全 文 ：第 35 卷第 19 期
2015年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.19
Oct.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31070479); 上海市科委基础研究重点项目(10JC1412100); 国家出入境检验检疫局科研项目(200810787);
上海市教委科技创新重点项目(06ZZ20, NO.10ZZ81)
收稿日期:2014鄄06鄄11; 摇 摇 修订日期:2014鄄12鄄05
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yinliping@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201406111208
郭水良,于晶,李丹丹,周平,方其,印丽萍.长三角及邻近地区 138 种草本植物 DNA C鄄值测定及其生物学意义.生态学报,2015,35( 19):
6516鄄6529.
Guo S L,Yu J, Li D D,Zhou P,Fang Q,Yin L P.DNA C鄄values of 138 herbaceous species and their biological significance.Acta Ecologica Sinica,2015,35
(19):6516鄄6529.
长三角及邻近地区 138 种草本植物 DNA C鄄值测定及
其生物学意义
郭水良1,于摇 晶1,李丹丹1,周摇 平1,方摇 其1,印丽萍2,*
1 上海师范大学, 生命与环境科学学院, 200234
2上海市出入境检验检疫局, 200135
摘要:为了评估 DNA C鄄值和基因组大小(genome size)在植物入侵性评估中的价值,应用流式细胞仪测定了长三角及邻近地区
138种草本植物的核 DNA含量,其中 111种为首次报道。 在此基础上比较了不同植物类群这两个值的差异,特别是入侵性与非
入侵性植物这两个值的差异。 结果表明:(1)138种草本植物平均 DNA C鄄值为 1.55 pg,最大者是最小者的 37.17倍。 127个类
群平均基因组大小为 1. 08 pg,最大者是最小者的 34. 11 倍; ( 2)统计了菊科 ( Asteraceae)、禾本科 ( Poaceae)、石竹科
(Caryophyllaceae)、十字花科 ( Brassicaceae)、玄参科 ( Scrophulariaceae)、蓼科 ( Polygonaceae)、唇形科 ( Labiatae)和伞形科
(Umbelliferae)的 DNA C鄄值和基因组大小,发现禾本科植物的这两个值显著地大于其他 7个科(P < 0.01)。 单子叶的 DNA C鄄
值和基因组极显著地大于双子叶植物(P < 0.01);(3)杂草比非杂草具有更低的 DNA C鄄值(P < 0.01)和基因组大小(P <
0.001);与 DNA C鄄值相比,基因组大小在这两个类群之间的差异更为明显(P<0.001),这种现象也体现在菊科植物中。 随着基
因组(X1)和 DNA C鄄值(X2)由大变小,植物的杂草性(入侵性,Y)由弱变强,两者关系分别符合:Y = 2.2334-1.2847 ln(X1)( r =
0.4612, P < 0.01)和 Y= 2.4421-0.7234 ln(X2)( r= 0.2522, P < 0.01),DNA C鄄值和基因组大小可以作为植物入侵性评估的一个
指标;(4)多倍体杂草的基因组极明显地小于二倍体杂草(P < 0.01),前者为后者的 0.63 倍。 在非杂草中,多倍体基因组比二
倍体的略小,前者仅为后者的 0.84倍,差异不显著(P > 0.5)。 菊科植物中多倍体杂草的基因组也显著地小于二倍体杂草(P <
0.1)。 基因组变小和多倍体化相结合,进一步增强了植物的入侵性。 在多倍体植物入侵性评估中,基因组大小比 DNA C鄄值更
有价值。
关键词:流式细胞术;DNA C鄄值;基因组大小;杂草;入侵性;倍性
DNA C鄄values of 138 herbaceous species and their biological significance
GUO Shuiliang1,YU Jing1, LI Dandan1,ZHOU Ping1,FANG Qi1,YIN Liping2,*
1. College of Life and Environment Sciences, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China
2. Shanghai Entry鄄Exit Inspection and Quarantine Bureau, Shanghai 200135,China
Abstract: The DNA C鄄value is an important biological concept and it has been used in many areas of biological research.
