全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员愿期摇 摇 圆园员猿年 怨月摇 渊半月刊冤
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中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 ３３ 卷第 １８ 期
２０１３年 ９月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．１８
Ｓｅｐ．，２０１３
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（２０１１ＴＳ０５，２０１３ＴＳ０３）；农业部水产品加工重点实验室开放基金课题（ｎｙｂｊｇ２０１２０５）
收稿日期：２０１３⁃０４⁃１６； 　 　 修订日期：２０１３⁃０７⁃０１
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｎｈｅｉｚｈａｏ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０４１６０７２０
王芸，李正，李健，牛津，王珺，黄忠，林黑着．绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响．生态学报，２０１３，３３（１８）：５７０４⁃５７１３．
Ｗａｎｇ Ｙ， Ｌｉ Ｚ， Ｌｉ Ｊ， Ｎｉｕ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｈｕａｎｇ Ｚ， Ｌｉｎ Ｈ Ｚ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ａｎｔｉ⁃ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ
Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１８）：５７０４⁃５７１３．
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及
抗低盐度胁迫的影响
王　 芸１，李　 正２，李　 健３，牛　 津１，王　 珺１，黄　 忠１，林黑着１，∗
（１． 农业部水产品加工重点实验室 中国水产科学研究院 南海水产研究所，广州　 ５１０３００；
２． 建明工业（珠海）有限公司， 珠海　 ５１９０４０；
３． 农业部海洋渔业可持续发展重点实验室 中国水产科学研究院 黄海水产研究所， 青岛　 ２６６０７１）
摘要：对绿原酸调节凡纳滨对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ）血淋巴抗氧化系统功能及抗低盐度胁迫的效果进行了评价。 ３６０尾凡纳
滨对虾随机分为 ４组，分别投喂含有 ０、１００、２００和 ４００ ｍｇ ／ ｋｇ绿原酸的饲料 ２８ ｄ，随后将对虾从盐度为 ３２的天然海水直接转入
至盐度为 １０的水中胁迫 ７２ ｈ。 结果表明，在正常养殖条件下，绿原酸对凡纳滨对虾的成活率、血淋巴总抗氧化能力（Ｔｏｔａｌ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｃａｐａｃｉｔｙ， Ｔ⁃ＡＯＣ）、超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ， ＳＯＤ）及过氧化氢酶（Ｃａｔａｌａｓｅ， ＣＡＴ）活力均无明显影响，
然而投喂含有绿原酸的饲料 １４ ｄ，对虾血淋巴谷胱甘肽过氧化物酶（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ＧＰｘ）活性和血淋巴细胞 ＧＰｘ和 ＣＡＴ
基因表达水平均显著高于对照组（Ｐ＜０．０５）；低盐度胁迫 ２４ ｈ，绿原酸组凡纳滨对虾的存活率较对照组提高 １０％，但各组之间无
显著性差异（Ｐ＞０．０５）；低盐度胁迫 ２４ ｈ，各组凡纳滨对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ、ＳＯＤ和 ＧＰｘ活性与胁迫前相比均显著增加，说明低盐
度胁迫条件下机体产生了抗氧化胁迫反应，同时绿原酸组对虾血淋巴 ＧＰｘ、ＣＡＴ活性均显著高于对照组（Ｐ＜０．０５）；低盐度胁迫
７２ ｈ，绿原酸组对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ、ＧＰｘ和 ＣＡＴ活性和血淋巴细胞 ＧＰｘ和 ＣＡＴ基因表达水平均明显高于对照组。 上述结果表
明绿原酸可有效调节凡纳滨对虾的抗氧化系统功能，增强对虾对于低盐度胁迫下的适应能力。
关键词：绿原酸；凡纳滨对虾；抗氧化系统；盐度胁迫
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ
ａｎｔｉ⁃ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｆ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ
ＷＡＮＧ Ｙｕｎ１， ＬＩ Ｚｈｅｎｇ２， ＬＩ Ｊｉａｎ３， ＮＩＵ Ｊｉｎ１， ＷＡＮＧ Ｊｕｎ１， ＨＵＡＮＧ Ｚｈｏｎｇ１， ＬＩＮ Ｈｅｉｚｈａｏ１，∗
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｐｒｏｄｕｃｔ Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ； Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０３００， Ｃｈｉｎａ
２ Ｋｅｍｉｎ Ｉｎｄｕｓｔｒｉｅｓ （Ｚｈｕｈａｉ） Ｃｏ．， Ｌｔｄ， Ｚｈｕｈａｉ ５１９０４０， Ｃｈｉｎａ
３ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ； Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６０７１， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙ⁃ｒｅａｒｅｄ ｗｈｉｔｅ ｓｈｒｉｍｐ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ａｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｖａｒｉｏｕｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｔｈａｔ ｃａｎ
ｈａｖｅ ｓｅｖｅｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ， ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ． Ｈｏｗ ｔｏ
ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ａｄｖｅｒｓｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｓｈｒｉｍｐ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ａ ｎｅｗ ｃｈａｌｌｅｎｇｅ ｉｎ ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ．
Ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｔｏ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｓｃａｖｅｎｇｅ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌｓ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅｓ ｉｎ ｈｕｍａｎｓ ａｎｄ
ａｎｉｍａｌｓ． Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｅｒｅ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｌ．
