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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 8 期摇 摇 2013 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
城市生态系统研究专题
城市生态系统:演变、服务与评价———“城市生态系统研究冶专题序言 王效科 (2321)…………………………
城市生态景观建设的指导原则和评价指标 孙然好,陈爱莲,李摇 芬,等 (2322)…………………………………
城市绿色空间格局的定量化方法研究进展 陶摇 宇,李摇 锋,王如松,等 (2330)…………………………………
城市土地利用变化对生态系统服务的影响———以淮北市为例 赵摇 丹,李摇 锋,王如松 (2343)………………
基于市政综合监管信息的城市生态系统复杂性分析 董仁才,苟亚青,刘摇 昕 (2350)…………………………
原位生物技术对城市重污染河道底泥的治理效果 柳摇 敏,王如松,蒋摇 莹,等 (2358)…………………………
北京城区道路沉积物污染特性 任玉芬,王效科,欧阳志云,等 (2365)……………………………………………
绿地格局对城市地表热环境的调节功能 陈爱莲,孙然好,陈利顶 (2372)………………………………………
北京城区气传花粉季节分布特征 孟摇 龄,王效科,欧阳志云,等 (2381)…………………………………………
个体与基础生态
三江源区高寒草甸退化对土壤水源涵养功能的影响 徐摇 翠,张林波,杜加强,等 (2388)………………………
土壤砷植物暴露途径的土壤因子模拟 线摇 郁,王美娥,陈卫平 (2400)…………………………………………
不同寄主植物对马铃薯甲虫的引诱作用 李摇 超,程登发,郭文超,等 (2410)……………………………………
蒙古栎、白桦根系分解及养分动态 靳贝贝,国庆喜 (2416)………………………………………………………
干旱和坡向互作对栓皮栎和侧柏生长的影响 王摇 林,冯锦霞,王双霞,等 (2425)………………………………
不同郁闭度下胸高直径对杉木冠幅特征因子的影响 符利勇,孙摇 华,张会儒,等 (2434)………………………
驯化温度与急性变温对南方鲇幼鱼皮肤呼吸代谢的影响 鲜雪梅,曹振东,付世建 (2444)……………………
种群、群落和生态系统
五鹿山国家级自然保护区物种多样性海拔格局 何艳华,闫摇 明,张钦弟,等 (2452)……………………………
玉龙雪山白水 1 号冰川退缩迹地的植被演替 常摇 丽,何元庆,杨太保,等 (2463)………………………………
互花米草海向入侵对土壤有机碳组分、来源和分布的影响 王摇 刚,杨文斌,王国祥,等 (2474)………………
南亚热带人工针叶纯林近自然改造早期对群落特征和土壤性质的影响
何友均, 梁星云,覃摇 林,等 (2484)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
入侵植物黄顶菊生长、再生能力对模拟天敌危害的响应 王楠楠,皇甫超河,李玉浸,等 (2496)………………
小兴安岭白桦次生林叶面积指数的估测 刘志理,金光泽 (2505)…………………………………………………
草地植物群落最优分类数的确定———以黄河三角洲为例 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (2514)……………………
多毛类底栖动物在莱州湾生态环境评价中的应用 张摇 莹,李少文,吕振波,等 (2522)…………………………
马尾松人工林火烧迹地不同恢复阶段中小型土壤节肢动物多样性 杨大星,杨茂发,徐摇 进,等 (2531)………
景观、区域和全球生态
极端干旱区大气边界层厚度时间演变及其与地表能量平衡的关系 张摇 杰,张摇 强,唐从国 (2545)…………
基于多源遥感数据的景观格局及预测研究 赵永华,贾摇 夏,刘建朝,等 (2556)…………………………………
城市化流域生态系统服务价值时空分异特征及其对土地利用程度的响应
胡和兵,刘红玉,郝敬锋,等 (2565)
………………………………………
……………………………………………………………………………
资源与产业生态
碳汇目标下农户森林经营最优决策及碳汇供给能力———基于浙江和江西两省调查
朱摇 臻,沈月琴,吴伟光,等 (2577)
……………………………
……………………………………………………………………………
基于 GIS的缓坡烟田土壤养分空间变异研究 刘国顺,常摇 栋,叶协锋,等 (2586)………………………………
春玉米最大叶面积指数的确定方法及其应用 麻雪艳,周广胜 (2596)……………………………………………
城乡与社会生态
广州市常见行道树种叶片表面形态与滞尘能力 刘摇 璐,管东生,陈永勤 (2604)………………………………
研究简报
桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应 刘自刚,沈摇 冰,张摇 雁 (2615)…………………………………
基质养分对寄生植物南方菟丝子生长的影响 张摇 静,李钧敏,闫摇 明 (2623)…………………………………
学术信息与动态
人类活动对森林林冠的影响———第六届国际林冠学大会述评 宋摇 亮,刘文耀 (2632)…………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄04
封面图说: 互花米草近景———互花米草是多年生高大禾本科植物,植株健壮而挺拔,平均株高约 1. 5m,最高可达 3. 5m,茎秆直
径可达 1cm以上。 原产于大西洋沿岸,是一种适应海滩潮间带生长的耐盐、耐淹植物。 我国于 1979 年开始引入,原
意主要是用于保滩护堤、促淤造陆和改良土壤等。 但是,近年来,互花米草迅速扩散,在一些区域里,已经完全郁闭,
形成了单优种群,严重排挤了本土物种的生长,并且还在以指数增长的速度逐年增加,对海岸湿地土著物种和迁徒
鸟类造成的危害日益严重,已经列为必须严格控制的有害外来入侵物种。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 8 期
2013 年 4 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 8
Apr. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金重点资助项目(50939004);国家自然科学基金资助项目(51109176)