The C鄄value can be used as an index for evaluating angiosperm invasiveness. However, it is still uncertain how the DNA C鄄
value influences plant invasiveness because there is a paucity of systematic experiments that test all the important aspects of
this question. There is also a lack of data that identify the relationships between DNA C鄄value and invasiveness using
invaders and non鄄invaders from the same genus or family. Therefore, expanding the database of plant DNA C鄄values is
important for elucidating the mechanism by which the DNA C鄄value influences plant invasiveness. Using a cytometry
method, we determined the DNA C鄄values for 138 herbaceous species collected from the Yangtze River Delta and its
neighboring area. Among these species, 111 were newly reported. According to related literature and the plants忆
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distributions in artificial habitats, we also evaluated the weediness of these 138 species, and classified them using five
grades: 0, 1, 2, 3, and 4. Based on these data, we calculated the genome sizes of 127 species with known ploidy levels
and compared the differences in the two nuclear values (DNA C鄄value and genome size) between families, monocots and
dicots, polypoid and diploid species, and invasive and non鄄invasive groups. The results showed that: (1) The average DNA
C鄄value of the 138 herbaceous species was 1.55 pg, with the maximum 37.17 times greater than the minimum. The average
genome size of the 127 species with known ploidy was 1.08 pg, with the maximum 34.11 times greater than the minimum;
(2) We compared the average DNA C鄄value / genome size (pg) among Poaceae (2.6803 / 1.2436), Asteraceae (1.7007 /
1.2436), Caryophyllaceae ( 1. 1612 / 1. 1842), Brassicaceae ( 0. 9165 / 0. 8029), Scrophulariaceae ( 0. 9164 / 0. 6314),
Polygonaceae (1.0003 / 0.7064), Labiatae (0.7990 / 0.7164), and Umbelliferae (0.7259 / 0.7259), and found that these
two values in Poaceae were significantly higher than in those in the other seven families (P < 0.01). Additionally, the two
values in monocots were significantly higher than those in dicots; (3) The average DNA C鄄value of weeds was significantly
lower than that of non鄄weeds (P < 0.01), while the difference in genome sizes between the two groups was more significant
than that of the DNA C鄄values (P < 0.001). A similar situation was found for Asteraceae. With the decrease of genome size
