013 品系的 N、P 含量分别高于对照 13. 7% 、30% ,2037 的 K含
量高于对照达 95% ,2040 N / P 高于对照 26. 9% 。 叶片养分含量大小比较为 N > K > P,在小麦拔节期各个新
品系表现出了异于对照品种的养分含量。
2225 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
表 4摇 小麦不同生育期叶片营养元素含量变化
Table 4摇 The changes of wheat leaf nutrition element contents during different growth and development stages
生育期
Growth
period
材料
Material
全 N / %
Total nitrogen
全 P / %
Total phosphorus
全 K / %
Totalpotassium N / P N / K
拔节期 西农 979 4. 36依0. 06Bb 0. 20依0. 00BCDb 2. 08依0. 47Bd 22. 27依0. 28ABCbc 2. 42依0. 73Aa
Jointing 2005 4. 39依0. 12Bb 0. 25依0. 01Aba 2. 77依0. 06ABbcd 17. 61依1. 12Cc 1. 59依0. 06ABabc
2013 4. 96依0. 04Aa 0. 26依0. 01Aa 2. 71依0. 32ABbcd 19. 07依1. 11BCc 1. 89依0. 25ABabc
2026 4. 28依0. 07BCb 0. 20依0. 01BCDb 2. 45依0. 15Bbcd 21. 74依1. 75ABCbc 1. 76依0. 09ABabc
2036 4. 33依0. 01Bb 0. 21依0. 00ABCb 2. 90依0. 05ABbcd 20. 83依0. 17ABCbc 1. 49依0. 02ABbc
2037 4. 07依0. 03Cc 0. 19依0. 01CDbc 4. 05依0. 49Aa 21. 85依1. 15ABCbc 1. 03依0. 11Bc
2038 4. 21依0. 04BCbc 0. 17依0. 00CDbc 2. 25依0. 37Bcd 24. 52依0. 53ABCab 1. 98依0. 34ABab
2039 4. 21依0. 04BCbc 0. 17依0. 03CDbc 3. 14依0. 05ABabc 26. 01依4. 12Abab 1. 34依0. 01ABbc
2040 4. 05依0. 01Cc 0. 14依0. 00Dc 3. 36依0. 49ABab 28. 25依0. 42Aa 1. 25依0. 17ABbc
抽穗期 西农 979 4. 61依0. 02Bb 0. 15依0. 00Bb 1. 24依0. 12BCbc 29. 82依0. 16Bb 3. 77依0. 36Bb
Heading 2005 4. 42依0. 02BCbcd 0. 14依0. 00Bbc 1. 28依0. 00BCbc 31. 42依1. 06Bb 3. 46依0. 02Bb
2013 5. 08依0. 05Aa 0. 13依0. 00Bc 0. 55依0. 19Ef 39. 27依0. 50Aa 12. 48依5. 04Aa
2026 4. 17依0. 20Cd 0. 14依0. 00Bbc 1. 08依0. 04BCDbcd 30. 24依1. 86Bb 3. 88依0. 30Bb
2036 4. 29依0. 86BCcd 0. 13依0. 00Bc 0. 73依0. 09DEef 34. 07依1. 42ABb 6. 02依0. 64ABb
2037 4. 54依0. 08BCbc 0. 14依0. 02Bbc 0. 83依0. 05CDEdef 32. 84依3. 41Bb 5. 50依0. 41ABb
2038 4. 58依0. 03Bb 0. 15依0. 01Bb 0. 95依0. 01BCDEcde 30. 58依1. 59Bb 4. 80依0. 04Bb
2039 4. 61依0. 12Bb 0. 15依0. 00Bbc 1. 38依0. 06Bb 31. 38依0. 22Bb 3. 35依0. 07Bb
2040 4. 66依0. 02Bb 0. 22依0. 00Aa 2. 09依0. 16Aa 20. 99依0. 08Cc 2. 26依0. 18Bb
灌浆期 西农 979 2. 68依0. 10BCDb 0. 10依0. 00ABab 0. 85依0. 09Ab 27. 87依0. 60DEef 3. 25依0. 42Aa
Filling 2005 2. 61依0. 01BCDbc 0. 09依0. 00Bb 1. 26依0. 08Aa 28. 59依0. 55CDEdef 2. 09依0. 13Aa
2013 2. 51依0. 01CDc 0. 07依0. 00Ee 1. 08依0. 01ABab 38. 35依0. 44Aa 2. 32依0. 02Aa
2026 2. 50依0. 07CDc 0. 09依0. 00BCb 1. 27依0. 03Aa 27. 91依1. 22DEef 1. 97依0. 02Aa
2036 2. 35依0. 01Dd 0. 07依0. 00DEd 0. 80依0. 05Bb 31. 75依0. 28Bb 2. 97依0. 18Aa
2037 2. 52依0. 01CDEc 0. 08依0. 00CDc 0. 95依0. 26ABab 31. 08依0. 26BCbc 3. 35依1. 26Aa
