全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 5 期摇 摇 2013 年 3 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制 王晶苑,张心昱,温学发,等 (1337)………
工业大麻对重金属污染土壤的治理研究进展 梁淑敏,许艳萍,陈摇 裕,等 (1347)………………………………
最佳管理措施评估方法研究进展 孟凡德,耿润哲,欧摇 洋,等 (1357)……………………………………………
灌木年轮学研究进展 芦晓明,梁尔源 (1367)………………………………………………………………………
个体与基础生态
华北落叶松夜间树干液流特征及生长季补水格局 王艳兵,德永军,熊摇 伟,等 (1375)…………………………
土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响 裴摇 斌,张光灿,张淑勇,等 (1386)………………
湖北石首麋鹿昼间活动时间分配 杨道德,李竹云,李鹏飞,等 (1397)……………………………………………
三种杀虫剂亚致死浓度对川硬皮肿腿蜂繁殖和搜寻行为的影响 杨摇 桦,杨摇 伟,杨春平,等 (1405)…………
种群、群落和生态系统
三沙湾浮游动物生态类群演替特征 徐佳奕,徐兆礼 (1413)………………………………………………………
滇西北高原纳帕海湿地湖滨带优势植物生物量及其凋落物分解 郭绪虎,肖德荣,田摇 昆,等 (1425)…………
安徽新安江干流滩涂湿地草本植物区系及物种多样性 杨文斌,刘摇 坤,周守标 (1433)………………………
湿地芦苇根结合好气细菌群落时空分布及其与水质因子的关系 熊摇 薇,郭逍宇,赵摇 霏 (1443)……………
三种温带树种叶片呼吸的时间动态及其影响因子 王兆国,王传宽 (1456)………………………………………
不同土壤水分条件下杨树人工林水分利用效率对环境因子的响应 周摇 洁,张志强,孙摇 阁,等 (1465)………
不同生态区域沙地建群种油蒿的钙组分特征 薛苹苹,高玉葆,何兴东 (1475)…………………………………
藏北高寒草甸植物群落对土壤线虫群落功能结构的影响 薛会英,胡摇 锋,罗大庆 (1482)……………………
铜尾矿废弃地土壤动物多样性特征 朱永恒,沈摇 非,余摇 健,等 (1495)…………………………………………
环丙沙星对土壤微生物量碳和土壤微生物群落碳代谢多样性的影响 马摇 驿 ,彭金菊,王摇 芸,等 (1506)…
基于生态水位约束的下辽河平原地下水生态需水量估算 孙才志,高摇 颖,朱正如 (1513)……………………
景观、区域和全球生态
佛山市高明区生态安全格局和建设用地扩展预案 苏泳娴,张虹鸥,陈修治,等 (1524)…………………………
不同护坡草本植物的根系特征及对土壤渗透性的影响 李建兴,何丙辉,谌摇 芸 (1535)………………………
京沪穗三地近十年夜间热力景观格局演变对比研究 孟摇 丹,王明玉,李小娟,等 (1545)………………………
窟野河流域河川基流量变化趋势及其驱动因素 雷泳南,张晓萍,张建军,等 (1559)……………………………
模拟氮沉降条件下木荷幼苗光合特性、生物量与 C、N、P 分配格局 李明月,王摇 健,王振兴,等 (1569)………
铁炉渣施加对稻田甲烷产生、氧化与排放的影响 王维奇,李鹏飞,曾从盛,等 (1578)…………………………
资源与产业生态
食用黑粉菌侵染对茭白植株抗氧化系统和叶绿素荧光的影响 闫摇 宁,王晓清,王志丹,等 (1584)……………
佛手低温胁迫相关基因的差异表达 陈文荣,叶杰君,李永强,等 (1594)…………………………………………
美洲棘蓟马对不同蔬菜寄主的偏好性 朱摇 亮,石宝才,宫亚军,等 (1607)………………………………………
茉莉酸对棉花单宁含量和抗虫相关酶活性的诱导效应 杨世勇,王蒙蒙,谢建春 (1615)………………………
造纸废水灌溉对毛白杨苗木生长及养分状况的影响 王摇 烨,席本野,崔向东,等 (1626)………………………
基于数据包络分析的江苏省水资源利用效率 赵摇 晨,王摇 远,谷学明,等 (1636)………………………………
研究简报
太岳山不同郁闭度油松人工林降水分配特征 周摇 彬,韩海荣,康峰峰,等 (1645)………………………………
基于 TM卫星影像数据的北京市植被变化及其原因分析 贾宝全 (1654)………………………………………
薇甘菊萎蔫病毒感染对薇甘菊光合特性和 4 种酶活性的影响 王瑞龙,潘婉文,杨娇瑜,等 (1667)……………
第七届现代生态学讲座、第四届国际青年生态学者论坛通知 (玉)………………………………………………
中、美生态学会联合招聘国际期刊主编 (印)………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*338*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*34*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄03
封面图说:美丽的油松松枝———油松又称红皮松、短叶松。 树高可达 30m,胸径达 1m。 其树皮下部灰褐色,裂成不规则鳞块;针
叶 2 针一束,暗绿色,较粗硬;球果卵形或卵圆形,长 4—7cm,有短柄,与枝几乎成直角。 油松适应性强,根系发达,树
姿雄伟,枝叶繁茂,有良好的保持水土和美化环境的功能,是中国北方广大地区最主要的造林树种之一,在华北地区
无论是山区或平原到处可见,人工林很多,一般情况下在山区生长最好。 在山区生长的油松,多在阴坡、半阴坡,土
壤湿润和较肥沃的地方。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 5 期
2013 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 5
Mar. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:“十二五冶科技支撑项目(2011BAD37B01); 长江学者和创新团队发展计划(IRT1054); 国家林业局重点项目(2006鄄77)
收稿日期:2012鄄04鄄18; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wangck鄄cf@ nefu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201204180555
王兆国, 王传宽. 三种温带树种叶片呼吸的时间动态及其影响因子.生态学报,2013,33(5):1456鄄1464.