(x1) and DNA C鄄value (x2) in the focal plants, their weediness ( or invasiveness, y) increased, following y = 2.2334-
1.2847ln(x1) ( r= 0.4612, P < 0.01) and y= 2.4421-0.7234ln(x2) ( r = 0.2522, P < 0.01). We suggest that the DNA
C鄄value and genome size could be used as indicators to evaluate plant invasiveness and; (4) The genome sizes of polyploid
weeds were significantly lower than those of diploid weeds (P < 0.01), with the former 0.63 times greater than the latter.
The genome size of non鄄weedy polyploid plants was not significantly lower than that of diploid plants (P > 0. 5) . In
Asteraceae weeds, the genome sizes for polyploids were significantly lower than those for diploids (P < 0.1) . Our analyses
showed that genome downsizing with polyploidy enhances plant invasiveness. In the evaluation of polyploid plant
invasiveness, knowing the genome size is more valuable than knowing the DNA C鄄value. The expansion of the plant DNA C鄄
values database is also useful for comprehensively understanding the variation of plant DNA C鄄values among different taxa,
and it has possible uses in taxonomic, systematic, ecological, and evolutionary studies.
Key Words: flow cytometry; DNA C鄄value; genome size; weeds; invasive; ploidy
DNA C鄄值指的是一个物种配子核中没有复制时的 DNA 含量,基因组大小是指单个染色体组中的 DNA
含量,采用 DNA 2C鄄值除以其倍性的方法计算[1]。 该值对每种生物而言基本上是恒定的,具有种的特征[2]。
生物由简单到复杂,低级向高级的进化,遗传信息肯定会增加,遗传信息的增加伴随着 DNA C鄄值的增加。
但是,人们发现亲缘关系相近的种类,或一些复杂性相似的植物,却有极大的 DNA C鄄值差异[3]。
传统的观点认为,DNA C鄄值具有物种的特异性。 但是随着研究工作的深入,人们发现 DNA C鄄值在某些
物种也有一定程度的变异。 DNA C鄄值在种上和种下水平的变异,具有重要的生态学、分类学、进化学上的
意义[4]。
随着 DNA C鄄值数据的积累,人们开始应用统计方法解析它们在不同类群的分布特点及其可能的生物学
意义。 Bennett[5]对已有的数据统计发现,156种重要的世界性杂草比其它植物具有更低的核 DNA C鄄值,恶性
杂草的核 DNA C鄄值比一般性杂草的要低;在澳大利亚的千里光属(Senecia)和印度的金合欢属(Acacia)植物
中,外来入侵种比同属其它种类均具有较低的核 DNA 含量[6鄄7]。 郭水良等[8]对中国境内有分布的 539中被子
植物的 DNAC鄄值和基因组大小在单子叶植物与双子叶植物、不同生活型、不同科、不同倍性,特别是在杂草与
非杂草之间的差异进行了统计;陈国奇等[9]以世界范围内 2006 年以前积累的 3676 种被子植物 DNA C鄄值和
基因组大小为材料,作了类似的统计工作,均得出了这样一个重要结论:杂草或入侵性植物的 DNA C鄄值极显
著地小于非杂草,随着植物 DNA C鄄值和基因组由大变小,它们的杂草性增强,杂草中多倍化类群的基因组又
极显著地小于二倍体类群。 为探讨 DNA C鄄值为植物入侵性之间的关系,Rejm佗nek 和 Richardson[10]对松属
(Pinus)的 DNA C鄄值与入侵性之间的关系进行了研究,发现与非入侵性种相比,具有入侵性的物种具有低的
核 DNA C鄄值,从而使其种子相对较小,世代时间也较之本地种缩短,这些均增强了其入侵能力。
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另外,DNA C鄄值与海拔、经纬度、温度等也有一定联系[11鄄12]。 研究发现 DNA含量与被子植物物种的多样
性、物种灭绝的风险性以及对生境多样性的适应能力等都有一定关系[13]。
DNA C鄄值在种上和种下变异丰富多样,还没有找到明显的规律性。 关于 DNA C鄄值生态环境适应上的作
用,至今的研究结论也不尽相同。 付改兰和冯玉龙[14]等研究认为,作为整体,外来入侵植物的平均核 DNA C鄄