ｖａｎｎａｍｅｉ， ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ｉｔ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ｔｈｅ ｓｈｒｉｍｐ ａｇａｉｎｓｔ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ３６０ ｓｈｒｉｍｐｓ ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ
ｉｎｉｔｉａｌ ｂｏｄｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ａｂｏｕｔ ６．７ ｇ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｄ （×３） ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ， ａｎｄ ｒｅａｒｅｄ ｉｎｄｏｏｒｓ ｉｎ ５００⁃Ｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｇｌａｓｓ⁃ｆｉｂｅｒ ｔａｎｋｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ３００ Ｌ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅａｗａｔｅｒ． Ｔｈｅ ｓｈｒｉｍｐ ｗｅｒｅ ｆｅｄ ｏｎｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｄｉｅｔｓ， ａ ｃｏｎｔｒｏｌ ｄｉｅｔ ｗｉｔｈｏｕｔ
ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ， ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｄｉｅｔｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ （１００， ２００， ４００ ｍｇ ／ ｋｇ ｄｉｅｔ） ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ． Ｓｈｒｉｍｐｓ ｉｎ
ｅａｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｈａｎｄ⁃ｆｅｄ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｄｉｅｔｓ ｔｏ ａｐｐａｒｅｎｔ ｓａｔｉａｔｉｏｎ ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ ｄａｉｌｙ； ｕｎｅａｔｅｎ ｆｏｏｄ ａｎｄ ｆｅｃｅｓ ｗｅｒｅ
ｒｅｍｏｖｅｄ ｂｙ ｓｉｐｈｏｎｉｎｇ． Ｐｒｉｏｒ ｔｏ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｅｄｉｎｇ ｔｒｉａｌ， ａｌｌ ｓｈｒｉｍｐｓ ｗｅｒｅ ａｃｃｌｉｍａｔｉｚｅｄ ｆｏｒ ｏｎｅ ｗｅｅｋ． Ｅａｃｈ ｔａｎｋ ｗａｓ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｏｘｙｇｅｎａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｎ ａｉｒ ｐｕｍｐ， ａｎｄ ３０％ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅａｗａｔｅｒ ｗａｓ ｒｅｎｅｗｅｄ ｄａｉｌｙ． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｉｏｄ，
ｗａｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｓａｌｉｎｉｔｙ， ｐＨ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｋｅｐｔ ｓｔａｂｌｅ． Ａｆｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ｆｅｄ ｆｏｒ ２８ ｄａｙｓ， ａｌｌ
ｓｈｒｉｍｐｓ ｗｅｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ａｃｕｔｅ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｆｒｏｍ ３２ ｔｏ １０ ｆｏｒ ７２ ｈ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｔ ｎｏｒｍａｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ （３２）， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ， ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｔａｔｕｓ （Ｔ⁃
ＡＯＣ）， ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ） ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ） ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｍｏｌｙｍｐｈ ｏｆ ｗｈｉｔｅ ｓｈｒｉｍｐｓ ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｆｅｄ ｄｉｅｔｓ
ｗｉｔｈ ｏｒ ｗｉｔｈｏｕｔ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＧＰｘ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＧＰｘ ａｎｄ ＣＡＴ
ｏｆ ｓｈｒｉｍｐ ｈｅｍｏｌｙｍｐｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ （Ｐ＜ ０．０５） ｗｈｅｎ ｓｈｒｉｍｐｓ ｗｅｒｅ， ｆｏｒ １４ ｄａｙｓ， ｆｅｄ ｄｉｅｔｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ． Ａｆｔｅｒ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｌｏｗ⁃ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｅａｗａｔｅｒ ｆｏｒ ２４ ｈ， ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｓｈｒｉｍｐｓ ｆｅｄ ｄｉｅｔｓ
ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １０％ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ＞０．０５）． Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｔ⁃ＡＯＣ， ＳＯＤ ａｎｄ ＧＰｘ ｏｆ ｓｈｒｉｍｐ ｈｅｍｏｌｙｍｐｈ ｉｎ ａｌｌ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｔｅｒ ２４ ｈ ｏｆ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ａｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｒｉｍｐｓ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ＧＰｘ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｈｅｍｏｌｙｍｐｈ ｉｎ ｓｈｒｉｍｐ ｆｅｄ ｄｉｅｔｓ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｆｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｄｉｅｔ ａｆｔｅｒ ２４ ｈ ｏｆ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ （Ｐ＜０．０５）． Ｏｖｅｒ ａ
ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ７２ ｈ ｏｆ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ， ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｔ⁃ＡＯＣ， ＧＰｘ ａｎｄ ＣＡＴ， ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＧＰｘ ａｎｄ ＣＡＴ
ｏｆ ｈｅｍｏｌｙｍｐｈ ｉｎ ｗｈｉｔｅ ｓｈｒｉｍｐ ｆｅｄ ｄｉｅｔａｒｙ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ， ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ
ａｎｉｍａｌｓ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ｔｈｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｃａｎ ｓｅｒｖｅ ａｓ ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｔｏ
ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｗｈｉｔｅ ｓｈｒｉｍｐ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ； Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ； ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ； ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ
盐度是对虾养殖水环境中重要的环境因子之一，对水生生物具有多方面的影响，如新陈代谢、生长、存活率和渗透压功能
等［１⁃４］ ，并且盐度胁迫明显影响水生动物的抗氧化系统功能，如低盐度胁迫条件下凡纳滨对虾抗氧化酶活性降低［５］ ；军曹鱼
（Ｒａｃｈｙｃｅｎｔｒｏｎ ｃａｎａｄｕｍ）抗氧化酶活力随着盐度的降低而升高［６］ ；锯缘青蟹（Ｓｃｙｌｌａ ｓｅｒｒａｔａ）肝胰腺 ＳＯＤ活力随着盐度升高而降
低［７］ 。 因此可将抗氧化系统作为评估环境胁迫对生物体产生氧化胁迫效应的一类生物标志物［８］ 。
绿原酸又名咖啡鞣酸，是由咖啡酸和奎尼酸生成的缩酚酸［９］ ，对机体的生理作用主要表现在清除体内自由基和抗氧化作
用、调节糖 ／脂肪的代谢活性等［１０］ 。 绿原酸能够防止由过氧化氢引起的红细胞溶血及脂质过氧化［１１］ ，也能够保护细胞对于甲
基汞的毒性作用，抑制细胞活性氧自由基的产生［１２］ ，其清除超氧阴离子和羟自由基的能力优于 Ｖｃ［１３］ 。 绿原酸作为饲料添加剂
在水产养殖中已有报导，研究表明绿原酸对异育银鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓ ａｕｒａｔｕｓ ｇｉｂｅｌｉｏ）的非特异性免疫因子有正效应［１４］ ，能够增强中
华鳖（Ｔｒｉｏｎｙｘ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）和建鲤（Ｃｙｐｒｉｎｕｓ ｃａｒｐｉｏ ｖａｒ． ｊｉａｎ）的抗氧化系统功能［１５⁃１６］ 。 因此，绿原酸在改善水产动物的生长性能、提
高水产动物抗氧化能力的效果显著。 目前，有关绿原酸在凡纳滨对虾养殖上的研究与应用未见报道。 本试验探讨绿原酸对凡
纳滨对虾养殖过程及低盐度胁迫条件下的存活率、抗氧化酶活力和抗氧化酶基因表达水平的影响，为开发绿色植物提取物在对
虾养殖中的应用，解决盐度胁迫对机体造成的氧化损伤提供理论依据。
１　 材料与方法
１．１　 试验饲料
配合饲料采用鱼粉、豆粕、花生麸为主要蛋白源，所有原料粉碎后过 ６０目筛后按照饲料配方（表 １）称量并初步混匀，然后
加入绿原酸（购自陕西森弗高科实业有限公司）再次混匀，最后添加鱼油和大豆磷脂。 每组饲料添加 ３５％—４０％左右水分搅拌
均匀后制成 １．５ ｍｍ直径颗粒饲料，在空调房晾干后－２０ ℃冰箱中保存备用。
１．２　 试验材料和试验管理
试验用凡纳滨对虾购自同一苗种场培育的虾苗，在中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地进行暂养并标粗到
合适的生长规格，挑选健康、均匀的对虾平均体重为（６．７４±０．０８） ｇ，随机分配至玻璃纤维桶（容积 ５００ Ｌ）中，养殖水体盐度为
３２—３４，温度为（２５．４±０．５） ℃，连续充气，试验期间每隔 ２ ｄ换水 １ ／ ３。 试验桶内放置饵料台，每天 ８：００、１７：００和 ２２：００进行投
喂，投喂量为对虾体重的 ４％—６％，并根据天气、摄食情况进行调整。 养殖的凡纳滨对虾用基础饲料驯化 １周，待摄食正常后开
５０７５　 １８期 　 　 　 王芸　 等：绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 　
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始试验。
表 １　 试验饲料配方及营养水平（ｇ ／ １００ ｇ）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｓａｌ ｄｉｅｔｓ
原料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
比例 ／ ％
Ｒａｔｉｏ
营养成分
Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
含量 ／ ％
Ｃｏｎｔｅｎｔ
鱼粉 Ｆｉｓｈ ｍｅａｌ ２５ 粗蛋白 Ｃｒｕｄｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ３９．７４±０．１８
豆粕 Ｓｏｙａ ｂｅａｎ ｍｅａｌ １８ 粗脂肪 Ｌｉｐｉｄ ７．３１±０．２２
花生麸 Ｐｅａｎｕｔ ｂｒａｎ １６．４ 粗灰分 Ａｓｈ １１．２１±０．１１
面粉 Ｆｌｏｕｒ ２３ 水分 Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ９．６５±０．２７
啤酒酵母 Ｂｅｅｒ ｙｅａｓｔ ５
虾头粉 Ｋｒｉｌｌ ｍｅａｌ ５
大豆磷脂 Ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅｃｉｔｈｉｎ １
鱼油 Ｆｉｓｈ ｏｉｌ １
豆油 Ｓｏｙｂｅａｎ ｏｉｌ １
氯化胆碱 Ｃｈｏｌｉｎｅ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ０．５
磷酸二氢钙 Ｍｏｎｏｃａｌｃｉｕｍ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ １
抗坏血酸酯 Ａｓｃｏｒｂｉｃ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｅｓｔｅｒ ０．１
多维预混料ａ Ｖｉｔａｍｉｎ ｐｒｅｍｉｘ １
微量矿物元素预混料ｂ Ｍｉｎｅｒａｌ ｐｒｅｍｉｘ １
海藻酸钠 Ｓｏｄｉｕｍ ａｌｇｉｎａｔｅ １
总量 Ｔｏｔａｌ １００
　 　 ａ 多维（ｇ ／ ｋｇ）：ＶＡ ２．５；ＶＤ ６．２５；ＶＥ７５；ＶＢ１０．２５；ＶＢ３ ５．０；ＶＢ６ ０．７５；ＶＢ１２ ２．５；ＶＢ５ ２．５；叶酸 ０．２５；生物素 ２．５；肌醇 ３７９；纤维素 ５００
ｂ 多矿（ｇ ／ ｋｇ）：ＫＣｌ ９０；ＫＩ ０．０４；ＮａＣｌ ４０；ＣｕＳＯ４ ⁃５Ｈ２Ｏ ３；ＺｎＳＯ４ ⁃７Ｈ２Ｏ ４；ＣｏＳＯ４ ⁃７Ｈ２Ｏ ０．０２；ＦｅＳＯ４ ⁃７Ｈ２Ｏ ２０；ＭｎＳＯ４ ⁃Ｈ２Ｏ ３；ＭｇＳＯ４ ⁃７Ｈ２Ｏ １２４；
Ｃａ（ＨＰＯ４） ２ ⁃２Ｈ２Ｏ ５００； ＣａＣＯ３ ２１５
１．３　 试验设计
试验共设 ４个处理组，以基础饲料为对照组（ｃｏｎｔｒｏｌ），在基础饲料中分别添加 １００ ｍｇ ／ ｋｇ（低浓度组 Ｌｏｗ），２００ ｍｇ ／ ｋｇ（中浓