Wang Z G, Wang C K. Temporal dynamics and influencing factors of leaf respiration for three temperate tree species. Acta Ecologica Sinica,2013,33(5):
1456鄄1464.
三种温带树种叶片呼吸的时间动态及其影响因子
王兆国, 王传宽*
(东北林业大学生态研究中心,哈尔滨摇 150040)
摘要:为认知叶片呼吸(RL)的季节变化格局及其影响因子,以东北东部山区 3 个主要树种(红松 Pinus koraiensis、樟子松
P. sylvestris var. mongolica和白桦 Betula platyphylla)为对象,采用红外气体分析法在 2011 年生长季(常绿树 4 月至 10 月;落叶
树 6 月至 9 月)测定了自然条件下叶片气体交换及其相关生理特征的季节变化,探索了 RL 与空气温度(Tair)和相关叶片特征之
间的关系。 结果表明:红松和樟子松基于叶面积的 RL(RL鄄area)表现为生长季初期和末期较大,而白桦 RL鄄area 则随生长季进程而
逐渐减小。 在生长季中,RL鄄area 与叶片总光合之比的时间动态明显。 红松、樟子松 RL鄄area 与 Tair 关系显著,而白桦 RL鄄area 与 Tair 关
系不显著;但 3 种树种基于叶质量的 RL(RL鄄mass)与 Tair 均呈显著的指数函数关系。 叶片特征(包括可溶性糖、淀粉、氮、比叶面积
等参数)也有明显的季节变化。 影响 RL 的叶片特征参数因树种而异,其中可溶性糖浓度对 3 种树种的 RL 均有显著影响。 可
见,RL 的季节变化格局受树木的生长节律、温度和叶片特征的联合控制。
关键词:温度;叶片呼吸;比叶面积;非结构性碳;气体交换
Temporal dynamics and influencing factors of leaf respiration for three temperate
tree species
WANG Zhaoguo, WANG Chuankuan*
Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: To understand the factors influencing seasonal variation in leaf respiration ( RL ), the leaf gas exchange
characteristics and related leaf traits were examined for three tree species in northeastern China. The species were Korean
pine (Pinus koraiensis), Mongolian pine (P. sylvestris var. mongolica) and white birch (Betula platyphylla). The RL,
net photosynthetic rate, and air temperature (Tair) were measured in situ with an infrared gas exchange analyzer (LI鄄6400
IRGA) twice per month throughout the growing season in 2011 ( from April to October for the pines; from June to
September for the birch) . Specific leaf area (SLA) was calculated from oven-dried leaf weight and projected leaf area;
nonstructural carbohydrates (NSC) concentrations were determined by a modified phenol-sulfuric acid method; and leaf
nitrogen concentrations were measured by the Kjeldahl method. A stepwise multiple regression procedure was applied to
explore the relationships between RL and leaf traits. The area鄄based RL(RL鄄area) of Korean pine and Mongolian pine peaked
in early and late growing seasons, while the RL鄄area of white birch declined gradually with the growing season proceeding. The
ratio of RL鄄area to total photosynthesis and leaf trait parameters ( i. e. , soluble sugar concentration, starch concentration,
SLA, leaf nitrogen concentration) also exhibited seasonal variations for the three species. The RL鄄area of pines were positively
correlated with Tair, while that of the birch was not. The mass鄄based RL(RL鄄mass) of the three tree species, however, were all
positively related with Tair in an exponential function. The leaf trait parameters affecting the RL varied with species, and the
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soluble sugars concentration significantly influenced the RL for all the species. These results suggest that seasonal variation
in RL jointly controlled by growth rhythm, temperature and leaf traits.