值显著低于本地种和外来非入侵种,但是具体到某一特定类群,核 DNA C鄄值与植物入侵性无必然联系。
Rejm佗nek & Richardson[10]对松属的入侵性木本植物种研究显示出核 DNA C鄄值与生活史、种子大小、幼苗生长
时间长短有关。 尽管陈国奇等[9]对多达 3676种被子植物的 DNA C鄄值和基因组大小进行了统计分析,发现在
整个草本植物类群,以及在二倍体、多倍体、不同生活型,以及在单子叶、双子叶和菊科、禾本科、毛茛科和鸭跖
草科中,杂草的 DNA C鄄值和基因组均显著地小于非杂草,然而在豆科、苋科、茄科和葱科中杂草与非杂草的两
项指标上没有显著差异。 而且还有众多科属由于样本太少无法进行统计检验。 由于 DNA C鄄值和基因组大小
在被子植物的不同类群中差异极大,评估目的植物的入侵性时,必须与来自同一类群的植物进行比较。 因此,
要充分利用核 DNA C鄄值和基因组大小进行植物入侵性评估,需要通过测定获得更多植物的 DNA C鄄值和基因
组大小数据。
陈国奇等[9]统曾建立了植物入侵性与基因组大小之间的函数关系,发现不同的类群往往有不同的了回
归公式。 因此,在评估目的植物的入侵性前,应该在相同科或属的背景下建立入侵性与核 DNA含量的定量关
系。 但是,相对于几十万种高等植物,目前已知 DNA C鄄值的种类还非常有限[9]。 郭水良等[8]统计发现,我国
境内有分布的近 3万种种子植物中仅有 539种有 DNA C鄄值的资料,而且绝大部分是国外学者测定。 因此,需
要在更多的植物类群中进行核 DNA含量的测定,丰富草本植物的核 DNA 含量数据库,为不同类群入侵性的
评估打下基础。
另外,虽然陈国奇等[9]和郭水良等[8]统计过 DNA C鄄值和基因组大小在不同类群中的分布特点,但是这
些数据均是基于不同学者,采用不同测定方法所得的数据,因此用这些数据进行分析,从实验设计上讲也不是
十分的严谨。 这是因为由于流式细胞仪生产厂家不同,同一厂家的型号不同,不同的细胞核悬液可能会影响
植物 DNA C鄄值的测定结果[15鄄16]。 前人在测定植物 DNA C鄄值时一般采用鸡血红细胞,Johnston等[17]研究发现
使用鸡血红细胞作为标样时,从不同的鸡采取血液其 2C鄄值在 2.49 pg 至 3.01 pg 之间变化,这又会影响实验
结果。
杂草是某一自然地理区域,其种群主要分布在人为干扰的环境、本身又不是目的植物的类群[18]。 因此,
杂草是具有入侵性的植物类群。 有研究表明,植物的入侵性与其杂草性(在原产地的分布特点和扩散程度)
关系最为密切[19];Sutherland也曾以杂草为对象开展北美植物的入侵性研究[20]。
本文的目的,以长三角及邻近地区的部分杂草和非杂草为对象,1)应用流式细胞术在相同的条件下测定
它们的 DNA C鄄值;2)对获得的数据进行统计分析,了解其在不同类群中的变异特点,进一步评估 DNA C鄄值、
基因组大小和植物的杂草性之间的关系,进而探讨细胞核的这两个值在植物入侵性评估中的价值。 本文工作
也将丰富我国 DNA C鄄值数据库含量,为更深入地了解 DNA C鄄值的生物学、生态学和分类学意义提供基础数
据和资料。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料
材料采自长三角地区的上海、浙江和南通郊区野外空地、田埂和废弃工地等环境,共计 39 科 102 属 134
种 4变种 144个居群。 每个分类群采集 3份样品进行测定。 为比较同一种植物不同形态差异的种群在 DNA
C鄄值上的差异,其中蒲公英(Taraxacum mongolicum)、北美车前(Plantago viriginica)、三色堇(Viola tricolor)、春
飞蓬(Erigeron philadelphicus)、铜锤草(Oxalis corymbosa)和半夏(Pinellia ternata)分别采集了两个不同性状的
居群(表 1)。
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2256 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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摇 摇 材料都直接从野外采集其新鲜幼嫩叶片,在两个小时内带回实验室测量 C鄄值,如果无法短时间带回实验
室测定的材料,将植株移植于实验室,待其恢复生长后取新鲜叶片实验。 凭证标本存放于上海出入境检验检
疫局植物与粮谷实验室。
小米(Setaria italica)种子来源于山东,高粱(Sorghum bicolor)、假高粱(S. halepense)、黑高粱(S. almum)、
苏丹草(S. sudanense)、拟高粱(S. propinquum)种子来自上海出入境检验检疫局,经萌发后置于 20 益光照培养
箱中培养获得实验材料。
1.2摇 方法
采用美国 BD公司的 FACSCalibur流式细胞仪测定,方法见宋平根和李素文文献[21]。
Otto缓冲液,包括 Otto I和 Otto II(Otto I:100 mmol / L 柠檬酸,0.5%(体积分数)Tween20,用去离子水定容
至 200 mL,pH值约 2.3,4度保存;Otto II:0.4 mol / L Na2HPO4·12H2O 28.65 g, 用去离子水定容至 200 mL,室
温保存);PI鄄Rnase(基因公司 550825);双面刀片(飞鹰牌);50 滋m尼龙网;离心机等。