度组 Ｍｉｄｄｌｅ）和 ４００ ｍｇ ／ ｋｇ（高浓度组 Ｈｉｇｈ）绿原酸，每个处理 ３个重复，每个重复 ３０尾对虾。 养殖时间为 ２０１１年 １０月 ８日—
２０１１年 １１月 ６日，为期 ４周。 分别在养殖过程中的第 ７、１４、２１、和 ２８天从每个玻璃钢桶中随机选取 ３尾对虾取样，用于抗氧化
酶活性和抗氧化酶基因表达情况的分析。
试验结束时将每个玻璃钢桶中取 １５尾凡纳滨对虾放入已经调整好的盐度为 １０的水体中，进行盐度胁迫试验。 在盐度胁
迫的 ２４ ｈ，记录凡纳滨对虾的存活率，分别在盐度胁迫后的第 ２４、４８和 ７２小时取样，用于抗氧化酶活性和抗氧化酶基因表达情
况的分析。
１．４　 存活率检测
养殖 ４周的试验期间每天记录各组死亡对虾数目，根据以下公式计算各个取样点凡纳滨对虾的存活率［１７］ ：
Ｓ（％）＝ １－［Ｄｔ ０＋Ｄｔ ７＋…＋Ｄｔ ２８］ ／ Ｎ总×１００
式中， Ｓ代表存活率，Ｄ为对虾死亡数，ｔ为取样时间，Ｎ总为试验组对虾总数。
盐度胁迫试验过程中，随时观察对虾的存活情况，发现死亡个体及时取出，并记录 ２４ ｈ各组的存活率。
１．５　 样品处理
用 １ ｍＬ一次性注射器吸取 ０．３ ｍＬ预冷（４ ℃）的抗凝剂［１８］ ，从对虾的围心腔抽取 ０．３ ｍＬ的血淋巴液，混匀后加入 １ ｍＬ无
ＲＮＡ酶的 １．５ ｍＬ离心管中，超低温 ４ ℃ ８００ ｇ离心 １５ ｍｉｎ，取上清置于－８０ ℃冰箱保存用于抗氧化酶活性测定。 沉淀即为血淋
巴细胞，加入 １ｍＬ ＴＲＩｚｏｌ （Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ）液体，置于－８０ ℃冰箱保存用于总 ＲＮＡ提取。
１．６　 抗氧化酶活性的测定
采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒检测 Ｔ⁃ＡＯＣ、ＳＯＤ、ＧＰｘ和 ＣＡＴ的活力。
１．７　 抗氧化酶基因的表达分析
１．７．１　 引物设计
抗氧化酶基因的特异性引物设计根据 Ｇｅｎｂａｎｋ中已经提交的 ｃＤＮＡ 全序列进行设计，ＣＡＴ（ＡＹ５１８３２２），ＧＰｘ（ＡＹ９７３２５２），
Ｂｅｔａ⁃ａｃｔｉｎ（ＡＦ３００７０５）。 使用 Ｐｒｉｍｅｒ Ｐｒｉｍｅｒ ５．０软件设计引物，引物序列如下表所示（表 ２）。 引物合成和 ｃＤＮＡ序列测定委托上
海生工生物工程有限公司完成。
６０７５ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３３卷　
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表 ２　 Ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ＰＣＲ扩增的特异性引物
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ
基因名称
ｃＤＮＡ
正向引物（５′⁃３′）
Ｆｏｒｗａｒｄ ｐｒｉｍｅｒ （５′⁃３′）
反向引物（５′⁃３′）
Ｒｅｖｅｒｓｅ ｐｒｉｍｅｒ （５′⁃３′）
产物大小 ／ ｂｐ
Ｓｉｚｅ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
Ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ） ＴＣＡＧＣＧＴＴＴＧＧＴＧＧＡＧＡＡ ＧＣＣＴＧＧＣＴＣＡＴＣＴＴＴＡＴＣ １４７
Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＧＰｘ） ＡＧＧＧＡＣＴＴＣＣＡＣＣＡＧＡＴＧ ＣＡＡＣＡＡＣＴＣＣＣＣＴＴＣＧＧＴＡ １１７
Ｂｅｔａ⁃ａｃｔｉｎ ＧＣＣＣＡＴＣＴＡＣＧＡＧＧＧＡＴＡ ＧＧＴＧＧＴＣＧＴＧＡＡＧＧＴＧＴＡＡ １２１
１．７．２　 ＲＮＡ的提取和 ｃＤＮＡ第一链的合成
ＲＮＡ的提取和 ｃＤＮＡ第一链合成的方法按照参考文献进行［８］ 。
１．７．３　 Ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ＰＣＲ扩增
采用 Ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ＰＣＲ （ＳＹＢＲ Ｇｒｅｅｎ） ２－△△Ｃｔ相对定量方法，按照 ＳＹＢＲ􀳏 Ｐｒｅｍｉｘ Ｅｘ ＴａｑＴＭⅡ（ＴａＫａＲａ）试剂盒说明书进行操
作，反应体系如下：反应总体积共 １０ μＬ，ＳＹＢＲ􀳏 Ｐｒｅｍｉｘ Ｅｘ ＴａｑＴＭⅡ（２×）５ μＬ，Ｆｏｒｗａｒｄ ｐｒｉｍｅｒ（１０ μｍｏｌ ／ Ｌ）０．４ μＬ，Ｒｅｖｅｒｓｅ ｐｒｉｍｅｒ
（１０ μｍｏｌ ／ Ｌ）０．４ μＬ，ｃＤＮＡ ０．６ μＬ，ｄｄ Ｈ２Ｏ ３．６ μＬ。 将样品在 ＰＣＲ管内混匀后分装入 ３８４孔 ＰＣＲ板（Ｒｏｃｈｅ）中，瞬时离心后放
入 Ｒｏｃｈｅ ＬｉｇｈｔＣｙｃｌｅｒ ４８０荧光定量 ＰＣＲ仪中进行 ＰＣＲ扩增，反应程序为：９５ ℃预变性 ５ ｍｉｎ；循环条件为 ９５ ℃ １０ ｓ，６０ ℃ ２０ ｓ，
７２ ℃ １０ ｓ，共 ４０个循环；融解曲线条件为 ９５ ℃ ５ ｓ，６５ ℃ １ ｍｉｎ，９７ ℃ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ。 反应完成后，用 ＬｉｇｈｔＣｙｃｌｅｒ􀳏 ４８０ Ｓｏｆｔｗａｒｅ
ｖ１．５．０软件分析结果。
１．８　 统计分析
所得数据均以平均值±标准差（ 􀭰ｘ ±ＳＤ）表示，用 ＳＰＳＳ１６．０统计软件 Ｄｕｎｃａｎ′ｓ法进行多重比较，Ｐ＜０．０５表示差异显著。
２　 结果与分析
２．１　 绿原酸对凡纳滨对虾存活率和低盐度胁迫存活率的影响
根据公式计算出各时间点凡纳滨对虾的成活率，各组之间的存活率无显著性差异（Ｐ＞０．０５）。 低盐度胁迫 ２４ ｈ后，绿原酸
添加组存活率较对照组提高了 １０．５３％—１３．１７％，但没有显著性差异（Ｐ＞０．０５）（表 ３）。
表 ３　 绿原酸对凡纳滨对虾存活率的影响 ／ ％
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ
试验时间 Ｔｉｍｅ
０ ｄ ７ ｄ １４ ｄ ２１ ｄ ２８ ｄ ２４ ｈ
对照组 Ｃｏｎｔｒｏｌ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ ９８．８９±１．９２ ａ ８４．４４±３．８４ ａ
低浓度组 Ｌｏｗ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ ａ ９５．５６±３．８５ ａ
中浓度组 Ｍｉｄｄｌｅ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ ａ ９３．３３±６．６７ ａ
高浓度组 Ｈｉｇｈ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ １００±０．００ ９８．１５±３．２１ ａ ９５．５６±７．７０ ａ
　 　 同列肩标不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），相同字母或无字母表示无显著差异（Ｐ＞０．０５）
２．２　 绿原酸对凡纳滨对虾血淋巴抗氧化系统酶活力的影响
２．２．１　 凡纳滨对虾 Ｔ⁃ＡＯＣ活力的变化
由图 １可以看出，在天然海水养殖条件下投喂含有绿原酸的饲料 ０—２８ ｄ，凡纳滨对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ活力与对照组之间没
有显著性的差异（Ｐ＞０．０５）。 低盐度胁迫 ２４—７２ ｈ，对照组对虾 Ｔ⁃ＡＯＣ活力呈现逐渐降低的变化过程，而添加绿原酸组凡纳滨
对虾 Ｔ⁃ＡＯＣ活力呈现先升高后降低再升高的变化过程。 胁迫 ２４ ｈ，对照组 Ｔ⁃ＡＯＣ活力较 ２８ ｄ提高了 ２３．９１％，低、中、高浓度组
Ｔ⁃ＡＯＣ活力较 ２８ ｄ分别提高了 １０．２９％、７．４９％和 ５．１４％，均明显低于对照组。 低盐度胁迫 ４８ ｈ，各绿原酸浓度组 Ｔ⁃ＡＯＣ活力均
显著低于对照组（Ｐ＜０．０５）；低盐度胁迫 ７２ ｈ，对照组 Ｔ⁃ＡＯＣ活力较 ２４ ｈ降低了 ３１．２６％，各绿原酸浓度组 Ｔ⁃ＡＯＣ活力均显著高
于对照组（Ｐ＜０．０５），其中中浓度组 Ｔ⁃ＡＯＣ的活力最高（图 １）。
２．２．２　 凡纳滨对虾 ＳＯＤ酶活力的变化
结果见图 ２。 在正常海水养殖条件下投喂含有绿原酸的饲料 ０—２８ ｄ，凡纳滨对虾血淋巴 ＳＯＤ活力基本与对照组之间无显