Key Words: temperature; leaf respiration; specific leaf area; nonstructural carbohydrates; gas exchange
认知植物叶片气体交换的季节变化及其影响因子对精确模拟植被与大气之间的 CO2 交换十分重要[1]。
叶片光合作用固定的碳中有 30%—80%通过植物呼吸返回大气,其中很大一部分来自叶片呼吸(RL) [2]。 例
如,王淼等[3]报道 RL 占东北阔叶红松林生态系统总呼吸的 21% ;而 Cavaleri 等[4]报道 RL 占哥斯达黎加热带
雨林老龄林生态系统总呼吸的 37% 。 可见,RL 是森林生态系统碳收支的重要组分,量化 RL 是估算生态系统
呼吸和森林生态系统碳收支不可忽视的内容。
呼吸作用是植物将光合产物氧化释放出 CO2 的同时,为植物生长和生理功能提供能量的过程,其中包括
一系列对温度敏感的生化反应。 通常,在一定温度范围内,温度升高 10益,RL 增长 1 倍[5]。 因此,气温的季节
变化会导致 RL 明显的季节变化[6鄄9,1]。 然而,以往研究在将 RL 外推至生态系统水平时,忽略了 RL 的季节变
化,这可能会导致外推结果产生较大的不确定性[4]。 因此,研究 RL 的季节变化将有助减少 RL 尺度上推的不
确定性。
RL 与可溶性糖、叶片氮含量和比叶面积(SLA)等叶片特征关系密切[1,5,8鄄11]。 例如,不同冠层和功能群之
间,RL 常与叶片氮含量呈正相关关系[5, 9, 12鄄13],这是因为植物的有机氮主要以蛋白质的形式存在,大约 60%
的维持呼吸用于蛋白质的修复和周转[14]。 可溶性糖作为底物也是影响 RL 的因子[9,11,15鄄16]。 RL 与 SLA 关系
的原因尚不十分清楚,Reich等推测 SLA较低时,分配给叶片结构组分的生物量大于分配给叶片代谢组分的
生物量从而使 RL 较小[12]。 自然条件下,叶片特征能否影响 RL 的季节变化、影响多大? 这些问题的回答对于
揭示 RL 季节变化的影响因子有重要意义。
植物呼吸作用(R)和光合作用(P)关系密切,P为 R提供底物,R为 P提供能量和碳骨架[17]。 同时,两者
对温度均很敏感。 以往研究表明,在不同的温度环境中,叶片的 R 与 P 之比 (R / P)经常保持恒定[18]。
Gifford[19]的控制实验结果显示,植物的生长温度从 15益到 30益逐步升高时,整株植物的 R / P 会升高,但 3d
后又恢复到初始大小。 因此,如果在气候-碳循环模型中假设 R / P 恒定,这对于预测气候变化情景下森林碳
平衡尤为重要[1]。 但是,控制实验中恒定的 R / P在自然条件下是否存在? 这还需要大量的野外测定来验证。
东北森林占我国森林面积和蓄积量的 1 / 3 以上,在维持陆地生态系统碳平衡中具有重要作用[20]。 相对
于生态系统呼吸的其他组分(如土壤呼吸和树干呼吸)对于 RL 的研究报道较少。 为此,本研究以东北温带森
林 3 个主要树种———红松(Pinus koraiensis)、樟子松(P. sylvestris var. mongolica)和白桦(Betula platyphylla)为
对象,在自然条件下原位测定了 RL 以及叶片特征的季节变化,旨在探索生长季 RL 的变化格局及其影响因子,
为估算 RL 通量和构建森林碳循环机理模型提供科学依据。
1摇 研究方法
1. 1摇 研究地区自然概况
试验地位于黑龙江帽儿山森林生态站(45毅24忆N, 127毅40忆E)。 平均海拔 400 m,平均坡度 10毅—15毅。 地带
性土壤为暗棕色森林土。 气候属于大陆性温带季风气候,四季分明,夏季短而湿热,冬季寒冷干燥;年均降水
量 629 mm,雨量集中在 7、8 月,年均蒸发量 864 mm,年平均温度 3. 1 毅C。 现有植被是原地带性植被———阔叶
红松林受到多次人为干扰后演替成的天然次生林和人工林,代表了东北东部山区典型的森林类型。
1. 2摇 叶片气体交换特征的测定
以帽儿山森林生态站 10 年生红松、樟子松、白桦幼树为对象,每个树种随机选取树高和冠幅相当的样树
4 株,在树冠中部(离地面 1. 5—2. 0m高)向阳方位光照充足处选取健康完整的叶片 4 片(其中红松和樟子松
为 1 年生针叶),采用 LI鄄6400 便携式 CO2 / H2O测定系统及其簇状叶室(Li鄄Cor Inc. ,Lincoln, NE, USA)连体
7541摇 5 期 摇 摇 摇 王兆国摇 等: 三种温带树种叶片呼吸的时间动态及其影响因子 摇
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测定叶片的气体交换特征和气温(Tair)。 测定期间为 2011 年生长季(常绿树为 4 月至 10 月;落叶松为 6 月至
9 月);测定频度为每 2 周 1 次;测定时刻为晴天上午时段(8:00—11:00)。 测定时,叶室内的 CO2 浓度和温度
均与自然条件保持一致,先在光饱和条件下测定叶片的 CO2 交换速率,即净光合速率(PN);然后采用黑色不
透光袋子对叶片遮光半小时之后,测定其 CO2 交换速率,即 RL [7]。
1. 3摇 叶片特征的测定
每次气体交换测定结束之后,立即采下该叶片用于测定叶面积和干重,同时在该叶片附近取样,用于测定
叶片的化学成分。 所有样品置于 4益左右的冷藏箱保存,带回实验室后立即处理。 先采用扫描图像处理获得
