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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 12 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
河口湿地人为干扰度时空动态及景观响应———以大洋河口为例 孙永光,赵冬至,吴摇 涛,等 (3645)…………
鄱阳湖南矶湿地优势植物群落及土壤有机质和营养元素分布特征 张全军,于秀波,钱建鑫,等 (3656)………
青岛市湿地生态网络评价与构建 傅摇 强,宋摇 军,毛摇 锋,等 (3670)……………………………………………
大堤型湖滨带生态系统健康状态驱动因子———以太湖为例 叶摇 春,李春华,王秋光,等 (3681)………………
绿色屋顶径流氮磷浓度分布及赋存形态 王书敏,何摇 强,张峻华,等 (3691)……………………………………
坡度对农田土壤动物群落结构及多样性的影响 何先进,吴鹏飞,崔丽巍,等 (3701)……………………………
枣园桃蛀果蛾寄生蜂种类及其与寄主的关系 姚艳霞,赵文霞,常聚普,等 (3714)………………………………
基于逻辑斯蒂回归模型的鹭科水鸟栖息地适宜性评价 邹丽丽,陈晓翔,何摇 莹,等 (3722)……………………
温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效应 朱晓闻,王摇 辉,刘摇 进,等 (3729)…………………
鸡桑药共生模式库区土壤养分变化及流失风险 赵丽平,杨贵明,赵同科,等 (3737)……………………………
黑河中游典型土地利用方式下土壤粒径分布及与有机碳的关系 张俊华,李国栋,南忠仁 (3745)……………
DEM栅格分辨率和子流域划分对杏子河流域水文模拟的影响 邱临静,郑粉莉,Yin Runsheng (3754)………
粒度变化对城市热岛空间格局分析的影响 郭冠华,陈颖彪,魏建兵,等 (3764)…………………………………
基于景观连接度的森林景观恢复研究———以巩义市为例 陈摇 杰,梁国付,丁圣彦 (3773)……………………
城市能源利用碳足迹分析———以厦门市为例 林剑艺,孟凡鑫,崔胜辉,等 (3782)………………………………
高寒牧区村域生态足迹———以甘南州合作市为例 王录仓,高摇 静 (3795)………………………………………
太湖湖滨带生态系统健康评价 李春华,叶摇 春,赵晓峰,等 (3806)………………………………………………
秦岭大熊猫栖息地巴山木竹生物量 党坤良,陈俊娴,孙飞翔,等 (3816)…………………………………………
盐胁迫对盐生植物黄花补血草种子萌发和幼苗生长的影响 尤摇 佳,王文瑞,卢摇 金,等 (3825)………………
海南霸王岭山地原始林与伐后林中木质藤本对支持木的选择 刘晋仙,陶建平,何摇 泽,等 (3834)……………
闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应 王振兴,朱锦懋,王摇 健,等 (3841)…………………………
基于形态及分子标记的濒危植物夏蜡梅自然居群的遗传变异研究 金则新,顾婧婧,李钧敏 (3849)…………
不同径级油松径向生长对气候的响应 姜庆彪,赵秀海,高露双,等 (3859)………………………………………
珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布 袁春明,孟广涛,方向京,等 (3866)………………………
巨桉与 5 种木本植物幼树的耗水特性及水分利用效率的比较 胡红玲,张摇 健,万雪琴,等 (3873)……………
银木凋落叶腐解过程对小白菜生长和抗性生理的影响 黄溦溦,胡庭兴,张念念,等 (3883)……………………
基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 孙守家,孟摇 平,张劲松,等 (3892)…………
石漠化干旱环境中石生藓类水分吸收特征及其结构适应性 张显强,曾建军,谌金吾,等 (3902)………………
含铜有机肥对土壤酶活性和微生物群落代谢的影响 陈摇 琳,谷摇 洁,高摇 华,等 (3912)………………………
钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 王摇 茜,邓洪平,丁摇 博,等 (3921)……………………………
我国春玉米潜在种植分布区的气候适宜性 何奇瑾,周广胜 (3931)………………………………………………
烯效唑干拌种对小麦氮素积累和运转及籽粒蛋白质品质的影响 樊高琼,杨恩年,郑摇 亭,等 (3940)…………
专论与综述
中国产业共生发展模式的国际比较及对策 石摇 磊,刘果果,郭思平 (3950)……………………………………
研究简报
吉林省镇赉县近 10 年景观格局变化 张国坤,卢京花,宋开山,等 (3958)………………………………………
杨树人工林生态系统通量贡献区分析 金摇 莹,张志强,方显瑞,等 (3966)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*330*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 鸳鸯———在分类上属雁形目,鸭科。 英文名为 Mandarin Duck(即“中国官鸭冶)。 鸳指雄鸟,鸯指雌鸟,故鸳鸯属合成
词。 常常栖息于山地河谷、溪流、湖泊、水田等处,雌雄偶居,以植物性食物为主,也食昆虫等小动物。 繁殖期 4—9
月间,雌雄配对后迁至营巢区。 巢往往置于树洞中,用干草和绒羽铺垫,每窝产卵 7—12 枚。 江西省婺源鸳鸯湖是
亚洲最大的野生鸳鸯越冬栖息地。 鸳鸯是一种美丽的禽鸟,中国传统文化又赋予它很多美好的寓意,因此,在许多
文学艺术作品中经常用以表达爱情。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 12 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 12
Jun. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家星火计划(2011GA780001);广东省科技计划项目(2010B020201014);广东省教育厅项目(GCZX鄄A0909)
收稿日期:2011鄄12鄄27; 摇 摇 修订日期:2012鄄04鄄24
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: whh524@ sina. com
DOI: 10. 5846 / stxb201112271994
朱晓闻,王辉,刘进,刘志刚,栗志民.温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效应.生态学报,2012,32(12):3729鄄3736.