2038 2. 74依0. 06Bb 0. 10依0. 00Aa 0. 96依0. 01ABab 27. 01依0. 41Ef 2. 87依0. 08Aa
2039 2. 99依0. 03Aa 0. 10依0. 00ABa 0. 95依0. 06ABab 30. 30依1. 31BCDbcd 3. 16依0. 23Aa
2040 2. 69依0. 05BCb 0. 09依0. 00Bb 1. 09依0. 10ABab 29. 47依0. 31BCDEcde 2. 50依0. 19Aa
摇 摇 数值后的不同大写字母表示在 1%水平差异极显著;不同小写字母表示在 5%水平下差异显著
在小麦抽穗期叶片 N含量高于拔节期,除 2040 品系外其他品系(种)P、K含量下降(表 4)。 2013 品系的
N含量、N / P、N / K显著高于对照品种,2040 品系的 P、K含量显著高于对照品种,其 P 含量由拔节期所有参试
材料中的较小值变为较大值,变化明显。
小麦灌浆期叶片营养元素 N、P 含量下降,K含量变化范围较小(表 4),2039 品系的 N含量高于对照品种
11. 57% ,2038 品系的 P 含量高于对照 6. 35% ,2026 品系的 K含量高于对照 49. 5% ,大穗型小麦新品系和对
照处理 N / K差异均不显著,灌浆期新品系的平均 K、N / P 都高于对照品种。 总之,大穗型小麦不同生育期叶
片营养元素含量均变化明显,不同小麦品系的变化程度也不尽相同。
2. 4摇 小麦抽穗期叶片性状与营养元素的相关性
在小麦抽穗期 SLA和 LDMC呈极显著负相关关系, SLA和 N含量呈不明显的正相关,和 P、K 呈极显著
的负相关关系,N与 P 表现出一定的不明显正相关(表 5),小麦旗叶叶性状与养分含量之间表现出的相关性
各不相同。
3225摇 17 期 摇 摇 摇 王丽芳摇 等:大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征 摇
http: / / www. ecologica. cn
表 5摇 小麦抽穗期叶片性状与营养元素之间的相关性分析
Table 5摇 Correlation of leaf traits and nutrient in heading stage
相关系数 Correlation coefficient N P K SLA LDMC
N 1. 000 0. 16 -0. 08 0. 24 -0. 30
P 1. 000 0. 89** -0. 85** 0. 73*
K 1. 000 -0. 92** 0. 89**
SLA 1. 000 -0. 9**
摇 摇 ** 0. 01 水平显著相关 Significantly correlate at P<0. 01; * 0. 05 水平显著相关 Significantly correlate at P<0. 05 ; n=9
2. 5摇 小麦成熟期氮素在小麦不同器官的积累与分配
小麦成熟期不同品系(种)氮素含量和积累量存在差异,各器官氮素积累量及分配比例不同(表 6),成熟
期各器官氮素积累能力和分配比例大小顺序为籽粒>茎+鞘>穗草>旗叶>倒二叶>余叶,说明籽粒是活性最大
的库,成熟期营养器官中的氮素转运至籽粒,籽粒中氮素积累量和分配比例较大。 小麦新品系各器官氮素积
累能力都高于对照品种,氮素积累量和分配比例均以籽粒最高,余叶最低。 大穗型小麦新品系籽粒氮素的积
累量可达 300kg / hm2 以上,2037 和 2038 品系旗叶与倒二叶氮素积累和分配比例较高,余叶器官以 2040 品
系的积累和分配比例为高,说明生育后期 2040 品系余叶含有较高的氮含量,2013 品系的茎+鞘氮素积累和分
配比例较高,穗草的氮素积累量和分配比例以 2026 品系为高,大穗型新品系器官氮素积累量和分配比例大多
高于对照品种,不同大穗型品系之间积累量和分配比例亦不同,说明器官氮含量的高低取决于品系(种)本身
的遗传特性,大穗小麦的氮素积累能力可能强于西农 979。
表 6摇 小麦成熟期氮素在不同器官中的积累与分配
Table 6摇 The nitrogen accumulation and distribution in different organs at maturity
材料
Material
氮素积累量 / (kg / hm2)
Nitrogen accumulation amount
旗叶
Flag leaf
倒二叶
Fall second leaf
余叶
Remain leaves
茎+鞘
Stem+ sheath
穗草(穗轴+颖壳)
Spike grass
籽粒
Grain
西农 979 7. 04依0. 9b 5. 69依0. 8b 3. 51依0. 4b 28. 41依2. 0d 18. 49依0. 8b 266. 29依21. 0c
2005 8. 66依0. 2ab 7. 34依0. 6ab 7. 64依0. 6a 43. 71依1. 0bc 22. 05依1. 1ab 318. 67依13. 4ab
2013 8. 68依0. 8ab 6. 87依0. 7ab 6. 03依1. 6ab 54. 88依1. 9a 25. 15依2. 0ab 289. 39依25. 7abc
2026 10. 63依1. 0a 6. 84依0. 4ab 6. 73依1. 1a 46. 62依2. 9ab 30. 61依6. 5a 337. 11依13. 3a
2036 8. 70依0. 8ab 6. 04依0. 4b 5. 70依0. 2ab 37. 66依1. 1c 20. 97依2. 5b 305. 25依7. 3abc