收稿日期:2012-01-10; 　 　 修订日期:2012-10-26
∗通讯作者 Corresponding author. E-mail: shenbing@ xaut. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201201140080
刘自刚, 沈冰, 张雁.桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应.生态学报,2013,33(8):2615-2622.
Liu Z G, Shen B, Zhang Y. Morphological responses to temperature, drought stress and their interaction during seed germination of Platycodon
grandiflorum. Acta Ecologica Sinica,2013,33(8):2615-2622.
桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应
刘自刚1,2, 沈　 冰1,∗, 张　 雁1,3
(1. 西安理工大学西北水资源与环境生态教育部重点实验室, 西安　 710048;
2. 甘肃省干旱生境作物学重点实验室甘肃农业大学, 兰州　 730070;
3. 商洛学院城乡发展与管理工程系,商洛　 726000)
摘要:以药用植物桔梗种子为材料,研究了低温、干旱及其互作对种子萌发和幼苗生长的影响,旨在探索在春寒干旱条件下其种
子萌发对策及生态适应性,为桔梗野生种群恢复及人工栽培群体构建提供依据。 结果表明,温度、干旱及其互作对桔梗种子萌
发和幼苗生长均有显著影响。 0—10% PEG水分条件下,在变温 10 / 20℃及恒温 15—25℃下桔梗种子能够良好萌发(10% PEG、
20℃除外),而 15% PEG 可显著抑制萌发。 低温(10℃)下种子萌发始时间延迟,发芽率降低。 随干旱胁迫程度的增加,10℃发
芽率呈先升后降趋势,而其它温度下,发芽率和发芽指数均呈下降趋势。 随温度的降低,幼苗根长、茎长及鲜重均呈下降趋势,
且幼根生长对温度变化更为敏感。
关键词:桔梗;温度;干旱胁迫;种子萌发
Morphological responses to temperature, drought stress and their interaction
during seed germination of Platycodon grandiflorum
LIU Zigang1,2, SHEN Bing1,∗, ZHANG Yan1,3
1 Northwest Key Laboratory of Water Resource and Environment Ecology,Ministry of Education,Xi′an University of Technology, Xi′an 710048, China
2 Key Laboratory of Arid Land Crop Science in Gansu Province; Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China
3 Department of Urban and Rural Development & Management Engineering, Shangluo University, Shangluo 726000, China
Abstract: Controlled experiments were conducted to investigate the effect of temperature, drought and their interaction on
seeds germination and seedling growth, aiming to understand how they adapt to the seasonally drought and cold in spring at
seed germination stage, for giving base to population resume and cultivation of Platycodon. The results of a two-way
ANOVA showed that temperature, drought and their interaction significantly affected the seed germination and seedling
growth. Seed germination was optimal at the fluctuating night / day temperature regime of 10 / 20℃ and constant temperature
range from 15℃ to 25℃ in the concentration of 0—10% PEG (except for the concentration of 10% PEG at 20℃), with
more than 62. 7% of seeds germinated, while seed germination percentage was significantly decreased by the concentration
of 15% PEG. Seed germination was significantly inhibited and their initiatory time was delayed at 10℃, germination
percentage was increased and then decreased with the increasing of drought stress, while both germination percentage and
vigor index all declined at other temperatures. Root length, shoot length and fresh weight were declined with the decreasing
of temperature, and root was more sensitive than shoot to changes of temperature.