著性差异（Ｐ＞０．０５），除了 ２８ ｄ低浓度组 ＳＯＤ活力显著高于对照组（Ｐ＜０．０５）。 低盐度胁迫 ２４—７２ ｈ，对照组凡纳滨对虾 ＳＯＤ活
力呈现逐渐降低的变化过程，而添加绿原酸组凡纳滨对虾 ＳＯＤ活力呈现先升高后降低再升高的变化过程。 低盐度胁迫 ２４ ｈ，
对照组 ＳＯＤ活力较 ２８ ｄ提高了 ３４．３２％，低、中、高浓度组 ＳＯＤ 活力较 ２８ ｄ 分别提高了 ６．６１％、９．９９％和 ０．８２％，中、高浓度组
ＳＯＤ活力均显著低于对照组（Ｐ＜０．０５）。 低盐度胁迫 ４８ ｈ，各绿原酸浓度组 ＳＯＤ活力均显著低于对照组（Ｐ＜０．０５）；低盐度胁迫
７２ ｈ，对照组 ＳＯＤ活力较 ２４ ｈ降低了 ２０．５４％，而中、高浓度组 ＳＯＤ活力均显著高于对照组（Ｐ＜０．０５）（图 ２）。
７０７５　 １８期 　 　 　 王芸　 等：绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 　
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图 １　 凡纳滨对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ活力的变化情况 （凡纳滨对虾在正常盐度 ３２的天然海水中养殖 ２８ ｄ，然后转移至盐度为 １０的水体中养
殖 ２４，４８和 ７２ ｈ）
Ｆｉｇ．１　 Ｔ⁃ＡＯＣ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｈａｅｍｏｌｙｍｐｈ（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｗｅｒｅ ｒｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ３２ ｆｏｒ ２８ ｄａｙｓ，
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ １０ ｆｏｒ ２４， ４８ ａｎｄ ７２ ｈ）
图 ２　 凡纳滨对虾血淋巴 ＳＯＤ活力的变化情况（凡纳滨对虾在正常盐度 ３２的天然海水中养殖 ２８ ｄ，然后转移至盐度为 １０ 的水体中养殖
２４，４８和 ７２ ｈ）
Ｆｉｇ．２　 ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｈｅｍｏｌｙｍｐｈ（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｗｅｒｅ ｒｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ３２ ｆｏｒ ２８ ｄａｙｓ， ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ １０ ｆｏｒ ２４， ４８ ａｎｄ ７２ ｈ）
２．２．３　 凡纳滨对虾 ＧＰｘ酶活力的变化
如图 ３所示，在正常海水养殖添加投喂含有绿原酸的饲料 ７—１４ ｄ，各绿原酸浓度组凡纳滨对虾血淋巴 ＧＰｘ活力均显著高
于对照组（Ｐ＞０．０５）。 低盐度胁迫 ２４ ｈ，对照组、低、中和高浓度组 ＧＰｘ 活力分别较 ２８ ｄ 提高了 １６．５８％、３４．５６％、４７．０％和
３２􀆰 ７９％，且低、中浓度组 ＧＰｘ活力均显著高于对照组（Ｐ＜０􀆰 ０５）。 低盐度胁迫 ４８—７２ ｈ，高浓度组 ＧＰｘ 活力显著高于对照组
（Ｐ＜０．０５），低、中浓度组 ＧＰｘ活力均高于对照组，但与对照组之间无显著性差异（Ｐ＜０．０５）（图 ３）。
２．２．４　 凡纳滨对虾 ＣＡＴ活力的变化
由图 ４可见，从 ０—１４ ｄ，各组凡纳滨对虾血淋巴 ＣＡＴ活力与对照组之间无显著性差异（Ｐ＞０．０５），从养殖 ２１—２８ ｄ，添加绿
原酸各组 ＣＡＴ活力降低，低浓度组 ＣＡＴ活力均显著低于对照组（Ｐ＜０．０５）。 低盐度胁迫 ２４—７２ ｈ，各组 ＣＡＴ活力呈现先降低后
升高再降低的变化过程。 低盐度胁迫 ２４ ｈ，对照组和低浓度组 ＣＡＴ活力均显著低于中、高浓度组（Ｐ＜０．０５）；当胁迫 ４８ ｈ，各绿
原酸组 ＣＡＴ活力均低于对照组，其中中浓度组显著低于对照组（Ｐ＜０．０５）；当胁迫 ７２ ｈ，各绿原酸组 ＣＡＴ 活力均显著高于对照
组（Ｐ＜０．０５），分别为对照组的 １．１４、１．２４和 １．２２倍（图 ４）。
２．３　 绿原酸对凡纳滨对虾血淋巴细胞抗氧化基因表达的影响
２．３．１　 凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＧＰｘ基因的表达变化
由图 ５所示，在正常海水养殖条件下投喂含有绿原酸的饲料 ０—２８ ｄ，凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＧＰｘ基因表达呈现先升高后
降低的变化过程，低、中、高浓度组 ＧＰｘ基因表达分别在 １４、１４ ｄ和 ２１ ｄ达到最高值，为对照组的 １．２６、２．１０ 和 ２．０５ 倍，说明绿
原酸能够诱导凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＧＰｘ基因的表达。 低盐度胁迫 ２４—７２ ｈ，对照组凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＧＰｘ基因表达呈
现逐渐降低的变化过程，而添加绿原酸组 ＧＰｘ基因表达水平呈现逐渐升高的变化趋势。 低盐度胁迫 ２４ ｈ，对照组和低浓度组
ＧＰｘ基因表达水平较 ２８ ｄ提高了 ６６．８０％和 １５．７１％，中浓度和高浓度组 ＧＰｘ基因表达水平较 ２８ ｄ降低了 ３０．９６、１４．８２％，并且各
８０７５ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３３卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ３　 凡纳滨对虾血淋巴 ＧＰｘ活力的变化情况（凡纳滨对虾在正常盐度 ３２ 的天然海水中养殖 ２８ ｄ，然后转移至盐度为 １０ 的水体中养殖
２４，４８和 ７２ ｈ）
Ｆｉｇ．３　 ＧＰｘ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｈｅｍｏｌｙｍｐｈ（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｗｅｒｅ ｒｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ３２ ｆｏｒ ２８ ｄａｙｓ， ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ １０ ｆｏｒ ２４， ４８ ａｎｄ ７２ ｈ）
图 ４　 凡纳滨对虾血淋巴 ＣＡＴ活力的变化情况（凡纳滨对虾在正常盐度 ３２的天然海水中养殖 ２８ ｄ，然后转移至盐度为 １０ 的水体中养殖
２４，４８和 ７２ ｈ）
Ｆｉｇ．４　 ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｈｅｍｏｌｙｍｐｈ （Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｗｅｒｅ ｒｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ３２ ｆｏｒ ２８ ｄａｙｓ，
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ １０ ｆｏｒ ２４， ４８ ａｎｄ ７２ ｈ）
绿原酸组 ＧＰｘ基因表达水平均显著低于对照组（Ｐ＜０．０５）。 低盐度胁迫 ４８ ｈ，高浓度组 ＧＰｘ基因表达水平显著高于对照组（Ｐ＜
０．０５）；低盐度胁迫 ７２ ｈ，除了低浓度组 ＧＰｘ基因表达水平显著高于对照组（Ｐ＜０．０５），中、高浓度组 ＧＰｘ基因表达水平与对照组
之间无显著性差异（Ｐ＞０．０５）（图 ５）。
２．３．２　 凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＣＡＴ基因的表达变化
从图 ６所知，在正常海水养殖条件下投喂含有绿原酸的饲料 ０—２８ ｄ，凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＣＡＴ基因表达水平呈现先升
高后降低的变化过程，低、中、高浓度组 ＣＡＴ基因表达水平分别在 ２８ ｄ、７ ｄ和 ７ ｄ达到最高值，为对照组的 １．３６、２．１０和 ２．１９倍，