2037 10. 44依0. 1a 8. 45依1. 0a 5. 55依0. 9ab 37. 37依0. 6c 23. 23依1. 3ab 283. 19依18. 2bc
2038 10. 91依1. 1a 8. 12依0. 6a 7. 93依1. 5a 44. 40依4. 2bc 18. 39依1. 0b 308. 95依12. 6abc
2039 10. 87依0. 2a 8. 38依0. 4a 5. 02依0. 3ab 46. 93依3. 6ab 24. 60依0. 8ab 339. 23依7. 6a
2040 8. 42依1. 0ab 5. 66依0. 2b 7. 93依0. 2a 42. 01依2. 8bc 20. 63依2. 2b 299. 69依11. 9abc
材料
Material
分配比例 / %
Distribution proportion
旗叶
Flag leaf
倒二叶
Fall second leaf
余叶
Remain leaves
茎+鞘
Stem+ sheath
穗草(穗轴+颖壳)
Spike grass
籽粒
Grain
西农 979 2. 14依0. 2b 1. 73依0. 2bc 1. 06依0. 1b 8. 63依0. 1c 5. 67依0. 5ab 80. 77依0. 5a
2005 2. 13依0. 1b 1. 80依0. 2bc 1. 87依0. 1a 10. 74依0. 5bc 5. 41依0. 3ab 78. 05依0. 6ab
2013 2. 24依0. 3ab 1. 75依0. 1bc 1. 50依0. 3ab 14. 20依1. 3a 6. 48依0. 6ab 73. 82依1. 8c
2026 2. 42依0. 2ab 1. 56依0. 1bc 1. 55依0. 3ab 10. 64依0. 7bc 7. 02依1. 6a 76. 81依1. 4bc
2036 2. 26依0. 2ab 1. 57依0. 1bc 1. 48依0. 0ab 9. 80依0. 2bc 5. 43依0. 5ab 79. 45依0. 6ab
2037 2. 85依0. 2a 2. 33依0. 4a 1. 50依0. 2ab 10. 20依0. 6bc 6. 36依0. 6ab 76. 76依1. 7bc
2038 2. 73依0. 3ab 2. 03依0. 1ab 1. 96依0. 3a 11. 11依0. 7b 4. 61依0. 1b 77. 55依1. 1ab
2039 2. 50依0. 0ab 1. 93依0. 1abc 1. 15依0. 0b 10. 78依0. 8bc 5. 65依0. 1ab 77. 99依0. 9ab
2040 2. 18依0. 2b 1. 47依0. 1c 2. 07依0. 1a 10. 91依0. 2bc 5. 35依0. 4ab 78. 01依0. 6ab
摇 摇 数值后的不同字母表示在 5%水平下差异显著
4225 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
供试的 8 个大穗型小麦品系开花期平均营养器官氮素积累量、成熟期平均籽粒积累量分别高于对照品种
10. 31% 、16. 48% (表 7),2037 品系的贡献率高于对照品种的 11. 5% ,转移率除 2013、2039 品系外新品系和
对照品种差异不显著,开花后大穗品系向籽粒的平均转移量、转移率和贡献率低于西农 979,表明大穗型小麦
新品系开花前的高营养器官氮素积累量向籽粒供应氮素的能力有待提高。
表 7摇 小麦花后营养器官氮素向籽粒的转移情况
Table 7摇 Nitrogen translocation from vegetative organs to grain after anthesis
材料
Material
营养器官氮素积累量 / (kg / hm2)
NAA of vegetative organs
开花期
Florescence
成熟期
Maturity
成熟期籽粒积累量
NAA of grain
of maturity
/ (kg / hm2)
转移量
Nitrogen transloation
amount
/ (kg / hm2)
转移率
Translocation
efficiency / %
贡献率
Contribution
proportion / %
西农 979 236. 68依17. 2bcd 63. 14依3. 5d 266. 29依21. 0c 173. 54依15. 5abc 73. 15依1. 8a 65. 99依7. 6abc
2005 258. 00依27. 3abcd 89. 40依1. 2abc 318. 67依13. 4ab 168. 59依28. 4abc 64. 38依4. 6ab 53. 82依10. 9abc
2013 230. 92依25. 3cd 101. 62依3. 9a 289. 39依25. 7abc 129. 30依21. 9c 55. 18依3. 8b 45. 92依10. 5c
2026 279. 05依33. 4abcd 101. 43依4. 0a 337. 11依13. 3a 177. 62依29. 4abc 62. 89依3. 2ab 53. 52依10. 6abc
2036 228. 40依24. 1d 79. 08依4. 2c 305. 25依7. 3abc 149. 32依24. 8bc 64. 58依4. 4ab 49. 25依8. 9bc