选择大豆(2.4pg / 2C) [22]、六倍体小麦(31pg / 2C) [23]和油菜(1.4pg / 2C) [24]为标样。
通过仪器自带 ModFit LT 软件分析直方图,得到样品的 G0 / G1 峰值即荧光值,和 G0 / G1 峰的变异系数
(CV%=标准差 /平均值伊100) [25],CV值小于 3%说明结果准确,CV值小于 5%基本正确,CV 值大于 8%的不
能采用[26]。 峰值及 CV值均能从 ModFit LT 软件上直接读出,数据出现在直方图的右边。 最后通过比较样品
与标样的 G0 / G1峰值(即荧光值)来计算测试样核 DNA C鄄值[27]。
在测定获得 DNA 1C鄄值的基础上,查阅相关文献和植物染色体数目数据库( http: / / www. tropicos. org /
Project / IPCN / ),获得相应的倍性信息,从而计算基因组大小。 基因组大小指单组染色体中的 DNA含量,采用
DNA 2C鄄值除以其倍性的方法计算。
为了解 DNA C鄄值、基因组大小与植物杂草性之间的关系,根据 Baker[18]关于杂草的定义,将 138 种植物
首先分成杂草和非杂草两大类。 Holm等[28]将世界范围内的杂草进一步细可分为普通杂草、主要杂草、恶性
杂草和危害性不明的杂草。 李扬汉[29] “中国杂草志冶中对中国境内的杂草分布和危害也作了详细记载。 结
合以上资料和相关植物在长三角及邻近地区不同生态系统的分布特点,按入侵性(杂草性)由强到弱将 138
种植物分成 0、1、2、3、4五个等级:
0级摇 主要见于天然植被环境、极少见于人为干扰环境中的非杂草植物;
1级摇 主要见于天然植被环境,偶见于人为干扰环境中,入侵性弱的杂草;
2级摇 多见于人为干扰环境,但是很少形成大面积入侵种群,少见于农田中的杂草;
3级摇 为主要杂草,常见于为人干扰环境,在农田环境也常见的杂草;
4级摇 多为恶性杂草,主要见于农田或人为干扰环境,能够形成成片优势种群。
不同类群间的显著性差异均通过 SPSS11.0统计软件中的 Independent鄄samples T鄄Test比较获得,数据用平
均值依标准误表达。
2摇 结果
2.1摇 测定植物的 DNA C鄄值和基因组大小
138个分类群的 DNA鄄C值和基因组大小见表 1,平均 DNA C鄄值为 1.55 pg,燕麦的最大(11.2115 pg),婆
婆纳的最小(0.322 pg),两者差 37.17倍。 在能够计算基因组大小的 127 个类群中,平均基因组大小为 1.08
pg,细辛的最大(6.4975 pg),最小者为蛇莓(0.1905 pg),两者差 34.11倍。 上述类群中,有 111种的核 DNA数
量为首次报道。
2.2摇 测定的 8个科的 DNA C鄄值和基因组大小比较
菊科(Compositae)共计测定了 39种,平均 DNA C鄄值为 1.6363pg,最大者为菊芋(11.296 pg),最小为小飞
蓬(0.4965 pg);平均基因组大小为 1.18418 pg,最大者为白酒草(4.665 pg),霍香蓟的最小(0.3183 pg)。
3256摇 19期 摇 摇 摇 郭水良摇 等:长三角及邻近地区 138种草本植物 DNA C鄄值测定及其生物学意义 摇
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禾本科(Gramineae)测定了 16种,平均 DNA C鄄值为 3.3329 pg,燕麦的最大(11.21115 pg),苏丹草的最小
(0.7775 pg);平均基因组大小为 1.5994 pg,最大者为燕麦(3.73720 pg),最小者为棒头草(0.3763 pg)。
在测定的 5种石竹科(Caryophyllaceae)植物中,平均的 DNA C鄄值为 1.1612 pg,最大者为牛繁缕(1.2584
pg),最小为漆菇草(1.0214 pg);基因组的平均大小为 0.7041 pg,最大者为石竹(1.2348 pg),最小为漆菇草
(0.5107 pg)。
测定的五种十字花科(Cruciferae)植物的 DNA C鄄值和基因组大小与石竹科的相近,它们平均的 DNA C鄄
值为 0.9165 pg,最大者为诸葛菜(1.2324 pg),最小者为蔊菜(0.5614 pg);基因组大小平均值为 0.8029 pg,最
大也为诸葛菜(1.2324 pg),最小为荠菜(0.2807 pg)。
共测定了玄参科(Scrophulariaceae)的 7 种植物,平均的 DNA C鄄值和基因组大小分别为 0.9164 pg 和
0.6314 pg,前者最大者为通泉草(1.5955 pg),最小者为婆婆纳(0.322 pg),基因组最大者为弹刀子菜(1.1693
pg),最小者为蚊母草(0.2708 pg)。
测定的 6种蓼科(Polygonaceae)植物平均的 DNA C鄄值为 1.0003 pg,最大者为金线蓼(1.4172 pg),最小的
为蚕茧蓼(0.6436 pg);平均的基因组大小为 0.7064 pg,最大者为愉悦蓼(1.4116 pg),最小的为蚕茧蓼(0.2415
pg)。
测定的 5种唇形科(Lamiaceae)植物平均的 DNA C鄄值和基因组大小分别为 0.7990 pg 和 0.7164 pg,野芝
麻的 DNA C鄄值和基因组均为最大,为 1.1117 pg,宝盖草的 DNA C鄄值最小,为 0.5956 pg,基因组最小的为风轮
菜,仅为 0.413 pg。
伞形科(Umbelliferae) 5 种植物的平均 DNA C鄄值和基因组均为 0. 7259 pg,以栽培植物芫荽为最大
(1.2804 pg),以细叶旱芹为最小(0.387 pg)。