Key Words: Platycodon grandiflorum; temperature stress; drought stress; seed germination
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摇 摇 桔梗(Platycodon grandiflorum(Jacq. )A. DC)属于桔梗科、桔梗属,是一种药用、食用、观赏兼用型多年生
双子叶草本植物[1]。 桔梗主要分布在我国各省、俄罗斯远东地区、朝鲜半岛及日本列岛等地[2]。 近年来,桔
梗抗衰老、抑癌、抗虫杀菌和气味掩饰剂等功效相继被发现,使社会对桔梗原材料的需求迅速增加。 我国由于
长期的过量开采利用导致野生桔梗生境出现片断化破碎,其群体规模迅速萎缩,这不仅影响了生态系统的种
类组成、数量结构、生态过程以及非生物因素,同时也对物种群体遗传结构和生物多样性程度产生了复杂的影
响。 严一字等对我国长白山区野生桔梗资源调查结果表明,该地区桔梗野生资源正面临濒危灭绝的威胁[2];
据在陕南商洛境内秦岭山区 12 个点的调查结果显示,仅 3 个点有野生桔梗零星分布,秦岭野生桔梗种群已处
于濒危状态中,桔梗野生资源保护和种群生态恢复已迫在眉睫。 另外,在桔梗人工栽培中,常由于种子出苗率
较低(仅 1%左右)造成缺苗断垄,难以构建足够的栽培群体而给药材种植带来严重损失。
在自然生境中桔梗主要以种子为材料繁殖后代种群[3],桔梗成株对贫瘠等不良环境具有较强耐性,也是
一种较耐干旱的中生植物,种子萌发和幼苗生长阶段是种群数量恢复和栽培群体构建的关键时期[4],但桔梗
种子较为细小,千粒重平均约为 1. 0g[5],其对水分、温度等环境因子的变化较为敏感。 桔梗土壤种子库通常
分布在 2cm左右的土壤表层,由于春季多风、温度回升快、降雨也逐渐增多,很容易导致表层土壤种子处于干
湿交替的环境之中,使种子萌发阶段遭受干旱胁迫干扰,影响其种群更新过程和群体规模维系;人工栽培中水
分限制也是产量形成的主要限制因素之一[6]。 温度在决定种子萌发中起双重作用,即直接影响种子萌发或
通过间接调节休眠影响种子萌发。 在实验室条件下温度对萌发作用效应不仅具有在人工栽培生产中的指导
性,同时也具重要的生态指示性[3]。 因此,研究干旱、温度及其双重胁迫对桔梗种子萌发和幼苗生长的影响
具有重要的生物学和生态学意义。
目前对桔梗种子的研究主要集中在种子成熟、休眠、贮藏方法等方面。 刘自刚等对桔梗成熟过程中种子
活力变化和生理动态进行了研究[6];严一字等分析了桔梗种子质量与出苗间关系[7];赵敏等发现内源抑制物
质是引起桔梗休眠的主要原因[8];刘自刚对桔梗种子休眠破除方法进行了研究,结果表明 0. 5% KNO3 和 250
mg / L GA3 浸种 24h可明显促进种子萌发[9];郭巧生等筛选了桔梗种子发芽的最佳培养条件[10]。 而关于干
旱、温度及其双重胁迫对桔梗种子萌发和幼苗期的影响尚未见报道,因此,本研究探讨了桔梗种子萌发和幼苗
生长对干旱、温度及其双重胁迫的响应机制,旨在为桔梗野生种群的恢复及人工栽培群体的构建提供参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
供试桔梗种子为 2009 年 10 月采自陕西香菊制药有限公司商洛植物药园 2 年生栽培群体,选取深黑色大
小基本一致的饱满种子为实验材料;供实验用的桔梗幼苗,由种子萌发培养得到。
1. 2摇 方法
选取桔梗优质种子用 0. 4%的 KMnO4 溶液表面消毒,蒸馏水冲干净,培养皿垫双层湿润滤纸作为发芽
床。 根据预实验结果(对照发芽率为 94. 8% ,10% PEG鄄 6000 处理的桔梗种子发芽率为 53. 6% ,已接近抗旱
半致死浓度;15% PEG鄄6000 处理的发芽率为 13. 4% ,已接近抗旱极限浓度),模拟干旱胁迫设 3 个不同浓度
为 5% 、10% 、15%的聚乙二醇溶液(PEG鄄6000),将供试种子分别放入加有等量上述 3 种 PEG 溶液和蒸馏水
(对照)的发芽床中,每皿 100 粒,准确称重后,放入分别在培养箱 10益、15益、20益、25益、10 / 20益 (据 4 月中
旬当地平均最高、最低温设定)12h光 / 12h暗培养,变温培养采用低温 12h(暗),高温 12h(光)进行处理,以后
每日观察统计种子萌发情况,并称重法根据实际情况添加蒸馏水至原始重量,每处理重复 3 次。 胚根与种子
等长为种子发芽标准,发芽结束后计算发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数,测定胚根和胚芽长度,并称幼苗
鲜重、幼苗干重。 相关指标计算公式如下:(1)种子活力指标:种子发芽率(% )= n / N伊100% ;发芽指数(GJ)=
移Gt / Dt;活力指数(VI)=发芽指数(GJ)伊S,式中,n 为发芽终期全部正常发芽的种子数,N 为供试种子总数;
Gt为 t日发芽数,Dt为相应的天数。 S为平均胚根鲜重。 (2)胚根和胚芽平均长度:在种子萌发后 10d,每一
重复各取 10 株测定其胚根和胚芽长度,并计算平均值。 同时,称幼苗鲜重、幼苗干重。
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1. 2. 3摇 数据处理
利用 SPSS软件对实验数据进行统计分析。 不同萌发温度和干旱胁迫条件下桔梗种子发芽率、发芽势、
发芽指数等指标采用双因子方差分析(Two鄄way ANOVA),不同处理间差异显著性 Duncan多重比较来检验。
2摇 结果分析
2. 1摇 干旱、温度对桔梗种子发芽起始时间的影响
图 1、表 1 所示,在适温条件(20—25益)下桔梗种子萌发起动较快,低温显著延迟萌发起始时间。 在 25益
条件下培养 6d,桔梗种子即可开始萌发,但温度降低到 10益时,培养 18d以上种子才可萌发,其萌发起时间延
迟了 3 倍以上。