Zhu X W, Wang H, Liu J, Liu Z G, Li Z M. Combined effects of temperature, salinity and pH on the clearance rate of juveniles of Pinctada martensii
(Dunker) . Acta Ecologica Sinica,2012,32(12):3729鄄3736.
温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝
清滤率的联合效应
朱晓闻,王摇 辉*,刘摇 进,刘志刚,栗志民
(广东海洋大学水产学院,广东高校热带海产无脊椎动物养殖工程研究中心, 湛江摇 524025)
摘要:清滤率(Clearance rate, CR)与滤食性贝类生长发育密切相关,采用 Box鄄Behnken设计(BBD)和响应曲面法,在实验室条件
下研究了温度(18—34益)、盐度(20—40)和 pH(6. 5—9. 5)对马氏珠母贝(Pinctada martensii)稚贝清滤率(CR)的联合效应,旨
在建立温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的定量关系模型,并通过统计优化方法得出温度、盐度和 pH的最佳组合。 结
果表明:温度的一次效应、温度和 pH的互作效应、盐度和 pH的互作效应以及温度、盐度和 pH的二次效应对马氏珠母贝稚贝清
滤率的影响均极显著(P<0. 01);盐度的一次效应、pH的一次效应以及温度和盐度的互作效应对清滤率无显著影响 (P>0. 05)。
实验得出的清滤率模型决定系数为 0. 9950,预测决定系数为 0. 9284,表明该模型建立有效并可用于预测马氏珠母贝稚贝的清
滤率。 通过采用优化方法得出,在温度 26. 95益,盐度 29. 69,pH8. 09 时,稚贝清滤率达到最大,最大值为 1. 4894伊10-3L / h,满意
度为 0. 9886。 研究结果可为马氏珠母贝滤食生理研究及稚贝培育提供理论依据。
关键词:温度;盐度;pH;马氏珠母贝;稚贝;清滤率
Combined effects of temperature, salinity and pH on the clearance rate of
juveniles of Pinctada martensii (Dunker)
ZHU Xiaowen, WANG Hui*, LIU Jin, LIU Zhigang, LI Zhimin
Fisheries College of Guangdong Ocean University, Guangdong Higher Educational Institution Tropical Marine Invertebrates Culture Engineering Research
Center, Zhanjiang 524025 China
Abstract: In consideration of the close relationship of the clearance rate to the growth and development of filter鄄feeding
mollusks, the joint effects of temperature (18—34益), salinity (20—40) and pH (6. 5—9. 5) on the clearance rate
(CR) of the juveniles of Pinctada martensii was studied using the Box鄄Behnken experimental design and response surface
method under laboratory conditions, aimed at quantifying the relationship between the clearance rate and the above three
factors, and obtaining the optimal factor combination through statistical optimization approach. The results showed that the
liner effect of temperature, the interaction effects between temperature and pH, and between salinity and pH, the quadratic
effects of temperature, salinity and pH on the clearance rate of juveniles of P. martensii were highly significant (P<0. 01).
The liner effects of salinity and pH, the interaction effect between temperature and salinity were not significant (P>0. 05).
