全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (5): 471–480, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00471
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收稿日期: 2013-08-19; 接受日期: 2013-09-12
基金项目: 国家自然科学基金(No.31372099)
* 通讯作者。E-mail: wangxj@scnu.edu.cn

我国观赏花卉品质形成的功能基因研究进展
王小菁*, 杨玉萍
华南师范大学生命科学学院, 广东省植物发育生物工程重点实验室, 广州 510631
摘要 花色、花香、花形和花期等品质性状与花卉商品价值体现有着直接的关系, 花卉品质形成相关的功能基因研究十分
重要。该文综述了近10年来我国观赏花卉品质形成相关的功能基因研究成果, 以期为花卉分子育种研究提供理论参考。
关键词 花色, 花期, 花形, 花香, 功能基因
王小菁, 杨玉萍 (2013). 我国观赏花卉品质形成的功能基因研究进展. 植物学报 48, 471–480.
花卉业是当今世界最具活力的产业之一。随着经
济的腾飞, 观赏花卉的花色、花香、花形和延长花期
等品质性状在商品价值体现方面的作用日益突出, 是
花卉市场活力的主要推动力量。而与花卉品质形成相
关的功能基因研究, 无疑将为花卉的分子育种奠定基
础, 对应用现代生物技术提升花卉产业的竞争力具有
深远的意义。本文总结了近10年来我国观赏花卉品质
形成的功能基因研究成果。
1 花色调控相关功能基因
花色是花卉的一个主要观赏性状, 是花卉分子育种的
热点(李美茹等, 2003; 李静和车代弟, 2004)。花色的
化学本质主要由类黄酮(flavonoids)、类胡萝卜素(caro-
tenoids)和甜菜色素(betalains)三大类群所决定(赵昶
灵等, 2005; Petroni and Tonelli, 2011)。花色素苷
(anthocyanins)是类黄酮物质, 在植物中以花葵素、
花青素、花翠素以及它们的衍生物形式存在, 它们控
制着粉红色、红色、砖红色、蓝色和紫色等花色的形
成。此外, 植物的花色还受色素浓度、多种色素的共
同成色作用、某些色素与重金属离子(Fe、Mo等)螯
合作用及液泡pH值等因素的影响(赵昶灵等, 2005)。
近10年来, 国内外的研究大多集中在花色素苷合成
的分子调控途径方面 (王小菁等 , 2003; 胡可等 ,
2010)。
目前, 花色素苷生物合成途径的结构基因和调节
基因已被阐明。调节基因影响结构基因的表达方式和
表达强度, 花色素苷生物合成的每一步酶促反应都是
调节基因作用的靶点。花色素苷调节基因分为2类:
一类是myc型转录因子, 如玉米(Zea mays)的R基因
家族(R、S、Sn、Lc基因)和金鱼草(Antirrhinum majus)
的Delila基因; 另一类是myb型转录因子, 如玉米的
C1、Pl、P和Vp1基因(Petroni and Tonelli, 2011)。
目前, 转录因子对结构基因的调控作用日益受到重视
(Petroni and Tonelli, 2011)。戴思兰研究组对800多
个菊花品种进行了色系分类, 共获得9类色系(洪艳
等, 2012)。该研究组与王亮生研究组合作, 采用HPLC-
ESI-MSn技术, 分析了82个菊花品种的花色素苷中间
产物和终产物, 发现菊花中仅存在矢车菊素衍生物,
菊花的不同色系在柚皮素和圣草酚这2个代谢分支点
向不同方向分配代谢流, 这是菊花缺乏蓝色和鲜红色
花色的原因(孙卫等, 2010)。与菊花不同, 菊科植物瓜
叶菊(Cineraria cruenta)则存在3条花色素苷分支途
径, 因此具有从粉色、红色到蓝色丰富的色彩(胡可
等, 2009; Sun et al., 2013)。该研究组将瓜叶菊中
F3′,5′H 基 因 的 同 源 序 列 PCFH 基 因 转 化 烟 草
(Nicotiana tabacum), 发现PCFH基因编码的F3′,5′H
蛋白能够催化产生飞燕草素, 这表明PCFH在瓜叶菊
花色素苷生物合成过程中有重要作用(孙翊, 2011)。
通过比较切花菊(Dendranthema grandiflorum)粉色
472 植物学报 48(5) 2013
花品种日切桃红(DF-3)和白色突变体(MD)花色素苷
生物合成途径中6个结构基因和3个调节基因的表达,
发现野生型中MYB和bHLH的表达下调, 说明调节基
因MYB和bHLH可能与花青素苷的生物合成有密切关
系(韩科厅等, 2012)。郑亚东等(2007)研究发现Gh-
MADS3基因的导入会使矮牵牛(Petunia hybrida)花
色发生改变。
台湾叶开温研究组以文心兰(Oncidium)为材料,
对形成花色的类胡萝卜素途径展开研究, 文心兰黄色