在不同培养温度条件下,干旱程度变化对桔梗种子萌发起始时间的影响效应有所不同,即低温条件
(10—15益)下培养,随干旱胁迫程度增加种子萌发起始时间明显延迟;而在适温(20—25益)下,干旱胁迫对
起始时间无明显影响。
2. 2摇 干旱、温度对桔梗种子萌发进程的影响
不同温度下培养的桔梗种子萌发进程变化趋势基本相同,即随着培养时间的延长,种子萌发率均逐渐上
升;在同一温度条件下整个种子萌发过程中,随干旱胁迫程度增加,种子萌发率基本呈降低趋势(图 1)。
图 1摇 温度对不同基因型桔梗种子萌发进程的影响
Fig. 1摇 Effects of culture temperature and drought stress on seed germination course of Platycodon
2. 3摇 干旱、温度对桔梗种子萌发的影响
发芽率反映了种子在适宜条件下的萌发能力,发芽指数是种子活力水平的综合体现[11鄄12]。 在 15—25益
7162摇 8 期 摇 摇 摇 刘自刚摇 等:桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应 摇
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及变温条件下,随着干旱胁迫程度的增加,桔梗种子发芽率、发芽势和发芽指数均呈逐渐下降趋势;而在 10益
条件下,上述 3 项指标却均有先升后降的趋势,即 0—5% PEG范围增加干旱胁迫程度,上述各种子萌发指标
均有所升高并达到最大值,之后干旱胁迫程度的再增加,种子的萌发逐渐被抑制。 5% PEG处理的发芽率、发
芽势和发芽指数与对照(0% PEG)均在同一水平,表明轻度干旱胁迫对桔梗种子萌发无显著影响(表 1)。 低
温(10益)可显著抑制桔梗种子的萌发,培养温度的增加后,种子萌发各指标均明显升高。
在 15—25益温度范围内及变温 10 / 20益条件下对照种子均有较高的发芽率,不同温度间虽略有变化,但
未达显著差异水平,种子均可正常萌发,综合考虑发芽势和发芽指数 2 项指标,认为桔梗种子萌发的最适温度
为 20—25益。 方差分析结果显示,温度、干旱互作对桔梗种子萌发的具有显著影响(表 2)。
表 1摇 低温、干旱及其互作对桔梗种子萌发的影响
Table 1摇 Effects of culture temperature, drought stress and their interaction on seed germination of Platycodon
指标 Indicators PEG浓度 / %PEG concentration
培养温度 Culture temperature / 益
10 15 20 25 10 / 20
萌发起始时间 0 18. 3 b 8. 3 cd 7. 0 f 6. 0 g 6. 7 fg
Initiatory time of seed germination 5 18. 3 b 8. 7 cd 7. 0 f 6. 0 g 6. 7 fg
10 18. 3 b 9. 0 c 7. 0 f 6. 0 g 7. 3 ef
15 21. 0 a 9. 0 c 7. 0 f 6. 0 g 8. 0 de
发芽率 / % 0 34. 0 g 75. 3 abc 76. 3 ab 80. 7 a 81. 0 a
Germination percentage 5 42. 0 fg 68. 3 abc 65. 3 abc 79. 7 a 71. 3 abc
10 40. 3 fg 63. 0 bcd 53. 3 de 71. 3 abc 62. 7 cd
15 14. 7 i 53. 0 de 31. 0 g 29. 3 gh 33. 7 g
发芽势 / % 0 16. 3 de 20. 0 cd 40. 7 a 33. 0 b 21. 7 cd
Germination vigor 5 20. 7 cd 21. 7 cd 40. 3 a 35. 0 ab 23. 7 c
10 13. 0 e 4. 3 f 34. 0 ab 18. 7 cde 19. 7 cde
15 0. 7 f 2. 3 f 21. 3 cd 2. 3 f 3. 7 f
发芽指数 Vigor index 0 1. 55 jk 6. 79 cde 7. 46 bc 10. 05 a 7. 05 bcd
5 1. 92 j 6. 38 cde 6. 07 def 10. 32 a 6. 60 cde
10 1. 84 jk 5. 02 fg 5. 61 ef 8. 06 b 5. 57 ef
15 0. 63 jk 4. 15 gh 3. 23 hi 2. 73 ij 2. 75 ij
摇 摇 表中不同字母表示处理间存在 0. 05 水平差异显著
表 2摇 温度、干旱双因素方差分析 F值
Table 2摇 F values of temperature and drought stress with Two鄄way ANOVA
变异来源
Source of variation
发芽率
Germination
percentage
发芽势
Germination
vigor
发芽指数
Germination
index
根长
Root
length
茎长
Shoot
length
根长 /茎长
Root / shoot
rate
鲜重
Fresh
weight
干重
Dry
weight
温度 Culture temperature 11. 3 20. 5 14. 9 33. 3 10. 7 14. 3 18. 8 8. 9
干旱 Drought stress 19. 2 34. 3 11. 1 9. 6 4. 3 2. 1 7. 3 2. 6
温度伊干旱互作
Temperature伊
Drought stress
2. 0 3. 3 8. 4 4. 1 6. 0 4. 9 4. 9 8. 8