说明绿原酸能够诱导凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＣＡＴ 基因表达水平的升高。 低盐度胁迫 ２４—７２ ｈ，各组凡纳滨对虾血淋巴细胞
ＣＡＴ基因表达呈现先升高后降低的变化过程。 低盐度胁迫 ２４ ｈ，对照组、低浓度组和高浓度组 ＣＡＴ基因表达水平较 ２８ ｄ 分别
提高了 ９４．７４％、１１８．１７％和 ５６．２３％，但是中浓度组 ＣＡＴ基因表达水平较 ２８ ｄ降低了 ４９．３３％，各组之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。 低
盐度胁迫 ４８ ｈ，低、高浓度组 ＣＡＴ基因表达水平均显著高于对照组（Ｐ＜０．０５）。 低盐度胁迫 ７２ ｈ，中浓度和高浓度组 ＣＡＴ基因表
达水平仍然显著高于对照组（Ｐ＜０．０５），而低浓度组 ＣＡＴ基因表达水平略高于对照组，但与对照组之间无显著性差异（Ｐ＞０􀆰 ０５）
（图 ６）。
３　 结论与讨论
３．１　 绿原酸对凡纳滨对虾存活率的影响
低浓度和中浓度组凡纳滨对虾 ０—２８ ｄ的存活率均为 １００％；对照组和高浓度组凡纳滨对虾 ０—２１ ｄ存活率为 １００％，２８ ｄ
高浓度组存活率略低于对照组，但各组之间无显著性差异（Ｐ＞０．０５）（表 ３）。 当水体盐度从 ３２骤降至 １０后 ２４ ｈ，低、高浓度组
对虾的存活率最高，中浓度组次之，对照组对虾的存活率最低，但各组之间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。 说明添加绿原酸能够提高凡
纳滨对虾在低盐度胁迫条件下的存活率。
９０７５　 １８期 　 　 　 王芸　 等：绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ５　 凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＧＰｘ基因表达的变化情况（凡纳滨对虾在正常盐度 ３２的天然海水中养殖 ２８ ｄ，然后转移至盐度为 １０的水体
中养殖 ２４，４８和 ７２ ｈ）
Ｆｉｇ．５　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＧＰｘ ｇｅｎｅ ｉｎ ｈａｅｍｏｃｙｔｅｓ ｏｆ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ（ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｗｅｒｅ ｒｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ
ｓａｌｉｎｉｔｙ ３２ ｆｏｒ ２８ ｄａｙｓ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ １０ ｆｏｒ ２４， ４８ ａｎｄ ７２ ｈ）
图 ６　 凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＣＡＴ基因表达的变化情况（凡纳滨对虾在正常盐度 ３２的天然海水中养殖 ２８ ｄ，然后转移至盐度为 １０的水体
中养殖 ２４，４８和 ７２ ｈ）
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＣＡＴ ｇｅｎｅ ｉｎ ｈａｅｍｏｃｙｔｅｓ ｏｆ Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ （Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓ ｖａｎｎａｍｅｉ ｗｅｒｅ ｒｅａｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｓｅａｗａｔｅｒ ｏｆ
ｓａｌｉｎｉｔｙ ３２ ｆｏｒ ２８ ｄａｙｓ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ １０ ｆｏｒ ２４， ４８ ａｎｄ ７２ ｈ）
３．２　 绿原酸对凡纳滨对虾血淋巴抗氧化酶活力的影响
３．２．１　 天然海水养殖条件下凡纳滨对虾血淋巴的抗氧化系统功能
研究结果表明，投喂基础饲料的凡纳滨对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ和 ＧＰｘ的活性均处于正常的活性范围，与文献报导的对照组凡
纳滨对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ和 ＧＰｘ的活性范围相一致［１９⁃２０］ 。 这说明本研究中使用的凡纳滨对虾是健康的对虾，并且没有受到任何
氧化胁迫而引起的抗氧化系统防御或者特异性组织损伤等。
对虾投喂含有绿原酸的饲料后，血淋巴 ＳＯＤ和 ＣＡＴ活性与对照组相比无明显差异。 这说明在正常海水养殖条件下，绿原
酸作为饲料添加剂没有表现出提高对虾 ＳＯＤ和 ＣＡＴ活力的效果，这与 ＶＥ和 β⁃葡聚糖的研究结果相反［５， ２１］ ，但与益生菌的研
究结果相一致［２２］ 。 然而在养殖 １４ ｄ，绿原酸组对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ和 ＧＰｘ活力均高于对照组，与几丁质、壳聚糖和壳寡糖的研
究结果相似［２３］ ，这意味着绿原酸能够提高凡纳滨对虾的抗氧化能力。 绿原酸作为生物活性物质，具有多种生理活性，其中以抗
氧化功能表现的最为突出，Ｃｈｅｎ等研究表明绿原酸清除活性氧自由基的能力比 ＶＥ强［２４］ 。 因此绿原酸有可能通过其抗氧化功
能直接发挥作用，或者通过提高饲料的消化利用率而增强对虾对于饲料中抗氧化物质的积累。
３．２．２　 低盐度胁迫条件下凡纳滨对虾血淋巴的抗氧化系统功能
养殖对虾对于环境胁迫状态的防御能力已经成为评价对虾健康状况和营养情况的重要指标［２５］ 。 低盐度胁迫条件下，绿原
酸能够提高对虾的存活率，表明了对虾良好的健康状况和免疫系统功能，且已在水产其它动物的研究中得到了证实［２６］ 。 低盐
度胁迫 ２４ ｈ，各组对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ、ＳＯＤ、ＧＰｘ活性较 ２８ ｄ明显升高，说明对虾在盐度骤降情况下伴随着抗氧化系统功能的增
强，这可能是机体处于氧化胁迫状态的表现。 然而绿原酸组对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ、ＳＯＤ 活性均明显低于对照组，说明低盐度胁迫
条件下绿原酸抑制对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ和 ＳＯＤ的活性，事实上抗氧化系统酶活性的降低一定伴随着氧化胁迫状态的缓解和活性
氧自由基水平的降低，这就是所谓的氧化胁迫状态越低则抗氧化系统酶活性越低［２７］ 。 例如 Ｌｉñáｎ⁃Ｃａｂｅｌｌｏ等报道一些潜在的抗
０１７５ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３３卷　
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氧化剂如类胡萝卜素抑制机体抗氧化系统酶的活性，说明对虾摄取越多数量和种类的类胡萝卜素，则机体的抗氧化酶活性越
低［２８］ 。 另外，绿原酸作为天然的抗氧化剂，可以直接清除羟自由基和超氧阴离子等自由基的活性，保护组织免受氧化作用的损
伤。 研究表明绿原酸口服后在小肠内几乎以原型吸收（水解成咖啡酸的量约为 １％） ［２９］ ，所以我们推测低盐度胁迫下机体产生
过多的活性氧自由基直接被原型绿原酸消除，从而有效降低胁迫初期机体的活性氧自由基水平，因此导致绿原酸组对虾血淋巴
抗氧化系统酶活性明显低于对照组。 低盐度胁迫 ２４ ｈ，各绿原酸组对虾血淋巴 ＧＰｘ、ＣＡＴ活性均明显高于对照组，其中 ＧＰｘ活
性表现最为明显。 绿原酸组对虾 ＧＰｘ活性越强说明机体内 Ｈ２Ｏ２含量越低，主要有以下两点原因：①ＧＰｘ较 ＣＡＴ具有与 Ｈ２Ｏ２更
强的亲和能力，因此细胞低水平 Ｈ２Ｏ２存在时，有机过氧化物首选的底物是 ＧＰｘ［３０］ ；②ＧＰｘ在细胞内广泛分布，而 ＣＡＴ只存在于
过氧化物酶体，并且只有当细胞内具有高浓度 Ｈ２Ｏ２时，才会扩散进入过氧化物酶体，与 ＣＡＴ作用［３１］ 。
低盐度胁迫 ７２ ｈ，各绿原酸组对虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ、ＧＰｘ和 ＣＡＴ活性均明显高于对照组，说明低盐度胁迫后期绿原酸发挥其