叶面积[21],之后将样品置于 75益下烘干至恒重,获得叶干重(精度 0. 0001);采用公式(1)计算得到比叶面积
(SLA,m2 / kg):
SLA=叶面积 /叶片干重 (1)
然后,将样品粉碎,用于化学分析。 采用改进的苯酚浓硫酸法测定可溶性糖浓度、淀粉浓度;两者相加即为总
非结构性碳水化合物浓度(TNC)。 采用凯氏定氮法测定叶片氮浓度。
1. 4摇 数据分析
为了便于与以往研究比较,本研究中的 RL、叶片氮浓度、可溶性糖浓度、淀粉浓度、TNC 分别以基于叶面
积(RL鄄area、Narea、SSarea、Sarea、TNCarea)和基于叶质量(RL - mass、Nmass、SSmass、Smass、TNCmass)两种方式表示。 利用 SLA
将 RL鄄area 转换为 RL -mass,即 RL -mass =RL鄄area伊SLA。 类似的,Narea = Nmass / SLA、SSarea = SSmass / SLA、Sarea = Smass / SLA、
Tarea = TNCmass / SLA。 因为呼吸光合比常用来作为描述叶片的碳平衡的指标[17],为此,本研究还计算了 RL鄄area
占叶片总光合的比例[RL鄄area / (RL鄄area+ PN)]。
RL 与 Tair 之间的关系采用如下指数模型拟合:
RL = ae茁
伊Tair (2)
式中,a和 茁为回归方程系数。 RL 的温度系数(Q10)采用如下公式计算:
Q10 =e10茁 (3)
在分析 RL 与叶片特征的关系时,为排除温度对 RL 的影响,先进行了 RL 与 Tair 的回归分析,然后采用多
元逐步回归方法,建立了该残差与叶片特征之间的统计模型。 所有统计分析均采用 SPSS 18. 0 完成。
2摇 结果
2. 1摇 叶片呼吸速率及其占总光合速率比例的季节变化
3 种树种的 RL鄄area 均有明显的季节变化,但变化格局因树种而异(图 1)。 红松和樟子松 RL鄄area 季节变化相
似,在生长季初期(4 月下旬;5 月下旬)和末期(8 月下旬;9 月上旬)分别出现两个峰值。 而白桦 RL鄄area 最大值
出现在 6 月上旬,随后呈逐渐减小的趋势。 红松和樟子松 RL鄄mass 在整个生长季的变化幅度显著小于 RL鄄area,而
白桦 RL鄄mass 的季节变化与其 RL鄄area 相似。 RL鄄area 的总体平均值分别为:红松(0. 66 滋mol CO2·m
-2·s-1) <白桦
(0郾 84 滋mol CO2·m
-2·s-1)<樟子松(1. 18 滋mol CO2·m
-2·s-1);RL鄄mass 的总体平均值分别为:红松(4. 56 滋mol CO2
·kg-1·s-1)<樟子松(5. 81滋mol CO2·kg
-1·s-1)<白桦(16. 46滋mol CO2·kg
-1·s-1)(图 1)。
3 种树种净光合速率(PN)季节变化均呈单峰曲线,但峰值大小及其出现时间有差异(图 1)。 3 种树种
RL鄄area / (RL鄄area+ PN)季节变化格局因树种而异。 红松和樟子松 RL鄄area / (RL鄄area+ PN)季节变化相似,均在 4 月下
旬出现一个峰值,5 月上旬迅速下降到一个低值,一直稳定到 9 月份,10 月份有所升高。 白桦 RL鄄area / (RL鄄area+
PN)的季节变化不大,整体呈现逐渐减小的趋势(图 1)。
2. 2摇 叶片特征的季节变化
3 种树种 SSarea 从 4 月开始持续下降,至 7 月降到最低值;之后,白桦持续增大至落叶,而红松和樟子松增
至 10 月上旬达到最大值,随后又下降。 白桦 SSmass 的季节变化格局与 SSarea 相似,而红松和樟子松 SSmass 在 6
月降到最低值,之后一直增大(图 2)。
红松和樟子松的 Sarea 和 TNCarea 的季节变化呈双峰曲线(图 2):从 4 月开始一直增大,至 5 月或 6 月达到
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图 1摇 红松(Pk)、樟子松(Ps)和白桦(Bp)基于叶面积(RL鄄area )和叶质量的叶片呼吸速率(RL鄄mass )、净光合速率(PN )及 RL鄄area / (RL鄄area +
PN)的季节变化(平均值依标准偏差)(n=4)
Fig. 1摇 Seasonal variation in area鄄based (RL鄄area ) and mass鄄based leaf respiration rates (RL鄄mass ), net photosynthetic rates (PN ), and
RL鄄area / (RL鄄area+ PN) for Korean pine (Pk), Mongolian pine (Ps) and white birch (Bp) (Mean依SD)(n=4)
最大值,之后迅速减小,至 7 月降到最低值,之后增大至 10 月上旬,随后又下降。 白桦的 Sarea 和 TNCarea 在生
长季初期达到最大值,之后开始下降,至 7 月降到最低值,之后略有增大(图 2)。 3 种树种 Smass 和 TNCmass 的
季节变化格局与 Sarea 和 Tarea 相似,但是红松和樟子松 Smass 和 TNCmass 在 10 月下旬没有下降趋势(图 2)。
红松和樟子松的 Narea 季节变化呈双峰曲线,而 Nmass 的季节变化幅度较小。 白桦 Narea 和 Nmass 在整个生