摇 摇 表中数据为双因素分析的 F值,显著水平均为 P<0. 001
2. 4摇 干旱、温度对桔梗幼苗生长的影响
表 3 显示,在同一干旱胁迫条件下,桔梗幼苗根长随着培养温度升高呈上升趋势,且幼根的生长呈“快鄄
慢鄄快冶的 S型曲线型变化规律,即 10益根长较短,生长明显被抑制,之后随培养温度升高根生长迅速加快,
15—20益温度范围根长增加较为平缓,之后生长又显著加快并达到最高值。 低温(10益)也显著抑制茎的生
长,培养温度升高后茎生长显著加快,但在 15—25益范围增加温度,对茎生长无显著影响(除蒸馏水 15益培
养);变温 10 / 20益培养的幼苗根长、茎长与 20益恒温培养基本在同一水平,表明变温的作用效应基本取决于
8162 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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上限温度。 总体上看,10—20益范围内的温度变化对根 /茎影响较小,25益根 /茎显著升高,且根 /茎的升高主
要是由于根在此温度下的快速伸长引起的。 25益下幼苗鲜重和干重较其它温度均明显增大。
从表 3 中还可以看出,在同一温度条件下,随干旱胁迫程度的增加桔梗幼苗根长和茎长均呈下降趋势,总
体上看,但 5%和 10% PEG处理与对照变化不显著,而 15% PEG下根长、茎长均明显缩短,表明重度干旱胁
迫对桔梗幼苗生长有明显抑制作用,但轻度和中等胁迫对幼苗生长影响甚微。 重度干旱胁迫下(15% PEG)
幼苗鲜重和干重与对照相比均明显下降,轻度(5% PEG)、中度(10% PEG)胁迫下,10—25益的恒温条件下
幼苗干重均比对照略有升高,而 10 / 20益变温下幼苗干重略有下降,但干重的升降与对照间均无显著差异(除
25益、5% PEG处理)。 方差分析结果显示,温度、干旱互作对桔梗幼苗生长各项指标均有显著影响,其中对幼
苗干重的影响最为明显(表 2)。
表 3摇 低温、干旱及其互作对桔梗幼苗生长的影响
Table 3摇 Effects of culture temperature, drought stress and their interaction on seeding growth of three variety of Platycodon
指标
Indicators
PEG浓度 / %
PEG concentration
培养温度 Culture temperature / 益
10 15 20 25 10 / 20
根长 Root length / mm 0 3. 25 g 14. 72 bc 16. 57 b 21. 73 a 9. 90 def
5 3. 67 g 11. 43 d 12. 85 cd 21. 73 a 10. 5 0 de
10 3. 40 g 10. 98 de 12. 37 cd 20. 03 a 9. 62 def
15 1. 29 g 7. 93 ef 7. 92 ef 10. 60 de 7. 30 f
茎长 Shoot length / mm 0 2. 48 h 11. 05 a 5. 85 defg 7. 38 bcd 6. 63 bcde
5 2. 59 h 7. 60 bc 6. 77 bcde 6. 75 bcde 8. 02 b
10 2. 24 h 6. 18 cdefg 6. 88 bcd 6. 48 bcdef 5. 23 efg
15 2. 00 h 4. 78 g 4. 92 fg 4. 73 g 4. 72 g
根长 /茎长 0 1. 31 d 1. 34 d 2. 82 a 3. 02 a 1. 53 cd
Root / shoot rate 5 1. 41 cd 1. 52 cd 1. 91 bc 3. 23 a 1. 33 d
10 1. 51 cd 1. 78 bcd 1. 80 bcd 3. 09 a 1. 83 bcd
15 0. 64 e 1. 68 cd 1. 59 cd 2. 26 b 1. 55 cd
鲜重 Fresh weight / g 0 0. 091 hi 0. 246 c 0. 257 c 0. 418 ab 0. 17 2 def
5 0. 090 hi 0. 176 def 0. 217 cde 0. 452 a 0. 176 def
10 0. 096 ghi 0. 148 efgh 0. 225 cd 0. 381 b 0. 125 fgh
15 0. 039 i 0. 126 fgh 0. 126 fgh 0. 163 defg 0. 092 hi
干重 Dry weight / g 0 0. 028 cdefg 0. 021 gh 0. 031 cdef 0. 051 b 0. 025 efg
5 0. 030 cdef 0. 023 fgh 0. 033 cd 0. 064 a 0. 024 efg
10 0. 035 c 0. 026 defg 0. 032 cde 0. 056 b 0. 023 fg
15 0. 015 h 0. 027 cdefg 0. 026 defg 0. 027 cdefg 0. 023 fgh
3摇 讨论
温度是影响种子萌发的重要因子之一[13鄄14],对种子吸水、萌动、胚根、胚芽伸长至幼苗的形成整个过程均
有重要作用[15鄄18]。 温度在决定种子萌发中可能起双重作用,即直接影响种子萌发或通过间接调节种子休眠
影响种子萌发[19]。 温度对桔梗种子萌发有显著影响,郭巧生等研究表明桔梗种子在 25—30益下均有较高的
发芽率[10];15—25益下不同基因型桔梗种子均可良好萌发,其发芽率在同一显著水平;而 30益下发芽率均明
显下降,且下降幅度与种子基因型有关,与 25益下相比,赤峰桔梗、柞水野生桔梗种子发芽率下降 31. 6%以
上,而商州桔梗仅下降 10. 2% 。 结果表明,低温(10益)条件下桔梗种子萌发被显著抑制,之后随温度增加,种