The clearance rate model was derived, with the R2 being 0. 9950. The Predictive R2 for the model reached 0. 9284, showing
that it could be employed to forecast the CR of the juveniles of P. martensii. The optimization results of the response surface
showed that the optimal factor combination was 26. 95益 / 29. 69 / 8. 09, at which the maximum clearance rate, 1. 4894 伊
10-3L / h, was arrived , with the desirability of 0. 9886.
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Key Words: temperature; salinity; pH; Pincatada martensii; Juvenile; clearance rate(CR)
马氏珠母贝(Pinctada martensii),又称合浦珠母贝,隶属于软体动物门、瓣鳃纲、珍珠贝目、珍珠贝属,其广
泛分布于热带和亚热带海域,我国主要分布在广西、广东、福建南部沿海,是一种滤食性海水贝类[1]。
清滤率是指单位时间内滤食性生物滤食水中悬浮颗粒物质时所滤过的水的体积(L / h),清滤率不但能够
反映贝类摄食能力,也可以用于估计海区养殖容量[2]。 有学者研究[3]认为,贝类滤食过程可以对水中微量金
属元素和浮游生物产生富集和净化,对富营养化和生态修复具有重要作用。 董波等[4]的研究指出,在有关滤
食性贝类滤食生理的研究中,对于滤水能力的表示方法不一致,Winter[5]使用滤水率表示,而另外一些学
者[6鄄7]建议用清滤率来表示。 本实验中作者采用清滤率来表示马氏珠母贝稚贝的滤水能力。
清滤率是贝类生理状态的动态指标,受环境因素和生物因素的影响较大。 国内外关于贝类清滤率的研究
较多[8鄄13],但有关马氏珠母贝稚贝清滤率的研究尚未见报道。 以往对贝类清滤率的研究大都通过温度、盐度、
pH、饵料浓度等单因素实验来进行,未能考察因子间的互作效应,也未建立相应的模型,因此存在一定局
限性。
在贝类生理生态研究中,越来越多的学者开始考察环境因子的联合效应,Robert 等[14]指出,多因子存在
时,对互作效应的研究更具有实际意义。 本实验考察了温度、盐度和 pH 对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效
应,并建立了模型,通过优化得出了马氏珠母贝稚贝最佳清滤率的条件,旨在揭示清滤率与稚贝生长发育间的
关系,确定稚贝适宜生长的最佳条件,为马氏珠母贝能量收支、养殖容量等提供参考,同时为海洋生态修复提
供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
实验所用马氏珠母贝稚贝由湛江市银浪生物技术有限公司提供,取附着后的稚贝 5000 只(约 800滋m)于
广东高校热带海产无脊椎动物养殖工程研究中心中暂养,暂养时间为 7d。 暂养期间海水温度 24. 5—26. 8益,
盐度 28—30,连续充气,每天投喂亚心形扁藻 ( Platymonas subcordiformis) 和湛江等鞭金藻 ( Isochrysis
zhanjiangensis)的混合藻液两次,每两天 100%换水 1 次。
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 实验设计
实验采取 Box鄄Behnken设计(表 1),实验设计因子数 3 个,分别为温度、盐度、pH。 实验中温度、盐度和
pH分别用 T、S、pH 表示,清滤率用 CR 表示。 根据预试验结果设置温度范围为 18—34益,盐度范围为 20—
40,pH范围为 6. 5—9. 5。 该实验设计的因子点数 12 个,在中心点重复 5 次,计有 17 组。
1. 2. 2摇 实验方法
实验温度控制按照栗志民等[15]的方法进行,从常温开始,每 12h 升高或降低 1益;实验盐度用砂滤海水、
海水晶和曝气自来水配制,从自然海水盐度开始每天调整幅度为 2;实验 pH 从天然海水 pH 开始,加 1mol / L
的 NaOH或 HCl,每天调整 0. 5,至设定温度、盐度和 pH后,稳定 3d再开始实验。
实验在 1L烧杯中进行,按照实验设计(表 1),每个组合设 3 个重复,每个烧杯放入稚贝 100 只,分别加入
提前配置好的海水和饵料使总体积保持为 1L。 实验设置空白对照组,实验持续时间 2h,分别用精确度为
0郾 1mg的电子天平测量实验前后玻璃纤维滤纸的重量。
1. 2. 3摇 测定方法
饵料浓度的计算方法用海水中悬浮颗粒物 TPM(Total Particulate Matter)和颗粒有机物 POM(Particulate
Organic Matter)作为测定指标。 测定方法为:将 GF / C玻璃纤维滤纸(孔径为 1. 2滋m)经 450益灼烧 6h 后称重
(W0),取 1000mL水样,用上述玻璃纤维滤纸抽滤,所滤物用 0. 5mol / L 的甲酸铵(约 10mL)漂洗,然后在
110益烘干至恒重(W110),最后 450益灼烧 6h,用电子天平称重(W450),计算 POM和 TPM的值:
0373 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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POM=W110-W450,TPM= W110-W0
表 1摇 试验设计及结果
Table 1摇 Experimental design and result
组合
Run
编码 Coded
温度 T / 益 盐度 S pH
实际 Actual
温度 T / 益 盐度 S pH
清滤率 CR
/ (伊10-3L / h)
1 0 0 0 26 30 8. 00 1. 492依0. 381
2 0 1 -1 26 40 6. 50 0. 542依0. 124
3 0 1 1 26 40 9. 50 0. 441依0. 025