长季均呈下降趋势。 红松和樟子松 SLA季节变化幅度较小(图 3),总体呈现出生长季初期和末期较低、中期
较高的时间格局(图 3)。
2. 3摇 叶片呼吸速率与温度和叶片特征参数之间的关系
红松、樟子松的 RL鄄area 与 Tair 均呈显著的指数关系(图 4);而白桦两者之间的关系不显著(R2 = 0. 12,P =
0. 081),RL鄄area 有随着 Tair 而升高的趋势。 然而,3 种树种的 RL鄄mass 与 Tair 均存在显著的指数关系(图 4),其平
均 R2(0. 35)比 RL鄄area 与 Tair 关系的平均 R2(0. 20)高。 3 种树种 RL鄄area 的温度敏感系数(Q10)依次为:樟子松<
白桦<红松;基于叶质量的 RL 的温度敏感系数(Q10)依次为:樟子松<红松<白桦(表 1)。
表 1摇 3 种树种基于叶面积(RL鄄area)和叶质量的叶片呼吸速率(RL鄄mass)对空气温度(Tair)的敏感系数(Q10,平均值(标准偏差),n=4)
Table 1摇 Air temperature coefficients of area鄄based (RL鄄area) and mass鄄based leaf respiration rates (RL鄄mass) for the three tree species (Q10, mean
(SD), n=4)
树种 Species RL鄄area-Tair RL鄄mass-Tair
红松 P. koraiensis 1. 51 (0. 32) 1. 78 (0. 52)
樟子松 P. sylvestris 1. 25 (0. 03) 1. 33 (0. 04)
白桦 B. platyphylla 1. 42 (0. 48) 1. 88 (0. 78)
9541摇 5 期 摇 摇 摇 王兆国摇 等: 三种温带树种叶片呼吸的时间动态及其影响因子 摇
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图 2摇 红松(Pk)、樟子松(Ps)和白桦(Bp)基于叶面积和叶质量的可溶性糖浓度(SSarea、SSmass)、淀粉浓度(Sarea、Smass)、总非结构性碳水化
合物浓度(TNCarea、TNCmass)的季节变化(平均值依标准偏差)(n=4)
Fig. 2摇 Seasonal variation in area鄄based and mass鄄based concentrations of soluble sugar (SSarea, SSmass), starch (Sarea, Smass), and total
nonstructural carbohydrate in leaf (TNCarea, TNCmass) for Korean pine (Pk), Mongolian pine (Ps) and white birch (Bp)(Mean依SD)(n=
4)
3 种树种 RL鄄area 与叶片特征参数之间的关系因树种而异(表 2)。 红松 RL鄄area 与 SSarea 和 SLA呈显著的正相
关关系;樟子松 RL鄄area 与 SSarea 和 Sarea 呈显著的正相关关系;白桦 RL鄄area 与 SSarea 呈显著的正相关关系。 3 种树
种 RL鄄area 与叶片氮浓度之间均无显著关系。
3摇 讨论
3. 1摇 叶片呼吸与空气温度的关系
RL 对温度的响应是温度和植物生理活动共同作用的结果[7,23]。 短时间内呼吸速率随着温度呈指数升
高;但在长期时间尺度上,温度对呼吸作用的驯化使其与温度之间的指数关系发生改变[23]。 本研究中, 2 种
常绿树种的 RL鄄area 与 Tair 均存在显著的指数关系,但落叶树白桦的 RL鄄area 与 Tair 之间的关系不显著(图 4),而 3
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图 3摇 红松(Pk)、樟子松(Ps)和白桦(Bp)比叶面积(SLA)、基于叶面积(Narea)和叶质量的叶片氮浓度(Nmass)的季节变化(n=4)
Fig. 3 摇 Seasonal variation in specific leaf area ( SLA), area鄄based (Narea ) and mass鄄based concentrations of leaf nitrogen (Nmass ) for
Korean pine (Pk), Mongolian pine (Ps) and white birch (Bp)(Mean依SD)(n=4)
图 4摇 红松(Pk)、樟子松(Ps)和白桦(Bp)基于叶面积(RL鄄area)和叶质量的叶片呼吸速率(RL鄄mass)与空气温度(Tair)的关系
Fig. 4摇 The relationship between the area鄄based (RL鄄area ) or mass鄄based leaf respiration rates (RL鄄mass ) and air temperature ( Tair ) for
Korean pine (Pk), Mongolian pine (Ps) and white birch (Bp)
种树种的 RL鄄mass 与 Tair 的关系却都显著(图 4)。 导致这种现象的原因可能是:可溶性糖、淀粉(图 2)、氮、SLA