子萌发开始明显加快,在 25益和 10 / 20益变温条件下发芽率达到最高。 这种种子萌发机制确保了大部分种子
在适合的季节萌发,因而增大了幼苗的存活机会。 种子在萌发过程中进行着活跃的代谢反应[20鄄22],在一定温
度范围内,随温度的升高种子萌发进程加快,但过低的温度会使膜的透性、膜结合蛋白及其他相关酶系活性降
低[23鄄24],从而造成种子萌发启动延迟和幼苗生长延缓。 桔梗种子细小,能供给种子萌发和胚根、胚芽伸长的
9162摇 8 期 摇 摇 摇 刘自刚摇 等:桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应 摇
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贮藏物质数量十分有限,在种子萌发阶段如遇低温侵袭使出苗时间延长,由于基础生命代谢消耗可能造成贮
藏物在幼苗出土前提早枯竭。 种子萌发的适宜温度与植物进化的原生境有密切关系,在我国陕西秦岭山区桔
梗种子萌发出苗时间一般在 4 月中下旬,此时气温回升很快,白天很容易达到 25益左右,桔梗种子通过吸收
土壤水分迅速启动萌发机制,快速动员种子贮存物质,通过转化、运输和分配等代谢活动完成种子萌发和幼苗
形态构建阶段,使桔梗种子在较短的时间内快速通过定植的这一关键期,从而大大降低了种子萌发和幼苗生
长这一环境敏感期可能遭遇极端气候侵袭的几率。
不同器官之间生物量分配与植物的干旱适应能力密切相关[25鄄26],在土壤水分缺乏时,植株地上与地下部
分生物量的合理分配及生长布局有利于增加植物水分利用率及干旱适应能力[27鄄28]。 一般地,在干旱胁迫下
通过增大地下部分比例来增强植物对土壤深层水分的吸收能力,尽可能满足旱生条件下植物对水分的生理生
态需求以缓解水分缺乏对机体产生的不利影响[29]。 但是,干旱胁迫下植物的各器官生长特征在不同物种之
间存在较大的差异,如沙地柏(Sabina vulgaris) [30]实生苗幼根对土壤水分变化的敏感性高于幼茎,即随干旱
加深其地下部分生长量所占比例明显下降。 而华荠苧(Moslach inensis) [31]根、茎生长量比例与水分胁迫程度
有关,中等干旱胁迫下(60%相对含水量)根生长量比例最大,茎叶生长量最小。 本试验研究结果显示,轻度、
中度干旱胁迫(5%—10% PEG)对桔梗幼苗根茎伸长影响均较小。 种子萌发和幼苗生长阶段是植物在特定
生境定植建群的关键时期,为适应可能遇到的逆境胁迫所采取种子萌发和幼苗形态建成策略是植物与其生境
协同进化的结果。 在野生状态下,桔梗种子萌发及幼苗形成时间一般在 4—5月份,由于降水的年分布不均一
造成我国多数北方地区春季容易遭遇干旱侵袭,在长期这种季节性干旱胁迫压力作用下,桔梗种子萌发和幼
苗形态建成逐渐进化出了较为完善的应对机制,使大部分种子在遭遇一定强度干旱胁迫时仍能顺利萌发,并
完成幼苗形态建成,这一机制对桔梗种群更新过程及群体规模稳定具有十分重要的生态意义。
另外,15% PEG使桔梗幼苗根茎的伸长均被抑制,且根 /茎比明显降低,幼根所占比例显著下降,而且较
高的温度还可加重这种趋势。 桔梗种子库通常分布在 2cm 左右的土壤表层,由于春季多风、温度回升快、很
容易导致表层土壤种子处于水分匮乏环境之中,使种子萌发阶段遭受干旱胁迫干扰,而桔梗种子遇到较强干
旱胁迫时即表现为发芽率降低,胚根生长显著被抑制而伸长缓慢,幼根不能迅速深入深层土壤吸收水分,更加
重了由于水分匮乏对机体造成的损伤,造成幼苗生长困难,这就可以解释春季如遇晴天干旱气候桔梗幼苗大
量枯死的原因。
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2262 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 8 April,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Special Topics in Urban Ecosystems
Guidelines and evaluation indicators of urban ecological landscape construction
SUN Ranhao, CHEN Ailian, LI Fen, et al (2322)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Research progress in the quantitative methods of urban green space patterns TAO Yu, LI Feng, WANG Rusong, et al (2330)……
Effects of land use change on ecosystem service value: a case study in Huaibei City, China
ZHAO Dan, LI Feng, WANG Rusong (2343)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Urban ecosystem complexity: an analysis based on urban municipal supervision and management information system
DONG Rencai, GOU Yaqing, LIU Xin (2350)
…………………
……………………………………………………………………………………
A case study of the effects of in鄄situ bioremediation on the release of pollutants from contaminated sediments in a typical, polluted