4 0 0 0 26 30 8. 00 1. 504依0. 107
5 0 -1 1 26 20 9. 50 0. 711依0. 014
6 0 -1 -1 26 20 6. 50 0. 336依0. 024
7 0 0 0 26 30 8. 00 1. 445依0. 032
8 0 0 0 26 30 8. 00 1. 492依0. 094
9 -1 0 1 18 30 9. 50 0. 246依0. 023
10 -1 0 -1 18 30 6. 50 0. 601依0. 031
11 -1 -1 0 18 20 8. 00 0. 220依0. 017
12 -1 1 0 18 40 8. 00 0. 281依0. 009
13 1 0 1 34 30 9. 50 0. 803依0. 013
14 1 -1 0 34 20 8. 00 0. 561依0. 028
15 1 1 0 34 40 8. 00 0. 386依0. 012
16 1 0 -1 34 30 6. 50 0. 542依0. 014
17 0 0 0 26 30 8. 00 1. 474依0. 093
清滤率的计算公式[16]:
CR = V(ln
C0
C t
- ln
C1
C2
) / nt
式中,CR为清滤率(L / h),V为实验水体(L),n为实验稚贝的个数,t为实验持续时间(h),C0 和 C t 分别代表
实验开始和结束时的饵料浓度,C1 和 C2 分别是空白组实验开始和结束时的饵料浓度。
1. 2. 4摇 数据处理
实验结果为 3 次重复实验的数据,用平均数依标准差(軈X依SD)表示,采用 SAS(v9. 13)软件进行统计分析,
以温度、盐度和 pH为自变量,清滤率为应变量,并对清滤率的最佳条件进行预测和优化。
拟建立的清滤率与温度、盐度、pH之间的模型方程为:
Y = b0 + b1T + b2S + b3pH + b4T 伊 S + b5T 伊 pH + b6S 伊 pH + b7T2 + b8S2 + b9pH2 + 着
式中, Y为清滤率;b0 为截距;b1、b2、b3 分别为温度、盐度和 pH的一次效应;b4、b5、b6 分别为温度与盐度间、温
度和 pH间、盐度和 pH间的交互作用;b7、b8、b9分别为温度、盐度,pH的二次效应; 着为残差,假定其服从均值
为 0 的正态分布。
通过 ANOVA分析确定回归方程模型及各实验因素的显著性,给出决定系数以考察模型的拟合优度,模
型中各项效应采用最小二乘法进行估计并采用 F统计量进行显著性检验,显著水平设定为 P<0. 05,极显著水
平为 P<0. 01。 对马氏珠母贝稚贝清滤率的最佳温度、盐度以及 pH进行优化,优化结果的可靠性以满意度函
数[17]来表示,其值介于 0—1之间。
2摇 结果
2. 1摇 模型显著性分析
对所建立温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的模型进行方差分析(表 2),结果表明,所建立模型
的 R2 =0. 9950,Pred. R2 =0. 9284,模型建立恰当(P<0. 01)
1373摇 12 期 摇 摇 摇 朱晓闻摇 等:温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效应 摇
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表 2摇 清滤率模型的方差分析
Table 2摇 ANOVA for the model of CR
来源
Source
平方和
SS df
均方
MS F P
模型 Model 3. 9539 9 0. 4393 156. 1539 < 0. 0001
残差 Residual 0. 0197 7 0. 0028
失拟 Lack of fit 0. 0176 3 0. 0059 11. 0808 0. 0208
纯误差 Pure error 0. 0021 4 0. 0005
2. 2摇 系数显著性检验
实验所建立的温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的模型为:
摇 摇 摇 CR= -20. 8884+0. 3725T+0. 4284S+2. 7208pH-0. 0007T伊S+0. 0128T伊pH-0. 0079S伊pH-
0. 0084T2-0. 0058S2-0. 1751pH2
式中,各系数为实际值。
对所建立的清滤率的回归模型进行系数估计,其结果见表 3(表中各系数值为编码值)。 表 3 显示,温度
的一次效应、温度和 pH的互作效应、盐度和 pH的互作效应以及温度、盐度和 pH的二次效应对马氏珠母贝稚
贝清滤率的影响均极显著(P<0. 01);盐度的一次效应、pH 的一次效应以及温度和盐度的互作效应对马氏珠
母贝稚贝的清滤率无显著影响(P>0. 05)。
表 3摇 清滤率模型的系数估计
Table 3摇 Coefficient estimate for the model of CR in P. martensii
因子
Factor
系数估计
Coefficient estimate P
标准误
Standard error
95% 置信区间 95% Confidence interval
低值 Low 高值 High
截距 Intercept 1. 4814 - 0. 0237 1. 4253 1. 5375
T 0. 1180 0. 0004 0. 0188 0. 0737 0. 1623
S -0. 0223 0. 2741 0. 0188 -0. 0666 0. 0221
pH 0. 0225 0. 2692 0. 0188 -0. 0218 0. 0668
T伊S -0. 0590 0. 0615 0. 0265 -0. 1217 0. 0037
T伊pH 0. 1540 0. 0007 0. 0265 0. 0913 0. 2167
S伊pH -0. 1190 0. 0028 0. 0265 -0. 1817 -0. 0563
T2 -0. 5395 < 0. 0001 0. 0259 -0. 6006 -0. 4783
S2 -0. 5799 < 0. 0001 0. 0259 -0. 6411 -0. 5188
pH2 -0. 3939 < 0. 0001 0. 0259 -0. 4551 -0. 3328
2. 3摇 响应曲面分析
从图 1—图 3 可以看出,当保持温度、盐度和 pH三个因子中的一个为最佳条件不变时,随着其它两个因