2037 288. 34依27. 9ab 85. 04依2. 2bc 283. 19依18. 2bc 203. 29依25. 7ab 70. 09依2. 2a 73. 56依14. 2a
2038 295. 63依38. 9a 89. 75依7. 6abc 308. 95依12. 6abc 205. 87依31. 8a 69. 14依2. 1a 66. 56依9. 9abc
2039 248. 92依50. 5abcd 95. 79依4. 8ab 339. 23依7. 6a 153. 13依55. 2abc 56. 47依12. 5b 45. 16依16. 6c
2040 283. 81依37. 4abc 84. 65依5. 8bc 299. 69依11. 9abc 199. 16依43. 2ab 68. 34依7. 0a 67. 74依16. 7ab
摇 摇 数值后的不同字母表示在 5%水平下差异显著; NAA: 氮素积累量
3摇 讨论
植物生长特性和形态特征的改变是适应各种环境的重要策略[16],尤其是植物叶片性状更能反映植物对
环境的适应程度及环境变化对于植物的影响[17]。 本试验结果表明不同小麦品系 SLA和 LDMC在不同生育期
具有不同的响应,而且不同的小麦品系和品种在同一生育期的变化也不尽相同,大穗型小麦品系平均 SLA和
LDMC均小于西农 979,这可能与其自身 N可利用性、水分利用状况和一些遗传特征有关。 植物 LDMC 增加,
相应 SLA减小,能降低植物体内的水分散失[18],并增强其抗非生物侵害的能力[19]。 本试验中所有参试小麦
材料,以 2040 品系的平均 SLA较小,LDMC含量较高,使叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力扩大,叶
片相对更坚韧,因此,2040 品系叶片较高的 LDMC较能抵抗非生物胁迫且有较好的资源保有能力和水分利用
效率。
本研究中大穗型小麦品系养分含量和叶片性状在不同的生育时期变化较为敏感,各小麦品系(种)由于
自身遗传特性的不同而表现出与环境协同变化的显著特征,郑淑霞和上官周平[20]对黄土高原 126 种植物叶
片进行研究发现叶片 N、P、K 的变化范围分别为 0. 82%—4. 58% 、0. 06%—0. 35%和 0. 24%—4. 21% ,叶片
N / P 的变化范围为 7—29。 本研究中小麦拔节期 2013 品系、抽穗期 CK、2013、2039 和 2040 品系的 N 含量略
有超出,而抽穗期和灌浆期 N / P 大部分超出此范围,这表明不同研究区域、不同研究材料其变化范围有所不
同。 养分 N和 P 是陆地植物主要限制元素,N / P 的比例是描述植结构、功能和养分限制的重要指标[21],
Koerselman等[22]认为当 N / P < 14 时,植物生长主要受 N限制;N / P > 16 时,植物生长主要受 P 限制。 在
本试验中小麦叶片 N / P 的比例均大于 16,并且生育期中有超过或接近 30 的比值,说明该地区参试小麦品系
或品种的生长主要受 P 限制,这可能与该区域土壤 P 含量或小麦本身的生长发育特性有关。 小麦叶片性状
与养分含量的变化与环境条件关系密切,本研究分析了其抽穗期叶片性状之间的相关性,SLA 和 LDMC 呈负
相关关系,这在有些试验中已得到证实[2,23],郑淑霞和上官周平[20]指出黄土高原 126 个植物样叶片 N、P 之间
呈极显著的正相关关系,本研究与邓蕾等[10]研究表明的水蚀风蚀交错区锦鸡儿叶片 SLA与 N、P、K之间表现
一定的不显著正相关研究结果不太一致,这说明影响植物 SLA 的因素较为复杂,除了本身的水分和养分外,
可能还存在一些植物群体之间的竞争关系等,小麦不同发育阶段对营养元素的需求也不同。
5225摇 17 期 摇 摇 摇 王丽芳摇 等:大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征 摇
http: / / www. ecologica. cn
小麦产量和品质与氮素的吸收、积累和转运密切相关,遗传特性和栽培措施等对其有重要影响。 小麦开
花后营养器官氮素的转运对籽粒氮素累积有较大贡献,籽粒中的氮素有相当一部分来自于营养器官氮素的花
后再分配[24]。 本项试验表明,8 个大穗型小麦品系成熟期各器官氮素积累能力,除 2038 品系的穗草和 2040
品系的倒二叶氮积累量低于西农 979 外,都显著高于其对照品种;成熟期各器官氮素积累量及分配比例顺序
为籽粒>茎+鞘>穗草(穗轴+颖壳)>旗叶>倒二叶>余叶。 邵云等以西农 979 品种为试材,认为成熟期不同器
官氮积累量从大到小依次为籽粒>叶鞘>叶>茎>颖壳>穗轴,这主要因为小麦开花期和成熟期氮素转运受环境
条件、施肥和品种的制约[25鄄26],所研究的器官和对象的不同,小麦不同器官氮素积累量与运转情况亦不同。
Xu等[27]研究表明,灌水量过高或过低时小麦氮素的转移量和转移率均降低,适当水分亏缺有利于提高营养
器官贮存的氮素对籽粒氮的贡献率[28],土壤干旱促进了氮素从叶片向籽粒的转移,提高了籽粒氮素水平[29]。
另有研究认为保持开花后适宜的土壤相对含水量可提高氮素转移量[30],段文学等的测墒补灌法表明,补灌时
期不同对品种开花后营养器官氮素转运的调节效应不同[31],在本试验条件下大穗型小麦品系的转移率均低
于西农 979,2026、2037、2038 和 2040 品系在单位面积内的氮素转移量高于对照,2037、2038 和 2040 品系营养
器官对籽粒的氮素贡献率较西农 979 为高,所以在实际生产中,充分利用残留在茎秆和其他营养器官中的氮
素尤为重要,合理的水肥调控措施对提高氮素利用效率具有重要作用。