urban river LIU Min, WANG Rusong, JIANG Ying, et al (2358)………………………………………………………………
The pollution characteristics of Beijing urban road sediments REN Yufen, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun, et al (2365)…………
Effects of urban green pattern on urban surface thermal environment CHEN Ailian,SUN Ranhao,CHEN Liding (2372)………………
Seasonal dynamics of airborne pollen in Beijing Urban Area MENG Ling, WANG Xiaoke, OUYANG Zhiyun,et al (2381)…………
Autecology & Fundamentals
Impact of alpine meadow degradation on soil water conservation in the source region of three rivers
XU Cui, ZHANG Linbo, DU Jiaqiang, et al (2388)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Predicting the plant exposure to soil arsenic under varying soil factors XIAN Yu, WANG Meie, CHEN Weiping (2400)……………
Attraction effect of different host鄄plant to Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata
LI Chao, CHENG Dengfa, GUO Wenchao, et al (2410)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Root decomposition and nutrient dynamics of Quercus mongolica and Betula Platyphylla JIN Beibei,GUO Qingxi (2416)……………
The interaction of drought and slope aspect on growth of Quercus variabilis and Platycladus orientalis
WANG Lin, FENG Jinxia, WANG Shuangxia, et al (2425)
…………………………………
………………………………………………………………………
Effects of diameter at breast height on crown characteristics of Chinese Fir under different canopy density conditions
FU Liyong, SUN Hua, ZHANG Huiru, et al (2434)
…………………
………………………………………………………………………………
Effects of temperature acclimation and acute thermal change on cutaneous respiration in juvenile southern catfish (Silurus
meridionalis) XIAN Xuemei, CAO Zhendong, FU Shijian (2444)…………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Altitudinal pattern of plant species diversity in the Wulu Mountain Nature Reserve,Shanxi, China
HE Yanhua, YAN Ming, ZHANG Qindi, et al (2452)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Vegetation succession on Baishui No. 1 glacier foreland, Mt. Yulong CHANG Li, HE Yuanqing, YANG Taibao, et al (2463)……
The effects of Spartina alterniflora seaward invasion on soil organic carbon fractions,sources and distribution
WANG Gang,YANG Wenbin,WANG Guoxiang,et al (2474)
…………………………
………………………………………………………………………
Community characteristics and soil properties of coniferous plantation forest monocultures in the early stages after close鄄to鄄nature
transformation management in southern subtropical China HE Youjun, LIANG Xingyun, QIN Lin, et al (2484)………………