子的升高,马氏珠母贝的清滤率呈先升高后下降的趋势。 图 1—图 3 的等高线图中清晰的显示了随这 3 个因
子变化马氏珠母贝稚贝的清滤率存在最佳范围。
2. 4摇 优化
利用 Montgomery[17]的方法对清滤率的模型方程进行优化。 结果显示,温度、盐度和 pH 的最优组合为
26郾 95益 ,29. 69,8. 09,此时清滤率的最大值为 1. 4894 伊10-3L / h,满意度为 98. 86% 。
3摇 讨论
3. 1摇 温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的一次效应和二次效应
鳃是滤食性贝类呼吸与摄食的器官,鳃上着生许多纤毛,通过纤毛的摆动来进行呼吸和摄食。 贝类是变
温动物,可以根据环境的变化来调节自身的生理性质[18]。 温度是影响贝类生长的重要环境因素,本实验结果
(表 3)表明温度的一次效应对马氏珠母贝稚贝清滤率的影响极显著(P<0. 01)。 Jorgensen[19]指出,滤食性贝
2373 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 1摇 温度和盐度对马氏珠母贝稚贝清滤率影响的等高线图和响应曲面图 (pH=8)
Fig. 1摇 Contour and response surface for the effect of temperature and salinity on the CR of juveniles of P. martensii(pH=8)
图 2摇 温度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率影响的等高线图和响应曲面图(盐度=30)
Fig. 2摇 Contour and response surface for the effect of temperature and pH on the CR of juveniles of P. martensii(S =30)
类的滤水能力在一定温度范围内随温度的升高而升高,温度的升高可以使纤毛的摆动频率加快,而超出适宜
温度范围时,贝类就要通过改变代谢状况,消耗更多的能量来适应外界环境的变化,这样就会导致用于摄取食
物的能量减少,纤毛活动减弱从而导致滤食能力下降。 在低温条件时,贝体内各种酶处于钝化状态,各项生理
活动减慢,而相对高温会引起酶失活,导致新陈代谢速度变慢,用于调节外来刺激的能量却在增加,因此贝类
此时生长变得缓慢甚至发生停滞。 表 3 显示,温度的二次效应影响极显著(P<0. 01),说明模型有弯曲,在实
验所设温度范围内存在峰值。 图 1 和图 2 清晰显示了清滤率随温度变化的规律,即随着温度的升高,马氏珠
母贝清滤率呈先上升后下降的趋势,这一结果与企鹅珍珠贝(Pteria penguin) [15]、圆背角无齿蚌(Anodonta
woodiana pacifica) [20]、缢蛏(Sinonovacula constricta) [12]等的规律一致。
盐度对贝类在自然界中分布有决定性作用,一般认为盐度是通过改变渗透压来影响贝类的生理活动,盐
度的改变对于贝类的附着、鳃纤毛活动和心脏跳动等有显著影响。 有研究指出[21鄄23],在过高和过低的盐度下
贝类贝壳出现关闭,形成组织与恶劣环境的隔离,代谢速度开始减慢。 贝类是变渗透压动物,其渗透压的调节
需要消耗大量的能量,在适宜盐度范围内,机体产生的能量大部分用于生长,此时呼吸排泄,摄食能力都较为
旺盛。 系数检验结果(表 3)表明,盐度的一次效应对马氏珠母贝稚贝清滤率的影响不显著(P>0. 05),造成不
显著的原因可能是实验所设盐度不是最佳盐度设计,或者在所设盐度范围内,稚贝对渗透压的调节还未影响
3373摇 12 期 摇 摇 摇 朱晓闻摇 等:温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效应 摇
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图 3摇 盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率影响的等高线图和响应曲面图(温度=26)
Fig. 3摇 Contour and response surface for the effect of salinity and pH on the CR of juveniles of P. martensii(T =26)
到其滤水能力。 系数检验结果还显示,盐度的二次效应对稚贝清滤率的影响极显著(P<0. 01),说明在盐度
20—40 范围内,存在最佳滤水盐度,图 1 和图 3 也显示清滤率存在拐点,这与栗志民等[15],杜美荣等[24]的研
究结果相似。
海水的酸碱度不但影响贝类血液的 pH,还会影响贝壳的分泌与形成[25]。 徐在宽[26]指出,pH 过高或者
过低均会损坏鳃纤毛的组织细胞,抑制鳃纤毛的活力。 Bamber[27]的研究认为 pH在 7 以下时,贝类处于近乎
麻痹的状态,出现贝壳松弛,摄食活力明显下降等现象。 Harris[28]报道 Haliotis rubra 在 pH 值 7. 37 和 9. 02
时,摄食率均下降 50% 。 潘鲁青等[12]对缢蛏(S. constricta)的研究表明,pH 在 7—9范围内,其滤水率存在明
显的峰值变化。 本试验结果表明 pH的一次效应对马氏珠母贝稚贝清滤率无显著影响(P>0. 05),其可能原
因是互作效应对一次效应产生了屏蔽。 系数显著性检验结果显示 pH的二次效应对清滤率的影响极显著(P<
0郾 01),说明在实验的 pH范围内存在清滤率的最佳范围,结合图 2 和图 3 可以清楚的看到清滤率随 pH 的升
高,有先上升后下降的趋势,这与皱肋文蛤(Meretrix lyrata) [29]、剑状矛蚌(Lanceolaria gladiola) [13]的研究结果
相似。
3. 2摇 温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的互作效应
早在 20 世纪 60 年代,环境因子互作效应对水产生物生长发育的研究已经受到生态学家的关注[30]。 关
于温度和盐度的互作效应,不同学者有不同的看法[31],本实验得出,温度和盐度的互作效应对马氏珠母贝稚
贝清滤率的影响不显著(P>0. 05),可能原因是温度是影响酶活性来调节贝类生长、而盐度是通过渗透压调节
来影响贝类活动,这两个过程是独立进行的。 实验结果表明,温度和 pH 的互作效应对马氏珠母贝稚贝滤水