总之,提高小麦的氮素利用效率,一方面应重视小麦品种的营养高效性,从遗传改良来提高小麦氮素利用
效率,另一方面可通过合理的水肥调控措施,以实现以肥调水、以水促肥的效果。 另外,小麦叶片性状因品种
和生境条件而异,由本试验结果可知相同的生长环境和农艺管理条件下,大穗型小麦新品系和对照品种对环
境条件的响应策略有所不同。 在植物叶片结构性状中,SLA 还受叶厚的影响较大,两者呈负相关关系[32鄄33],
小麦 SLA和 LDMC与叶片厚度的关系还鲜有报道,由于产量形成是由很多性状决定的,为优化调控小麦叶片
结构性状和养分利用,小麦叶片主要性状因子之间的综合作用及其管理措施的优化仍需做进一步研究。
References:
[ 1 ]摇 Zhao C J, Guo X W, Zhang Q D, Kang S J. Fluorescence induction transient and emission spectrum characteristics of winter wheat leaves of
different spike type. Scientia Agricultura Sinica, 1999, 32(2): 43鄄46.
[ 2 ] 摇 Vile D, Garnier 魪, Shipley B, Laurent G, Navas M L, Roumet C, Lavorel S, D侏az S, Hodgson J G, Lloret F, Midgley G F, Poorter H,
Rutherford M C, Wilson P J, Wright I J. Specific leaf area and dry matter content estimate thickness in laminar leaves. Annals of Botany, 2005,
96(6): 1129鄄1136.
[ 3 ] 摇 Pontes L D S, Soussana J F, Louault F, Andueza D, Carr侉re P. Leaf traits affect the above鄄ground productivity and quality of pasture grasses.
Functional Ecology, 2007, 21(5): 844鄄853.
[ 4 ] 摇 Li Y L, Cui J H, Su Y Z. Specific leaf area and leaf dry matter content of some plants in different dune habitats. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25
(2): 304鄄311.
[ 5 ] 摇 Watson D J. The physiological basis of variation in yield. Advances in Agronomy, 1952, 4: 101鄄145.
[ 6 ] 摇 Fu Z L, Ma B Z, Wang G J, Zhao Y H, Li G K. Relationship between the flag leaf and the grain weight per spike in wheat. Journal of Triticeae
Crops, 2001, 21(1): 92鄄94.
[ 7 ] 摇 Guo W S, Feng C N, Yan L L, Peng Y X, Zhu X K, Zong A G. Analysis on source鄄sink relationship after anthesis in wheat. Acta Agronomica
Sinica, 1995, 2l(3): 334鄄340.
[ 8 ] 摇 Smith C J, Whitfield D M. Nitrogen accumulation and redistribution of late applications of 15N鄄labelled fertilizer by wheat. Field Crop Research,
1990, 24(3 / 4): 211鄄226.
[ 9 ] 摇 Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender鄄Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J,
Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets 譈, Oleksyn J, Osada
N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics
spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821鄄827.
[10] 摇 Deng L, Wang H Z, Shangguan Z P, Liu G C. Variations of specific leaf area and nutrients of Chinese caragana in the Loess Plateau region
suffering both wind and water erosions. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(18): 4889鄄4897.