就以上 8个科测定的 88种植物中,禾本科的 DNA C鄄值最大,为 2.6803 pg,伞形科的最小,为 0.7259 pg,
禾本科与其他 7个科的 DNA C鄄值均存在极显著的差异,但是其他科之间的 DNA C鄄值没有统计学上的差异;
基因组大小在 8个科之间没有显著差异(表 2)。
统计还表明,DNA C鄄值和基因组在单子叶和双子叶植物中存在极显著的差异(P < 0.01)(表 3)。
表 2摇 八个科的 DNA C鄄值和基因组大小
Table 2摇 DNA C鄄values and genome sizes of plants of eight families
科 Family DNA C鄄值 (pg) (样本数)DNA C鄄value (pg) (samples)
基因组大小 (pg) (样本数)
Genome size (pg) (samples)
禾本科 Poaceae 2.6803依0.8340 (16) 1.2436依0.2635 (14)
菊科 Asteraceae 1.7007依0.3084**(39) 1.1842依0.1462**(34)
石竹科 Caryophyllaceae 1.1612依0.0444**(5) 1.2517依0.5585**(6)
蓼科 Polygonaceae 1.0003依0.1280**(6) 0.7064依0.1228**(6)
十字花科 Brassicaceae 0.9165依0.1474**(5) 0.8029依0.2153**(5)
玄参科 Scrophulariaceae 0.9164依0.1684**(7) 0.6314依0.1347**(6)
唇形科 Labiatae 0.7990依0.0944**(5) 0.7164依0.1209**(5)
伞形科 Umbelliferae 0.7259依0.1510**(5) 0.7259依0.1510**(5)
摇 摇 **表示与禾本科的值相比有极显著的差异
表 3摇 单子叶和双子叶植物 DNA C鄄值和基因组大小
Table 3摇 DNA C鄄values and genome sizes in monocotyledonous and dicotyledonous plants
类型 Type DNA C鄄值 (pg)DNA C鄄value (pg)
基因组大小 (pg)
Genome size (pg)
单子叶植物 Monocotyledon 2.9886依0.7387 (21) 1.6891依0.3314 (19)
双子叶植物 Dicotyledon 1.4808依0.1497 (117) 1.05依0.0868 (111)
差异水平 Significant levels P < 0.01 P < 0.01
2.3摇 DNA C鄄值和基因组大小在杂草和非杂草之间的比较
138种植物中,93 种为杂草,45 种非杂草。 比较发现,与非杂草相比,杂草具有更低的 DNA C鄄值(P<
4256 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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0.01)和基因组大小(P < 0.001),与 DNA C鄄值相比,基因组大小在这两个类群之间的差异更为明显(表 4)。
表 4摇 DNA C鄄值和基因组大小在杂草与非杂草之间的差异比较
Table 4摇 Comparisons of DNA C鄄values and genome sizes between weeds and non鄄weeds
类型
Type
DNA C鄄值 / pg
DNA C鄄value)
基因组大小 / pg
Genome size
杂草 Weeds 1.1702依0.07413 (90) 0.7911依0.0409 (85)
非杂草 Non鄄weeds 2.2620依0.0.3857 (47) 1.7466 pg依0.2351 (38)
差异水平 Significant levels ignificant levels (P) < 0.01 < 0.001
而且,随着基因组(X1)和 DNA C鄄值(X2)由大变小,植物的杂草性(Y)均由弱变强,两者关系分别符合:
Y= 2.2334-1.2847 ln(X1) ( r= 0.4612, P < 0.01)和 Y= 2.4421-0.7234 ln(X2) ( r= 0.2522, P < 0.01)(图 1)。
图 1摇 核 DNA含量和植物杂草性之间的关系
Fig.1摇 Relationship of weediness with nuclear DNA amount
在测定的 37种菊科植物中,杂草的 DNA C鄄值和基因组大小也明显地小于非杂草(表 5)。
表 5摇 菊科杂草与非杂草 DNA C鄄值和基因组大小
Table 5摇 DNA C鄄values and genome sizes of Composite weeds and non鄄weeds
类型 Type DNA C鄄值 / pgDNA C鄄value
基因组大小 / pg
Genome size
杂草 Weeds 1.3277依0.15423(28) 0.9639依0.0843 (27)
非杂草 Non鄄weeds 2.8929依1.1283(9) 1.9953 pg依0.4834 (9)
差异水平 Significant levels (P) < 0.05 < 0.01
在菊科测定的 36种杂草中,随着基因组(X1)和 DNA C鄄值(X2)由大变小,植物的杂草性(Y)由弱变强,两