率存在极显著影响(P<0. 01),可能原因是温度和 pH对酶活性的影响存在某些关联。 pH 改变酶活力的主要
途径有两个,一个是改变酶与底物的结合,另一个是改变酶的构象,而周围温度超出正常范围时,酶活力会随
温度的变化而开始下降,从而影响其与底物的结合,这两者在改变酶活力的途径上是相同的;而王如才[25]认
为,温度会改变海水中 CO2 的含量,从而影响到海水的 pH,因此温度和 pH 存在着明显的互作关系。 表 3 中
还可以看出,盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的影响极显著(P<0. 01),可能原因是渗透压主要用于调节
离子交换,而水中离子浓度的变化可以引起 pH的变化,许多酶类需要同特定离子结合才能激活,且在天然海
水中,pH会随海水盐度的升高而升高。
3. 3摇 优化结果及模型建立的意义
有学者[11鄄13]指出,随着温度、盐度、pH、饵料浓度等环境因子的升高,清滤率会出现峰值,然后开始下降,
这与本实验的结果(图 1—图 3)一致。 在海洋贝类清滤率的研究中,皱肋文蛤(M. lyrata) [29]的最佳滤食温度
4373 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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为 28益,企鹅珍珠贝(P. penguin) [15]的最佳滤食温度为 29益,波纹巴非蛤(Paphia undulate) [32]的最适盐度为
32,企鹅珍珠贝(P. penguin)的最适盐度为 31,栉孔扇贝(Chlamys farreri) [24]稚贝的最适盐度为 28;皱肋文蛤
(M. lyrata)和波纹巴非蛤(P. undulate)的最适 pH为 8;本试验结果优化得出的马氏珠母贝稚贝清滤率的最
佳温度条件为 26郾 95益,最适盐度为 29. 69,最适 pH为 8. 09,基本符合海洋贝类的生长习性。
已往对贝类清滤率的研究大部分都是通过单因素实验进行的,没有考察互作效应及二次效应,也未建立
起相应的模型。 本试验建立的温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的模型极显著(P<0. 01),且拟合度
很高,说明该模型能够很好的解释马氏珠母贝稚贝清滤率随温度、盐度和 pH 的变化,可以用于预测实际生
产。 表 2 显示,失拟性检验的结果显著(P<0. 05),可能是因为纯误差的均方较小造成的(仅为 0. 0005),而非
模型不恰当。 通过响应曲面法对马氏珠母贝稚贝最佳清滤率的条件进行优化,优化结果显示,在温度
26郾 95益,盐度 29. 69,pH8. 09 时稚贝的清滤率最大,说明在此条件下,马氏珠母贝稚贝的清滤能力最强,若实
际生产采用此组合,可以使稚贝生长处于较高水平,取的良好的生产效益。
稚贝生长能力的强弱直接影响到马氏珠母贝的出苗率,从而影响到马氏珠母贝的产量。 对马氏珠母贝稚
贝摄食生理的研究可以反映此时贝体的新陈代谢能力,而有关饵料浓度、光照、培育密度等对清滤率的影响以
及温度、盐度、pH对马氏珠母贝稚贝摄食率的影响还需进一步探讨。
致谢: 广东海洋大学陈育盛、王海贞研究生帮助开展实验,湛江银浪生物技术有限公司刘锦上、邓海东为实验
提供生物材料,特此致谢。
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6373 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 12 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Temporal and spatial dynamic changes and landscape pattern response of Hemeroby in Dayang estuary of Liaoning Province,
China SUN Yongguang, ZHAO Dongzhi, WU Tao,et al (3645)…………………………………………………………………
Distribution characteristics of plant communities and soil organic matter and main nutrients in the Poyang Lake Nanji Wetland
ZHANG Quanjun,YU Xiubo,QIAN Jianxin,et al (3656)
………
……………………………………………………………………………
Evaluation and construction of wetland ecological network in Qingdao City FU Qiang, SONG Jun, MAO Feng,et al (3670)…………
Driving forces analysis for ecosystem health status of littoral zone with dikes: a case study of Lake Taihu
YE Chun, LI Chunhua, WANG Qiuguang, et al (3681)
……………………………
……………………………………………………………………………
The concentrations distribution and composition of nitrogen and phosphor in stormwater runoff from green roofs
WANG Shumin, HE Qiang, ZHANG Junhua,et al (3691)
………………………
…………………………………………………………………………
Effects of slope gradient on the community structures and diversities of soil fauna
HE Xianjin, WU Pengfei, CUI Liwei,et al (3701)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Investigation of populations of parasitic wasps parasitizing Carposina sasakii Matsumura (Lepidoptera: Carposinidae) in jujube