[11] 摇 Zhang Q J, Zhang L Y, Bi H W. The absorption, accumulation and translocation of nitrogen and their relationships to grain protein content in
spring wheat variety. Acta Agronomica Sinica, 1997, 23(6): 712鄄718.
[12] 摇 Zhu X K, Guo W S, Feng C N, Peng Y X, Ling Q H. Nitrogen absorption and utilization differences among wheat varieties for different end uses.
Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2005, 11(2): 148鄄154.
[13] 摇 Garnier E, Shipley B, Roumet C, Laurent G. A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content.
Functional Ecology, 2001, 15(5): 688鄄695.
6225 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[14]摇 Page A L, Miller R H, Keeney D R. Methods of Soil Analysis. Part 2. Chemical and Microbiological Properties. 2nd ed. Madison: American
Society of Agronomy Press, 1982.
[15] 摇 Zhao M X, Zhou J B, Yang R, Zheng X F, Zhai B N, Li S X. Characteristics of nitrogen accumulation, distribution and translocation in winter
wheat on dryland. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2006, 12(2): 143鄄149.
[16] 摇 Shi S B, Li H M, Wang X Y, Yue X G, Xu W H, Chen G C. Comparative studies of photosynthetic characteristics in typical alpine plants of the
Qinghai Tibet Plateau. Acta Phytoecologica Sinica, 2006, 30(1): 40鄄46.
[17] 摇 Meziane D, Shipley B. Interacting determinants of specific leaf area in 22 herbaceous species: effects of irradiance and nutrient availability. Plant,
Cell and Environment, 1999, 22(5): 447鄄459.
[18] 摇 Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, D侏az S, Buchmann N, Gurvich D E, Reich P B, ter Steege H, Morgan H D, van der Heijden M G A,
Pausas J G, Poorter H. A handbook of protocols for standardized and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of
Botany, 2003, 51(4): 335鄄380.
[19] 摇 L俟 J, Li J Q. Research on leaf traits and their interrelationships of plants in Beijing Baihua Mountain. Science Technology and Engineering, 2008,
8(12): 3287鄄3289.
[20] 摇 Zheng S X, Shangguan Z P. The spatial patterns of the leaf nutrient composition in the Loess Plateau. Progress in Natural Science, 2006, 16(8):
965鄄973.
[21] 摇 Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001鄄11006.
[22] 摇 Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N: P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation. Journal of Applied Ecology,
1996, 33(6): 1441鄄1450.
[23] 摇 Shipley B, Vu T T. Dry matter content as a measure of dry matter concentration in plants and their parts. New Phytologist, 2002, 153 (2):
359鄄364.
[24] 摇 Guitman M R, Arnozis P A, Barneix A J. Effect of source鄄sink relations and nitrogen nutrition on senescence and N remobilization in the flag leaf of
wheat. Physiologia Plantarum, 1991, 82(2): 278鄄284.
[25] 摇 Barbottin A, Lecomte C, Bouchard C, Jeuffroy M H. Nitrogen remobilization during grain filling in wheat: genotypic and environmental effects.
Crop Science, 2005, 45(3): 1141鄄1150.
[26] 摇 Shao Y, Li W C, Feng R C, Jiang L N, Yao L J, Li C X. Nitrogen translocation and conversion rate to grain of Xinong 979 in wheat鄄corn rotation
area. Journal of Triticeae Crops, 2011, 31(2): 265鄄269.
[27] 摇 Xu Z Z, Yu Z W, Wang D. Nitrogen translocation in wheat plants under soil water deficit. Plant and Soil, 2006, 280(1 / 2): 291鄄303.
[28] 摇 Xu Z Z, Yu Z W, Wang D, Zhang Y L. Nitrogen accumulation and translocation for winter wheat under different irrigation regimes. Journal of
Agronomy and Crop Science, 2005, 191(6): 439鄄449.
[29] 摇 Sinclair T R, Pinter P J Jr, Kimball B A, Adamsen F J, LaMorte R L, Wall G W, Hunsaker D J, Adam N, Brooks T J, Garcia R L, Thompson
T, Leavitt S, Matthias A. Leaf nitrogen concentration of wheat subjected to elevated [CO2] and either water or N deficits. Agriculture Ecosystems
and Environment, 2000, 79(1): 53鄄60.
[30] 摇 Ma D H, Wang Y F, Zhao C X, Lin Q. Effects of nitrogen fertilizer rate and post鄄anthesis soil water content on characteristics of nitrogen
metabolism and grain protein content in wheat. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2008, 14(6): 1035鄄1041.
[31] 摇 Duan W X, Zhang Y L, Shi Y, Yu Z W. Effects of soil鄄moisture monitoring supplemental irrigation on water consumption characteristics and
nitrogen accumulation and translocation in different wheat cultivars. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(6): 1309鄄1317.