者关系分别符合:Y= 3.219-1.55 ln(X1) ( r = 0.4386, P < 0.01)和 Y = 3.532-1.05ln (X2) ( r = 0.3225, P <
0.1)。
比较还发现,在二倍体植物类群中,杂草比非杂草具有更小的基因组大小(P < 0.01);在多倍体类群中,
杂草的基因组也显著地小于非杂草(P < 0.01)(表 6)。
2.4摇 基因组大小在二倍体与多倍体植物之间的比较
本文检测的 92种杂草中,二倍体有 49种,多倍体有 35 种。 统计发现,多倍体杂草的基因组极明显地小
于二倍体杂草,前者为后者的 0.63 倍,差异极显著(P < 0.01)。 而在非杂草中,多倍体基因组比二倍体的略
小,前者仅为后者的 0.84 倍,差异不显著(P > 0.5)。 菊科植物中多倍体杂草的基因组也显著地小于二倍体
杂草(P < 0.1)(表 7)。
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表 6摇 二倍体和多倍体基因组大小在杂草和非杂草之间的差异比较
Table 6摇 Comparisons of genome sizes between diploid and polyploid weeds / between diploid and polyploid non鄄weeds
杂草 Weeds 基因组大小 / pgGenome size 非杂草 Non鄄weeds
基因组大小 / pg
Genome size
差异水平
Significant levels
二倍体 Diploid 0.9369依0.0516 (49) 二倍体 Diploid 1.6971依0.2811 (2 7) P < 0.01
多倍体 Polyploid 0.5887依0.0516 多倍体 Polyploid 1.8680依0.4775 (11) P < 0.01
差异水平 Significant levels (P) < 0.001 差异水平 Significant P > 0.5
表 7摇 菊科杂草中二倍体和多倍体 DNA C鄄值、基因组大小的比较
Table 7摇 Comparisons of DNA C鄄values and genome sizes between diploid and polyploid weeds in Composite
杂草类型
Weed types
DNA C鄄值 / pg
DNA C鄄value
基因组大小 / pg
Genome size
二倍体 Diploid 1.0736依0.1056 (18) 1.0736依0.1055 (18)
多倍体 Polyploid 1.8482依0.3898 (9) 0.7447依0.1140 (9)
差异水平 Significant levels (P) < 0.05 < 0.1
2.5摇 基因组大小和 DNA C鄄值在不同生活型植物之间的比较
一、二年生草本植物的 DNA C鄄值和基因组大小均小于多年生植物,但是这种差异没有达到统计上的显著
相关(表 8)。 在 96 份杂草样品中,多年生杂草的基因组比一、二年生的要小,这种差异统计上也不显著
(表 9)。
表 8摇 DNA C鄄值和基因组大小在不同生活型草本植物之间的比较
Table 8摇 Comparisons of DNA C鄄values and genome sizes between herbaceous plants with different life forms
生活型 Life form DNA C鄄值 / pgDNA C鄄value
基因组大小 / pg
Genome size
一、二年生 Non鄄Perennials 1.5841依0.2058(90) 1.0887依0.0966 (83)
多年生 Perennials 1.9068依0.3090 (48) 1.2398依0.1823 (47)
差异水平 Significant levels P 0.383 0.423
表 9摇 DNA C鄄值和基因组大小在不同生活型杂草之间的比较
Table 9摇 Comparisons of DNA C鄄values and genome sizes among weeds with different life forms
生活型 Life form DNA C鄄值 / pgDNA C鄄value
基因组大小 / pg
Genome size
一、二年生 Non鄄Perennials 1.4433依0.2140(73) 0.9322依0.0888(68)
多年生 Perennials 1.3851依0.2069 (23) 0.7615依0.0634 (23)
差异水平 Significant levels P 0.846 0.121
摇 摇 非杂草性植物中,一、二年生植物的 DNA C鄄值(P = 0.798), 基因组大小(P = 0.822)和与多年生的均没有明显差异
3摇 讨论
植物 DNA C鄄值和基因组大小既有种的特征,又具有生态适应上的意义。 本文基于 138 种草本植物的
DNA C鄄值测定,结合倍性、生活型、杂草性等信息,发现 DNA C鄄值和基因组大小在杂草与非杂草、不同分类群
之间、不同倍性的类群之间以及在不同生活型中存在差异,有的达到显著或极显著差异。
陈国奇等[9]对世界范围的 3676种被子植物、郭水良等[8]对中国境内有分布的 539 种被子植物的统计表
明,DNA C鄄值和基因组大小在不同植物类群中差异极大,其平均值在单子叶植物中显著高于双子叶植物,多
年生植物显著高于非多年生植物。 在大多数类群中 DNA C鄄值(基因组大小)都与被子植物的入侵性显著相