(图 3)等叶片特征的季节变化间接地影响了 RL [11],从而使 RL 与温度的关系复杂化。 尤其是白桦 SLA随季节
而发生的很大波动(图 3),可能掩盖了 RL鄄area 与 Tair 的关系。 此外,当温度升高到一定程度,随着温度对酶的
1641摇 5 期 摇 摇 摇 王兆国摇 等: 三种温带树种叶片呼吸的时间动态及其影响因子 摇
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限制作用解除,底物有效性成为影响呼吸的主导因子[23]。 白桦 RL 的测定时期间(6 月至 9 月),正是本地高
温高湿的生长盛期,因而底物对白桦 RL鄄area 的影响可能增大(表 2)。
表 2摇 3 种树种基于叶面积的呼吸速率(RL鄄mass)与叶片特征参数之间的多元逐步回归统计模型(排除气温的影响)
Table 2摇 Stepwise multiple regression models between leaf鄄area鄄based respiration rates (RL鄄mass ) and leaf traits for the three tree species by
excluding the effect of air temperature on RL鄄mass
树种 Tree species 样本数 N a b c d R2 P
红松 P. koraiensis 50 -1. 696 0. 064 0. 116 0. 26 0. 001
樟子松 P. sylvestris 49 -0. 873 0. 026 0. 035 0. 48 <0. 001
白桦 B. platyphylla 27 -0. 544 0. 1 0. 60 <0. 001
摇 摇 回归方程形式:RL鄄area 与气温回归的残差 = a+b伊SSarea+c伊Sarea+d伊SLA;式中 SSarea、Sarea、SLA分别代表可溶性糖浓度、淀粉浓度和比叶面积;
叶片氮浓度的影响不显著(P>0. 05);a、b、c、d为回归系数
本研究中 RL 温度的敏感系数(Q10)均小于 2,低于以往研究[14](表 1)。 以往研究表明,RL 对温度季节变
化的驯化可能会削弱其对温度的敏感性[23]。 本研究是以季节时间尺度计算 Q10 值,而 Tjoelker 等[15]则是以
小时时间尺度计算 Q10 值。 另外,3 种树种基于叶面积和叶质量的 Q10 值有差异,这可能与 SLA的季节变化有
关。 Bolstad 等研究了 18 种阔叶树种 RL-温度响应方程,其中部分树种也出现了同样类似的结果[24]。 这些研
究结果表明,在利用 Q10 上推 RL 时,不但要考虑到 RL 的表达单位,而且要考虑到 Q10 值的时间尺度。
3. 2摇 叶片呼吸与叶片特征的关系
研究叶片特征与 RL 的关系,不仅可以揭示叶片特征对 RL 的影响,还可以利用叶片特征的测定预测
RL [9,16鄄17]。 本研究测定的 RL鄄area(0. 22—2. 00 滋mol·m
-2·s-1 )与王淼等报道的温带乔木树种 RL鄄area 的范围
(0郾 20—1. 90 滋mol·m-2·s-1)相符[3]。 红松的 RL鄄area 和 RL鄄mass 在本研究测定的 3 种树种中均最小,这可能是因
为红松生长较慢。
不同树种之间 RL 的差异与叶片结构(如 SLA)和叶片生理特征(如 NSC)有关。 本研究中,影响 RL 的叶
片特征包括可溶性糖浓度、淀粉浓度和 SLA,但其中各种组分对 RL 的贡献程度因树种而异(表 2)。 这与前人
的控制实验[7,15]和野外测定[9,11]结果相符。 可溶性糖作为植物呼吸作用的底物与 RL 关系密切[11,13,15鄄16],外
加底物可以促进呼吸[10,25]。 叶片厚度的变化(即 SLA)也会影响可溶性糖的浓度,进而影响 RL。 尽管前人研
究表明,RL 与组织氮含量关系密切[5]。 但本研究结果却表明,在整个生长季 3 种树种 RL 均不受 Narea 的显著
影响。 这与 Xu和 Griffin[9]的研究结果相符。 他们报道,北美红栎(Quercus rubra)标准化到 20益的 RL 的季节
变化与 Narea 无关,并推断生长季中,很多其他需要呼吸产物的生理过程可能掩盖了氮与维持呼吸的关系[9]。
另外,细胞内呼吸酶占总蛋白质含量的比例很小,特别是在氮丰富的生态系统,呼吸作用几乎不会受氮有效性
的影响[26]。
3. 3摇 叶片呼吸的季节变化
通常 RL 包括了生长呼吸和维持呼吸两个组分[2],其主要影响因子不同。 生长呼吸与树木生长速率直接
相关[27],而维持呼吸主要受温度控制[5]。 随生长季进程和树木生长节律的变化,RL 组分也发生相应的变化,
从而导致 RL 具有明显的季节动态(图 1)。 对于 2 种常绿树种而言,4 月上旬,虽然叶片可能为了防止低温的
侵袭和促进早春的快速生长而积累的可溶性糖浓度较高(图 2),但由于气温过低而限制酶的活力,从而使其
RL 较低。 随着气温的升高,酶活力的限制逐渐被解除,使底物(可溶性糖和淀粉)成为 RL 的主要限制因子
(表 2),从而使 RL 在 5 月出现一个峰值(图 1 和图 2)。 6 月至 8 月份, RL 随可溶性糖浓度的降低而呈下降趋
势。 在生长季末期(9 月份),随气温的降低,NSC浓度有升高趋势(图 2),可利用的底物增多, RL 因对低温的
驯化响应而增大[16];另外,常绿树种在进入休眠期之前一些需要呼吸提供能量的运输过程也可促使 RL 增