Response of invasive plant Flaveria bidentis to simulated herbivory based on the growth and reproduction
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, LI Yujin, et al (2496)
……………………………
………………………………………………………………………
Estimation of leaf area index of secondary Betula platyphylla forest in Xiaoxing忆an Mountains LIU Zhili, JIN Guangze (2505)………
Optimal number of herb vegetation clusters: a case study on Yellow River Delta YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (2514)………
Application of polychaete in ecological environment evaluation of Laizhou Bay
ZHANG Ying, LI Shaowen, L譈 Zhenbo, et al (2522)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Soil meso鄄and micro arthropod community diversity in the burned areas of Pinus massoniana plantation at different restoration
stages YANG Daxing, YANG Maofa, XU Jin, et al (2531)………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Temporal variety of boundary layer height over deep arid region and the relations with energy balance
ZHANG Jie,ZHANG Qiang,TANG Congguo (2545)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis and forecast of landscape pattern in Xi忆an from 2000 to 2011 ZHAO Yonghua,JIA Xia,LIU Jianchao,et al (2556)…………
Spatio鄄temporal variation in the value of ecosystem services and its response to land use intensity in an urbanized watershed
HU Hebing,LIU Hongyu,HAO Jingfeng,et al (2565)
…………
………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Household optimal forest management decision and carbon supply: case from Zhejiang and Jiangxi Provinces
ZHU Zhen, SHEN Yueqin,WU Weiguang,et al (2577)
…………………………
……………………………………………………………………………
Spatial variability characteristics of soil nutrients in tobacco fields of gentle slope based on GIS
LIU Guoshun,CHANG Dong,YE Xiefeng,et al (2586)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Method of determining the maximum leaf area index of spring maize and its application MA Xueyan, ZHOU Guangsheng (2596)……
Urban, Rural and Social Ecology
Morphological structure of leaves and dust鄄retaining capability of common street trees in Guangzhou Municipality
LIU Lu, GUAN Dongsheng, CHEN Yongqin David (2604)
……………………
…………………………………………………………………………
Research Notes
Morphological responses to temperature, drought stress and their interaction during seed germination of Platycodon grandiflorum
LIU Zigang, SHEN Bing, ZHANG Yan (2615)
……
……………………………………………………………………………………
Effects of nutrients on the growth of the parasitic plant Cuscuta australis R. Br. ZHANG Jing, LI Junmin, YAN Ming (2623)………
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