orchards in China, with respect to the wasp鄄host relationship YAO Yanxia, ZHAO Wenxia, CHANG Jupu,et al (3714)………
Assessment of ardeidae waterfowl habitat suitability based on a binary logistic regression model
ZOU Lili, CHEN Xiaoxiang,HE Ying,et al (3722)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Combined effects of temperature, salinity and pH on the clearance rate of juveniles of Pinctada martensii (Dunker)
ZHU Xiaowen, WANG Hui, LIU Jin, et al (3729)
…………………
…………………………………………………………………………………
Soil nutrient dynamics and loss risks in a chicken鄄forage mulberry鄄medicinal plant intercropping system
ZHAO Liping, YANG Guiming, ZHAO Tongke,et al (3737)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil particle size distribution and its relationship with soil organic carbons under different land uses in the middle of Heihe river
ZHANG Junhua, LI Guodong, NAN Zhongren (3745)
……
………………………………………………………………………………
Effects of DEM resolution and watershed subdivision on hydrological simulation in the Xingzihe watershed
QIU Linjing, ZHENG Fenli, YIN Runsheng (3754)
……………………………
………………………………………………………………………………
Impacts of grid sizes on urban heat island pattern analysis GUO Guanhua,CHEN Yingbiao,WEI Jianbing,et al (3764)………………
Landscape connectivity analysis for the forest landscape restoration: a case study of Gongyi City
CHEN Jie, LIANG Guofu, DING Shengyan (3773)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Carbon footprint analysis on urban energy use: a case study of Xiamen, China
LIN Jianyi, MENG Fanxin, CUI Shenghui, et al (3782)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The ecological footprint of alpine pastures at the village鄄level: a case study of Hezuo in Gannan Autonomous Prefecture, China
WANG Lucang, GAO Jing (3795)
……
…………………………………………………………………………………………………
The ecosystem health assessment of the littoral zone of Lake Taihu LI Chunhua, YE Chun, ZHAO Xiaofeng,et al (3806)…………
The biomass of Bashania fargesii in giant pandas habitat in Qinling Mountains
DANG Kunliang, CHEN Junxian, SUN Feixiang, et al (3816)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of salinity on seed germination and seedling growth in halophyte Limonium aureum (L. ) Hill
YOU Jia, WANG Wenrui, LU Jin, et al (3825)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Liana鄄host tree associations in the tropical montane primary forest and post鄄harvest forest of Bawangling, Hainan Island, China
LIU Jinxian,TAO Jianping,HE Zeet al (3834)
……
………………………………………………………………………………………
The response of photosynthetic characters and biomass allocation of P. bournei young trees to different light regimes
WANG Zhenxing, ZHU Jinmao, WANG Jian,et al (3841)
…………………
…………………………………………………………………………