大[2]。 10 月下旬,RL 因低温对酶活性的限制而再度降低。 除了上述温度、树木生长节律和底物的影响之外,
SLA的季节变化(图 3)可能是导致白桦和 2 种常绿树种 RL 季节变化格局不同的主要原因。
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3. 4摇 叶片呼吸与光合之间的平衡
本研究显示,3 种树种的叶片呼吸与叶片总光合之比(RL鄄area / (RL鄄area+ PN))波动在 0. 10—0. 51 之间,意味
着叶片光合作用固定的碳中有 10%—51%通过叶片呼吸直接返回大气。 这与 Gratani[28]等对地中海常绿树
种叶片呼吸与光合速率之比的季节变化范围(0. 11—0. 45)相符。 可见,RL 是树木碳收支不可忽视的一部分。
从碳收支角度看,叶片呼吸(R)和光合(P)是密切相关、但效果相反的两个生理过程。 两者对温度均很
敏感,敏感程度不同。 因而在短期时间尺度上,温度的改变会导致 R / P 的改变[17鄄19]。 然而,一些控制实验表
明,随着处理时间的延长,温度对 R和 P的驯化作用会使 R / P达到动态平衡[29]。 但是,我们发现在自然条件
下,3 种树种 RL鄄area / (RL鄄area+ PN)在整个生长季并不恒定,这与 Ow 等[1]的研究结果相符。 本研究中气温较低
的生长季初期和末期 RL鄄area / (RL鄄area+ PN)较高(图 1),可能是由于低温对 P的限制作用大于对 R的限制、底物
的积累对 P的负反馈作用而对 R的正反馈效应(表 2)等因素造成的。 此外,植物生长发育过程中的许多其他
的生理过程(如生长、运输等)同样需要 R提供呼吸产物,加上一些限制 P的环境因子(如光照、水分养分有效
性等)的协同作用导致了 R / P的季节变化。 总之,在一定温度范围内,R与 P可以维持平衡;当温度超过或者
低于植物的最适温度范围时,R与 P之间的平衡可能会被打破[30]。 因此,气候鄄碳循环模型假设 R / P 恒定时
要谨慎[31]。
4摇 结论
红松和樟子松 RL鄄area 的季节变化格局相似,表现为生长季初期和末期较高;而白桦则随生长季进程而呈
现逐渐下降趋势。 这是树木的生长节律、温度和叶片特征联合作用的结果。 生长季中 RL鄄area / (RL鄄area+PN)不是
恒定的,而表现出明显的季节动态。 红松、樟子松 RL鄄area 与 Tair 呈显著的指数函数关系,而白桦 RL鄄area 与 Tair 关
系不显著;但 3 种树种 RL鄄mass 与 Tair 均呈显著指数函数关系。 可溶性糖浓度、淀粉浓度以及 SLA 是影响 RL 的
主要叶片特征,其中可溶性糖是关键因子之一。 这些结果对于精确估算森林生态系统碳通量具有重要意义。
致谢:帽儿山森林生态站提供野外基础支持。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 5 March,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The effect of nitrogen deposition on forest soil organic matter and litter decompostion and the microbial mechanism
WANG Jingyuan, ZHANG Xinyu, WEN Xuefa, et al (1337)
…………………
………………………………………………………………………
Advances and the effects of industrial hemp for the cleanup of heavy metal pollution
LIANG Shumin, XU Yanping, CHEN Yu,et al (1347)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
A review for evaluating the effectiveness of BMPs to mitigate non鄄point source pollution from agriculture
MENG Fande, GENG Runzhe, OU Yang, et al (1357)
……………………………
……………………………………………………………………………
Progresses in dendrochronology of shrubs LU Xiaoming, LIANG Eryuan (1367)………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
The characteristics of nocturnal sap flow and stem water recharge pattern in growing season for a Larix principis鄄rupprechtii plan鄄
tation WANG Yanbing, DE Yongjun, XIONG Wei, et al (1375)…………………………………………………………………
Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities in Hippophae rhamnoides Linn.