关,如:草本、单子叶、双子叶、多年生、非多年生、二倍体、多倍体、以及禾本科和菊科中。 因此,DNA C鄄值和基
因组大小在植物入侵性评估中有一定的应用价值。 本文研究得出了相同的结论。 但是,前期的两篇论文数据
6256 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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来自于不同的文献,这些数据是通过不同测定方法获得的,用这类数据进行分析也不十分严谨。 本文在同样
条件下进行测定,数据的可比性更强,因此得出的结论更科学,尽管本文的结论与前期工作的相同。
在本文测定的已知倍性信息的 138种植物中,84种杂草中 41.67%的为多倍体,而 36种非杂草中 16.67%
的种类为多倍体。 前人研究也表明,多倍化是形成杂草的重要途径[53]。 另一方面,在 84种杂草中,35种多倍
体种类的基因组又极明显地小于二倍体种类。 可以看出,基因组变小和多倍体化相结合,进一步增强了植物
的杂草性。 因此,在植物入侵性评估中,目的植物的染色体倍性信息非常重要,对于多倍体而言,基因组大小
更适合用于被子植物的入侵性评估。
与非杂草性植物相比,杂草种类具有更低的 DNA C鄄值和基因组大小,随着基因组和 DNA C鄄值由大变小,
植物的杂草性由弱变强,两者关系极为显著。 陈国奇等[9]统计也发现,当植物的基因组大于 DNA 1C鄄值臆
1.4 pg时,其成为杂草的概率是 26.06%,成为恶性杂草的概率为 7.50%;当该值超过 35 pg 时,杂草的概率为
1.24%,而统计中没有草本恶性杂草的 DNA 1C值高于 35 pg。 然而,不同的类群往往有不同的回归公式,因此
在评估目的植物的入侵性前应该选择一个最有效的公式。 因此,需要统计更多的研究,丰富草本植物的核
DNA含量数据库,为不同类群入侵性的评估打下基础。
DNA C鄄值和基因组小的植物具有更强的杂草性有一定的生物学基础。 DNA C鄄值低的植物,其核基因组
中就含有较少的非编码序列和重复序列,其有丝分裂周期短,细胞分裂速率快、世代缩短、幼苗生长速率高,这
最终决定了其能在有限的时间内顺利完成生活周期,从而得以成功适应新的环境。 一个物种的最短世代时间
决定着其在特定有限时间环境中的生存和繁殖能力,而 DNA C鄄值可以限制一个物种的生活史类型[54鄄55]。 因
此 DNA C鄄值与植物的杂草性相联系[5,9,56]。
DNA C值的检测方法主要有化学分析法、孚尔根染色法[57]、复性动力学法[58]和流式细胞术等 4 种方法。
前三种方法目前已很少使用。 流式细胞术是近年来受到重视的测定植物 DNA C鄄值的方法。 在应用流式细胞
术测定植物的 DNA C鄄值过程中,需要选择适用的缓冲液。 细胞核分离缓冲液的组成不仅与 DNA含量分辨率
有关,并且会影响细胞核从细胞质中释放、分离后细胞核的完整性,以及 DNA 的染色效果。 选择的缓冲液通
常由多种成分组成,要保持一定浓度的 Mg2+,需要螯合剂柠檬酸钠等;为了使溶液的 pH 值与 DNA 荧光染料
的一致,还需要添加 TRIS和 MOPS等有机物,从而使缓冲液 pH 值保持相对稳定。 本文选择 Otto 缓冲液,实
验结果比较稳定。 前人在测定植物 DNA C值时一般采用鸡血红细胞,但是文献报道的作为内标的鸡血红细
胞 2C鄄值并不恒定。 另外,由于动物材料中存在的性染色体,所以不同性别的材料会存在 DNA C鄄值差异[59]。
植物材料取材方便,制备过程简便。 本文选择标样时,考虑到测定的目标植物的 DNA C鄄值与标样的值比较接
近为原则,以使测定结果更加可靠。
陈国奇等[9]统计了 3676种被子植物的 DNA C鄄值和基因组大小。 发现草本被子植物平均的 DNA C鄄值和
基因组大小分别为 7.04 pg和 5.21 pg。 本文测定的 138种植物的 DNA C鄄值和基因组大小明显地要小。 可能
的原因是,陈国奇等[9]统计的 3676种植物中,非杂草占了 84.98%,单子叶植物占了 41.84%中,而本文中涉及
的 138种植物中,非杂草占的比例仅 34.78%,单子叶植物为 15.22%。 由于非杂草的 DNA C鄄值和基因组明显
地大于杂草,单子叶植物的这两个值也极显著地大于双叶子植物;其次由于不同的科属的 DNA C鄄值和基因组
大小差异极大,例如陈国奇等[9]统计的 3676种植物中,DNA C鄄值大的达 127.4 pg, 小的仅为 0.1 pg, 大小相
差 1274倍,而基因组最大的有 74.45 pg,最小的为 0.07 pg,大小相差 1064 倍。 取材上的差异,也会造成测定
数据的差异。
真核生物的核 DNA由编码和非编码两部分组成,而非编码 DNA 则占了绝大部分,构成了细胞染色体的
主体框架[60]。 细胞核中的编码 DNA 可以通过编码蛋白质直接影响生物的性状,同时核 DNA 本身的重量及
体积也可以影响生物的表型[61]。 已有资料表明,DNA C鄄值与与被子植物物种的多样性、物种灭绝的风险性
以及对生境多样性的适应能力等都有一定关系[13]。 因此,今后应该进一步开展植物 DNA C鄄值和基因组大小
的测定,丰富被子植物 DNA C鄄值数据库,为深入地揭示 DNA C鄄值的生物学意义积累数据资料。
7256摇 19期 摇 摇 摇 郭水良摇 等:长三角及邻近地区 138种草本植物 DNA C鄄值测定及其生物学意义 摇
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