Genetic variation among populations of the endangered Sinocalycanthus chinensis based on morphological traits and ISSR profiles
JIN Zexin, GU Jingjing, LI Junmin (3849)
……
…………………………………………………………………………………………
Growth response to climate in Chinese pine as a function of tree diameter
JIANG Qingbiao, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang,et al (3859)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Age structure and spatial distribution of the rare and endangered plant Alcimandra cathcartii
YUAN Chunming, MENG Guangtao, FANG Xiangjing, et al (3866)
…………………………………………
………………………………………………………………
The water consumption and water use efficiency of the seedlings of Eucalyptus grandis and other five tree species in Sichuan
Province HU Hongling,ZHANG Jian,WAN Xueqin,et al (3873)…………………………………………………………………
Effects of leaf litter of Cinnamomum septentrionale on growth and resistance physiology of Brassica rapa in the decomposition
process of litter HUANG Weiwei, HU Tingxing, ZHANG Niannian, et al (3883)………………………………………………
Water transport velocity and efficiency in Quercus variabilis detected with deuterium tracer and thermal dissipation technique
SUN Shoujia, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (3892)
………
…………………………………………………………………………
The saxicolous moss忆s features of absorbing water and its structural adaptability in the heterogeneous environment with rock
desertification ZHANG Xianqiang, ZENG Jianjun,CHEN Jinwu, et al (3902)……………………………………………………
Effects of organic materials containing copper on soil enzyme activity and microbial community
CHEN Lin, GU Jie,GAO Hua,et al (3912)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Comparison of floral morphology and pollination characteristics between the sexes in Eurya obtusifolia
WANG Qian, DENG Hongping, DING Bo,et al (3921)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Climatic suitability of potential spring maize cultivation distribution in China HE Qijin, ZHOU Guangsheng (3931)…………………
Effects of uniconazole dry seed dressing on nitrogen accumulation and translocation and kernel protein quality in wheat
FAN Gaoqiong,YANG Ennian, ZHENG Ting,et al (3940)
………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
International comparison and policy recommendation on the development model of industrial symbiosis in China
SHI Lei, LIU Guoguo, GUO Siping (3950)
………………………
…………………………………………………………………………………………
Scientific Note
The Change of landscape pattern in Zhenlai Xian, Jilin Province in recent ten years
ZHANG Guokun, LU Jinghua, SONG Kaishan,et al (3958)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Footprint analysis of turbulent flux over a poplar plantation in Northern China
JIN Ying, ZHANG Zhiqiang, FANG Xianrui, et al (3966)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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