seedings PEI Bin, ZHANG Guangcan, ZHANG Shuyong, et al (1386)…………………………………………………………
Diurnal activity time budget of P侉re David忆s deer in Hubei Shishou Milu National Nature Reserve, China
YANG Daode,LI Zhuyun, LI Pengfei,et al (1397)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Sublethal effects of three insecticides on the reproduction and host searching behaviors of Sclerodermus sichuanensis Xiao
(Hymenoptera: Bethytidae) YANG Hua, YANG Wei, YANG Chunping, et al (1405)…………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Seasonal succession of zooplankton in Sansha Bay, Fujian XU Jiayi, XU Zhaoli (1413)………………………………………………
Biomass production and litter decomposition of lakeshore plants in Napahai wetland, Northwestern Yunnan Plateau, China
GUO Xuhu, XIAO Derong, TIAN Kun,et al (1425)
…………
………………………………………………………………………………
The flora and species diversity of herbaceous seed plants in wetlands along the Xin忆anjiang River from Anhui
YANG Wenbin, LIU Kun, ZHOU Shoubiao (1433)
………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal variation of root鄄associated aerobic bacterial communities of phragmites australis and the linkage of water quality
factors in constructed
wetland XIONG Wei, GUO Xiaoyu, ZHAO Fei (1443)…………………………………………………………………………………
Temporal dynamics and influencing factors of leaf respiration for three temperate tree species
WANG Zhaoguo, WANG Chuankuan (1456)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Environmental controls on water use efficiency of a poplar plantation under different soil water conditions
ZHOU Jie, ZHANG Zhiqiang, SUN Ge, et al (1465)
……………………………
………………………………………………………………………………
An analysis of calcium components of Artemisia ordosica plant on sandy lands in different ecological regions
XUE Pingping,GAO Yubao, HE Xingdong (1475)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of alpine meadow plant communities on soil nematode functional structure in Northern Tibet, China
XUE Huiying, HU Feng, LUO Daqing (1482)
…………………………
………………………………………………………………………………………
Soil fauna diversity of abandoned land in a copper mine tailing area ZHU Yongheng, SHEN Fei, YU Jian, et al (1495)……………
Effects of ciprofloxacin on microbial biomass carbon and carbon metabolism diversity of soil microbial communities
MA Yi, PENG Jinju, WANG Yun, et al (1506)
…………………
……………………………………………………………………………………
Estimation of ecological water demands based on ecological water table limitations in the lower reaches of the Liaohe River Plain,
China SUN Caizhi, GAO Ying, ZHU Zhengru (1513)……………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The ecological security patterns and construction land expansion simulation in Gaoming
SU Yongxian, ZHANG Hong忆ou, CHEN Xiuzhi, et al (1524)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Root features of typical herb plants for hillslope protection and their effects on soil infiltration
LI Jianxing,HE Binghui,CHEN Yun (1535)
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
The dynamic change of the thermal environment landscape patterns in Beijing,Shanghai and Guangzhou in the recent past decade
MENG Dan, WANG Mingyu, LI Xiaojuan, et al (1545)
…
……………………………………………………………………………
Change trends and driving factors of base flow in Kuye River Catchment
LEI Yongnan, ZHANG Xiaoping, ZHANG Jianjun, et al (1559)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Photosynthetic characteristics, biomass allocation, C,N and P distribution of Schima superba seedlings in response to simulated
nitrogen deposition LI Mingyue, WANG Jian, WANG Zhenxing, et al (1569)……………………………………………………
Effect of iron slag adding on methane production, oxidation and emission in paddy fields
WANG Weiqi, LI Pengfei, ZENG Congsheng, et al (1578)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Antioxidative system and chlorophyll fluorescence of Zizania latifolia Turcz. plants are affected by Ustilago esculenta infection
YAN Ning, WANG Xiaoqing, WANG Zhidan, et al (1584)
………
………………………………………………………………………
Analysis of cold鄄regulated gene expression of the Fingered Citron(Citrus medica L. var. sarcodactylis Swingle)
CHEN Wenrong, YE Jiejun, LI Yongqiang, et al (1594)
………………………
…………………………………………………………………………
Hosts preference of Echinothrips americanus Morgan for different vegetables ZHU Liang, SHI Baocai, GONG Yajun, et al (1607)…
Induction effects of jasmonic acid on tannin content and defense鄄related enzyme activities in conventional cotton plants
YANG Shiyong, WANG Mengmeng, XIE Jianchun (1615)
………………
…………………………………………………………………………
Effects of irrigation with paper mill effluent on growth and nutrient status of Populus tomentosa seedlings
WANG Ye, XI Benye, CUI Xiangdong, et al (1626)
……………………………
………………………………………………………………………………
Water use efficiency of Jiangsu Province based on the data envelopment analysis approach
ZHAO Chen,WANG Yuan,GU Xueming, et al (1636)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Research Notes
Characteristics of precipitation distribution in Pinus tabulaeformis plantations under different canopy coverage in Taiyue Mountain
ZHOU Bin, HAN Hairong, KANG Fengfeng,et al (1645)
……
…………………………………………………………………………
Driving factor analysis on the vegetation changes derived from the Landsat TM images in Beijing JIA Baoqun (1654)………………
Effects of Mikania micrantha wilt virus infection on photosynthesis and the activities of four enzymes in Mikania micrantha H. B. K.
WANG Ruilong, PAN Wanwen, YANG Jiaoyu, et al (1667)………………………………………………………………………
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