抗氧化功能，增强对虾血淋巴抗氧化系统酶的活性，这与 ＶＥ和 Ｖｃ作为饲料添加剂的研究结果相一致［５， ３２］ 。 因此饲料中添加绿
原酸饲喂凡纳滨对虾相比于对照组能够增强对虾对于低盐度胁迫的抵抗能力。 另外，添加绿原酸 ２００ ｍｇ ／ ｋｇ和 ４００ ｍｇ ／ ｋｇ组对
虾血淋巴 Ｔ⁃ＡＯＣ、ＳＯＤ、ＧＰｘ和 ＣＡＴ活性均高于其余各组，说明添加适量的绿原酸如 ２００—４００ ｍｇ ／ ｋｇ能够有效保护机体免受氧
化胁迫效应。
３．３　 绿原酸对凡纳滨对虾血淋巴细胞 ＧＰｘ和 ＣＡＴ基因表达的影响
Ｈ２Ｏ２会被 ＧＰｘ和 ＣＡＴ通过催化生成对机体无害的 Ｈ２Ｏ和 Ｏ２。 在正常海水养殖条件下，７—１４ ｄ添加绿原酸各组凡纳滨对
虾血淋巴细胞 ＧＰｘ和 ＣＡＴ基因表达水平均显著高于对照组，这与上述血淋巴 ＧＰｘ酶活性的变化相一致，即绿原酸能够诱导血
淋巴细胞抗氧化基因的表达水平。 研究表明凡纳滨对虾由天然海水突然转到低盐度水体中，ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 活性均明显升高，这
是机体调节抗氧化系统酶活性从而抵抗由于盐度突变引起的氧化胁迫效应［３３］ 。 本研究中低盐度胁迫胁迫条件下凡纳滨对虾
血淋巴细胞 ＧＰｘ和 ＣＡＴ基因表达水平较 ２８ ｄ明显升高，其中对照组血淋巴细胞 ＧＰｘ和 ＣＡＴ基因表达水平在胁迫 ２４ ｈ达到最
高值。 这与 Ｗａｎｇ等报道的凡纳滨对虾在 ｐＨ胁迫 １２ ｈ，ＣＡＴ和 ＧＰｘ基因表达水平达到最高值的研究结果相一致［３４］ 。 这充分
说明低盐度胁迫诱导对虾血淋巴细胞 ＣＡＴ和 ＧＰｘ基因表达水平的升高，对于对虾抵抗短期的低盐度胁迫造成的氧化损伤具有
积极的作用。 低盐度胁迫 ７２ ｈ，各绿原酸组对虾血淋巴细胞 ＣＡＴ和 ＧＰｘ基因表达水平均高于对照组，中、高浓度组 ＣＡＴ基因表
达水平显著高于对照组，说明绿原酸能够诱导胁迫后期抗氧化基因的表达水平，从而增加体内抗氧化系统酶的活性，起到抗氧
化作用并且降低脂质过氧化，这与 ＶＥ投喂凡纳滨对虾抵抗盐度胁迫的研究结果相一致［５］ 。
综上所述，凡纳滨对虾投喂含有绿原酸的饲料 １４ ｄ，机体的抗氧化系统功能明显增强，更重要的是绿原酸在凡纳滨对虾抵
抗低盐度胁迫发挥着重要的作用，主要表现在：提高低盐度胁迫条件下凡纳滨对虾的存活率；降低胁迫初期抗氧化系统酶活力
和基因表达水平的剧烈变化；增强胁迫后期抗氧化酶活力和基因表达水平。 凡纳滨对虾对于盐度胁迫的耐受性与体内 ＲＯＳ的
过度产生及绿原酸保护细胞膜免受活性氧自由基的损伤相互关联。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［ １ ］　 Ｗａｎｇ Ｇ， Ｌｉ Ｊ， Ｏｕ Ｙ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｊ Ｘ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｐＨ ｏｎ ｏｘｙｇｅｎ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ｇｉｌｌ ｔｉｓｓｕｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓ
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ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｏｒｇａｎ ｏｆ ｍｕｄ ｃｒａｂ， Ｓｃｙｌｌａ ｓｅｒｒａｔａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ ｉｎ Ｔａｉｗａｎ Ｓｔｒａｉｔ， ２００７， ２６（４）： ５６９⁃５７５．
［ ８ ］ 　 Ｗａｎｇ Ｙ， Ｌｉ Ｊ， Ｌｉ Ｊ Ｔ， Ｈｅ Ｙ Ｙ， Ｃｈａｎｇ Ｚ Ｑ， Ｌｉｕ Ｄ Ｙ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
Ｆｅｎｎｅｒｏｐｅｎａｅｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ２０１１， １８（３）： ５５６⁃５６４．
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ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ＲＡＷ２６４． ７ ｃｅｌｌｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇ ＮＦ⁃κＢ ａｎｄ ＪＮＫ ／ ＡＰ⁃１ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｍｍｕｎｏｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ９ （ ９ ）：
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１１７５　 １８期 　 　 　 王芸　 等：绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［１０］　 Ｓｕｚｕｋｉ Ａ， Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｎ， Ｊｏｋｕｒａ Ｈ， Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｍ， Ｆｕｊｉｉ Ａ， Ｔｏｋｉｍｉｔｓｕ Ｉ， Ｓａｉｔｏ Ｉ． Ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ａｔｔｅｎｕａｔｅｓ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｅｎｄｏｔｈｅｌｉａｌ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｏｎ， ２００６， ２４（６）： １０６５⁃１０７３．
［１１］ 　 Ｓｈｉｂａｔａ Ｈ， Ｓａｋａｍｏｔｏ Ｙ， Ｏｋａ Ｍ， Ｋｏｎｏ Ｙ． Ｎａｔｕｒａｌ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ， ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ， ｐｒｏｔｅｃｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ＤＮＡ ｂｒｅａｋａｇｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｍｏｎｏｃｈｌｏｒａｍｉｎｅ．
Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ， Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９９， ６３（７）： １３９５⁃１２９７．
［１２］ 　 Ｌｉ Ｙ Ｊ， Ｓｈｉ Ｗ， Ｌｉ Ｙ Ｄ， Ｚｈｏｕ Ｙ， Ｈｕ Ｘ Ｆ， Ｓｏｎｇ Ｃ Ｍ， Ｍａ Ｈ Ｂ， Ｗａｎｇ Ｃ Ｗ， Ｌｉ Ｙ． Ｎｅｕｒｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ａｇａｉｎｓｔ ａｐｏｐｔｏｓｉｓ ｏｆ
ＰＣ１２ ｃｅｌｌｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｍｅｔｈｙｌｍｅｒｃｕｒｙ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ， ２００８， ２６（１）： １３⁃２１．
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［１５］ 　 Ｗｅｎ Ａ Ｘ， Ｓｈｕ Ｈ， Ｘｉａｏ Ｙ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｔｒｉｏｎｙｘ ｓｉｎｅｎｓｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ
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［１６］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｃ， Ｗｅｎ Ａ Ｘ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｄｏｓｅｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ， ｎｏｎ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｙｐｒｉｎｕｓ ｃａｒｐｉｏ
ｖａｒ． Ｊｉａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１２， ３０（１）： ９２⁃９７．
［１７］ 　 Ｆｅｎｇ Ｗ， Ｌｉ Ｊ， Ｌｉ Ｊ Ｔ， Ｃｈｅｎ Ｐ， Ｌｉａｏ Ｍ Ｊ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌ Ｖｃ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｈｒｉｍｐ
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２１７５ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３３卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
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３１７５　 １８期 　 　 　 王芸　 等：绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 　
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阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬早则燥藻糟燥造燥早赠 蚤灶 哉杂粤 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁酝糟悦怎造造燥怎早澡 孕葬贼则蚤糟噪 耘援 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 酝粤 允蚤灶早袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责泽 渊则蚤糟藻袁 糟燥贼贼燥灶 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿冤 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬杂哉晕 宰藻蚤皂蚤灶袁 韵哉 再蚤扎澡蚤袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 葬皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼袁 澡赠凿则葬怎造蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟袁 糟葬则遭燥灶 泽贼葬则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂燥则贼葬造蚤贼赠 阅韵晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 允蚤赠怎藻 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎泽 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽在耘晕郧 阅燥灶早责蚤灶早袁 允陨粤晕郧 蕴蚤造蚤灶早袁 在耘晕郧 悦燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 责怎则责造藻 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则鄄增燥蚤则 砸藻早蚤燥灶 宰粤晕郧 再蚤澡葬燥袁 郧耘晕郧 再葬灶早澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 在澡燥灶早澡怎葬 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则泽 燥灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 怎则遭葬灶 葬则藻葬泽 云哉 在澡蚤澡燥灶早袁 匀哉再粤晕 允蚤葬燥择蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘园园冤噎噎噎噎悦澡蚤造造蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶增葬泽蚤增藻灶藻泽泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 再怎贼葬燥袁 蕴陨 悦澡怎灶皂藻蚤袁 蕴陨 杂澡葬燥泽澡葬灶 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 枣造燥憎藻则 泽赠凿则燥皂藻 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻泽藻则贼 则葬则藻 泽责藻糟蚤藻泽 耘则藻皂燥泽责葬则贼燥灶 泽燥灶早燥则蚤糟怎皂 渊造蚤贼增援冤 灾葬泽泽援渊云葬遭葬糟藻葬藻冤杂匀陨 载蚤葬灶早袁 蕴陨哉 匀怎蚤造蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 阅葬燥赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤泽贼蚤葬 泽贼则葬贼蚤燥贼藻泽 贼燥 则蚤糟藻 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽杂匀耘晕 杂澡蚤糟葬蚤袁 载哉 郧葬燥枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 云怎凿燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬则藻 皂藻凿蚤糟蚤灶葬造 责造葬灶贼泽 月造藻贼蚤造造葬 泽贼则蚤葬贼葬宰哉 酝蚤灶早噪葬蚤袁 蕴陨哉 匀葬蚤袁 杂匀耘晕 在澡蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 杂燥造葬则 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧则葬糟蚤造葬则蚤葬 造藻皂葬灶藻蚤枣燥则皂蚤泽 糟怎造贼怎则藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 葬灶凿 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 再粤晕郧 再怎造蚤灶早袁 蕴陨 宰藻蚤袁 悦匀耘晕 宰藻蚤扎澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 燥曾赠早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽藻泽 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶 葬 凿燥怎遭造藻 则蚤糟藻 枣蚤藻造凿匝陨晕 载蚤葬燥遭燥袁 蕴陨 再怎忆藻袁 宰粤晕 再怎灶枣葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 晕匀猿 增燥造葬贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 灶燥鄄贼蚤造造葬早藻 责葬凿凿赠 枣蚤藻造凿泽酝粤 再怎澡怎葬袁 蕴陨哉 月蚤灶早袁 在匀粤晕郧 在澡蚤泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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