[32] 摇 Westoby M. A leaf鄄height鄄seed (LHS) plant ecology strategy scheme. Plant and Soil, 1998, 199(2): 213鄄227.
[33] 摇 Wilson P J, Thompson K, Hodgson J G. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies. New Phytologist,
1999, 143(1): 155鄄162.
参考文献:
[ 1 ]摇 赵春江, 郭晓维, 张其德, 康书江. 不同穗型冬小麦叶片荧光诱变及光谱特性. 中国农业科学, 1999, 32(2): 43鄄46.
[ 4 ] 摇 李玉霖, 崔建垣, 苏永中. 不同沙丘生境主要植物比叶面积和叶干物质含量的比较. 生态学报, 2005, 25(2): 304鄄311.
[ 6 ] 摇 傅兆麟, 马宝珍, 王光杰, 赵玉华, 李广科. 小麦旗叶与穗粒重关系的研究. 麦类作物学报, 2001, 21(1): 92鄄94.
[ 7 ] 摇 郭文善, 封超年, 严六零, 彭永欣, 朱新开, 宗爱国. 小麦开花后源库关系分析. 作物学报, 1995, 2l(3): 334鄄340.
[10] 摇 邓蕾, 王鸿喆, 上官周平, 刘广全. 水蚀风蚀交错区柠条锦鸡儿叶片比叶面积和营养元素变化动态. 生态学报, 2010, 30 (18):
4889鄄4897.
[11] 摇 张庆江, 张立言, 毕恒武. 春小麦品种氮的吸收积累和转运特征及与籽粒蛋白质的关系. 作物学报, 1997, 23(6): 712鄄718.
[12] 摇 朱新开, 郭文善, 封超年, 彭永欣, 凌启鸿. 不同类型专用小麦氮素吸收积累差异研究. 植物营养与肥料学报, 2005, 11(2): 148鄄154.
[15] 摇 赵满兴, 周建斌, 杨绒, 郑险峰, 翟丙年, 李生秀. 不同施氮量对旱地不同品种冬小麦氮素累积、运输和分配的影响. 植物营养与肥料学
报, 2006, 12(2): 143鄄149.
[19] 摇 吕佳, 李俊清. 北京百花山植物叶片性状相互关系研究. 科学技术与工程, 2008, 8(12): 3287鄄3289.
[20] 摇 郑淑霞, 上官周平. 黄土高原地区植物叶片养分组成的空间分布格局. 自然科学进展, 2006, 16(8): 965鄄973.
[26] 摇 邵云, 李万昌, 冯荣成, 姜丽娜, 姚利娇, 李春喜. 小麦鄄玉米轮作区西农 979 不同器官氮素转运及对籽粒贡献率的影响. 麦类作物学
报, 2011, 31(2): 265鄄269.
[30] 摇 马东辉, 王月福, 赵长星, 林琪. 施氮量和花后土壤含水量对小麦氮代谢特性和子粒蛋白质含量的影响. 植物营养与肥料学报, 2008,
14(6): 1035鄄1041.
[31] 摇 段文学, 张永丽, 石玉, 于振文. 测墒补灌对不同小麦品种耗水特性和氮素分配与转运的影响. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(6):
1309鄄1317.
7225摇 17 期 摇 摇 摇 王丽芳摇 等:大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 17 Sep. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The overview and prospect of chemical composition of plant cuticular wax ZENG Qiong, LIU Dechun, LIU Yong (5133)……………
Research progresses in carbon budget and carbon cycle of the coastal salt marshes in China
CAO Lei,SONG Jinming,LI Xuegang,et al (5141)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Effects of straw interlayer on soil water and salt movement and sunflower photosynthetic characteristics in saline鄄alkali soils
ZHAO Yonggan, PANG Huancheng, LI Yuyi, et al (5153)
…………
………………………………………………………………………
Adaptations of dimorphic seeds and seedlings of Suaeda salsa to saline environments
LIU Yan, ZHOU Jiachao, ZHANG Xiaodong, et al (5162)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Responses of root morphology of peanut varieties differing in drought tolerance to water鄄deficient stress
DING Hong, ZHANG Zhimeng, DAI Liangxiang, et al (5169)
………………………………
……………………………………………………………………
The relationship between physiological indexes of apple cultivars and resistance to Eriosoma lanigerum in summer
WANG Xicun, ZHOU Hongxu,YU Yi, et al (5177)
……………………
………………………………………………………………………………
Physiological responses of Salicornia bigelovii to salt stress during the flowering stage
LIU Weicheng, ZHENG Chunfang, CHEN Chen, et al (5184)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Biological characteristics and cultivation of fruit body of wild medicinal mushroom Perenniporia fraxinea
LU Tie, BAU Tolgor (5194)
………………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The study of characteristics of soil microbial communities at high severity burned forest sites for the Great Xingan Mountains: an
example of slope and aspect BAI Aiqin,FU Bojie, QU Laiye, et al (5201)………………………………………………………
Effect of different fertilizer combinations and straw return on microbial biomass and nitrogen鄄fixing bacteria community in a paddy
soil LIU Xiaoqian, TU Shihua, SUN Xifa, et al (5210)…………………………………………………………………………
Structural characters and nutrient contents of leaves as well as nitrogen distribution among different organs of big \headed wheat
WANG Lifang, WANG Dexuan, SHANGGUAN Zhouping (5219)
……
…………………………………………………………………
Effects of EP鄄1 on spatial memory and anxiety in Mus musculus WANG Xiaojia, QIN Tingting, HU Xia, et al (5228)………………
Population, Community and Ecosystem
Gap characteristics in the mixed broad鄄leaved Korean pine forest in Xiaoxing忆an Mountains
LIU Shaochong, WANG Jinghua,DUAN Wenbiao, et al (5234)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Soil nitrogen and phosphorus stoichiometry in a degradation series of Kobresia humulis meadows in the Tibetan Plateau
LIN Li, LI Yikang, ZHANG Fawei, DU Yangong, et al (5245)
………………
……………………………………………………………………
An analysis of carbon flux partition differences of a mid鄄subtropical planted coniferous forest in southeastern China
HUANG Kun,WANG Shaoqiang,WANG Huimin, et al (5252)
…………………
……………………………………………………………………
The niche of annual mixed鄄seeding meadow in response to density in alpine region of the Qilian Mountain, China
ZHAO Chengzhang, ZHANG Jing, SHENG Yaping (5266)
……………………
…………………………………………………………………………
Functional feeding groups of macrozoobenthos from coastal water off Rushan PENG Songyao, LI Xinzheng (5274)……………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Effects of selective cutting on vegetation carbon storage of boreal Larix gmelinii鄄Carex schmidtii forested wetlands in Daxing忆anling,
China MU Changcheng, LU Huicui, BAO Xu, et al (5286)………………………………………………………………………
CO2 flux in the upland field with corn鄄rapeseed rotation in the karst area of southwest China
FANG Bin, LI Xinqing, CHENG Jianzhong, et al (5299)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Monitoring spatial variability of soil salinity in dry and wet seasons in the North Tarim Basin using remote sensing and electromagn鄄
etic induction instruments YAO Yuan, DING Jianli, LEI Lei, et al (5308)………………………………………………………
Methane and nitrous oxide fluxes in temperate secondary forest and larch plantation in Northeastern China
SUN Hailong, ZHANG Yandong, WU Shiyi (5320)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Butterfly diversity and vertical distribution in eastern Tianshan Mountain in Xinjiang
ZHANG Xin, HU Hongying, L譈 Zhaozhi (5329)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Dynamics of aerodynamic parameters over a rainfed maize agroecosystem and their relationships with controlling factors
CAI Fu,ZHOU Guangsheng,MING Huiqing,et al (5339)
………………
…………………………………………………………………………
The response process to extreme climate events of the household compound system in the northern slope of Tianshan Mountain
LI Xiliang, HOU Xiangyang, DING Yong,et al (5353)
………
……………………………………………………………………………
Analysis on spatial鄄temporal heterogeneities of landscape fragmentation in urban fringe area: a case study in Shunyi district of
Beijing LI Can, ZHANG Fengrong, ZHU Taifeng, et al (5363)…………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
CPUE Standardization of Illex argentinus for Chinese Mainland squid鄄jigging fishery based on generalized linear Bayesian models
LU Huajie, CHEN Xinjun, CAO Jie (5375)
……
………………………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal differentiation of water quality in Gufu River of Three Gorges Reservoir
RAN Guihua, GE Jiwen, MIAO Wenjie, et al (5385)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Comparison environmental impact of the peasant household in han, zang and hui nationality region:case of zhangye,Gannan and
Linxia in Gansu Province ZHAO Xueyan, MAO Xiaowen (5397)…………………………………………………………………
Research Notes
The seasonal variation and community structure of zooplankton in China sea
DU Mingmin,LIU Zhensheng, WANG Chunsheng,et al (5407)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………
Immunotoxicity of marine pollutants on the clam Ruditapes philippinarum
DING Jianfeng, YAN Xiwu, ZHAO Liqiang, et al (5419)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Influence of submerged macrophytes on phosphorus transference between sediment and overlying water in decomposition period
WANG Lizhi, WANG Guoxiang (5426)
……
……………………………………………………………………………………………
Distribution patterns of alien herbs in the Yiluo River basin GUO Yili, DING Shengyan, SU Si, et al (5438)………………………
8445 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
本期责任副主编摇 张利权摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 17 期摇 (2013 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 33摇 No郾 17 (September, 2013)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