的舌瓣中只有类胡萝卜素合成途径而没有花色素苷
合成途径。采用不同颜色的文心兰花瓣为材料, 对类
胡萝卜素合成途径中的不同分支进行详细研究, 获得
了各分支不同的相关基因(Chiou et al., 2010)。该研
究组从文心兰花瓣的色素细胞中克隆获得了类胡萝
卜素相关基因OgCHRC及其启动子 (Chiou et al.,
2008), 利用该基因启动子将花色素苷合成途径的结
构基因OgCHI和OgDFR用基因枪转入文心兰黄色的
舌瓣中, 可检测到OgCHI和OgDFR的瞬时表达; 进
一步将转录因子OgMYB1转入舌瓣后可使黄色花瓣
上出现红色的斑点, OgMYB1是通过激活OgCHI和
OgDFR来促进花色素苷的合成 (Chiou and Yeh,
2008)。该研究组还发现, OgCHS上游启动子的甲基
化会使OgCHS基因不能表达, 因而无法积累花色素
苷(Liu et al., 2012)。
王小菁研究组以非洲菊(Gerbera hybrid)为材料,
研究了光和激素对花色素苷合成的影响。结果(Meng
and Wang, 2004; Meng et al., 2004)表明, 随着花序
的生长, 舌状花的花色素苷逐步积累, 而光通过促进
结构基因CHS与DFR的表达调节花色形成, 蓝光对
基因表达的促进作用最为强烈。糖对非洲菊舌状花
CHS与DFR基因表达和花色素苷的积累也具有促进
作用(孟祥春等, 2007)。而铵态氮则对舌状花的花色
素苷积累有抑制作用, 这种抑制也与抑制GCHS1、
GCHS2和GDFR基因的表达相关 (Huang et al.,
2008; 黄志刚等, 2009)。
2 花形调控相关功能基因
花卉形态包括花器官的形态, 即花枝着生状态、花序
类型和植株形态等。目前, 国内外关注的焦点在于花
瓣形态建成的分子机制(Irish, 2008, 2010)。当植物完
成了由营养生长向生殖生长(即花发端)的转变后, 花
器官和花序原基的排列与定位已经完成, 但花的正常
开放和功能执行还有赖于各个花器官(包括花瓣的生
长和发育)。植物发育分子生物学研究成果已经表明,
花器官原基的形成和早期生长是依赖于器官决定基
因(同源异型基因或MADS-box家族基因)的顺序表达
和相互作用, 这就是著名的ABC(至今已发展为ABCDE)
模型(Jack et al., 1992; Krizek and Fletcher, 2005)。
而花瓣原基后期生长发育无疑也是一系列相关基因
顺序表达和基因产物相互作用的结果(Irish, 2008,
2010), 但这方面的研究与花器官早期发育相比, 尚
有许多问题亟待解决。
花瓣辐射对称或两侧对称决定基因(如TCP家族
蛋白基因)的鉴定和功能探讨是花瓣形态建成研究的
重要方面(Yan et al., 2010b)。罗达研究组继发现金鱼
草的辐射对称基因cycloidea(TCP-box基因家族的
CYC基因)后 , 又以豆科植物百脉根(Lotus japoni-
cus)花为材料, 证明CYC同源基因LjCYC2在花瓣形
态建成中发挥重要作用(Feng et al., 2006; Wang et
al., 2010; Xu et al., 2013)。Yan等(2010b)进一步研
究发现, 反式作用siRNA途径参与了花的形态发育。
该研究组克隆并研究了豌豆 (Pisum sativum)花中
TCP家族转录因子LST1和KEELED WINGS, 发现它
们与另一类转录因子SYP1一起, 分别调控花瓣的背
腹对称与两侧对称; 而WUSCHEL相关基因也参与了
花瓣的发育 (Wang et al., 2008; Zhuang et al.,
2012)。王印政研究组对报春花(Primula malacoides)
的研究表明, 2个CYC基因(CYC1C与CYC1D)所组成
的正向自调节反馈环与花瓣的两侧对称起源相关
(Yang et al., 2012)。该研究组对苦苣苔花瓣的研究还
发现, 转录因子TCP和MYB的表达可能与两侧对称
到辐射对称的进化相关(Zhou et al., 2008)。黄海研究
组对拟南芥(Arabidopsis thaliana)花瓣与萼片的形态
建成相关基因AS1、AS2以及JAG进行了深入的功能
分析, 发现它们在确定花瓣与萼片的形态边界上发挥
作用(Xu et al., 2008)。
除了花瓣对称性相关基因, 花瓣生长相关基因的
研究对于花瓣的形态建成也有重要作用。拟南芥花瓣
生长由细胞分裂和细胞扩展(或伸长)协调完成(Var-
aud et al., 2011; Powell and Lenhard, 2012), 其中
植物激素发挥了重要的调控作用(Álvarez-Buylla et
王小菁等: 我国观赏花卉品质形成的功能基因研究进展 473
al., 2010; Irish, 2010)。王小菁研究组以非洲菊舌状
花花瓣为材料进行的研究表明, 光与赤霉素不仅调控
花瓣的着色, 还调控花瓣的生长(Meng et al., 2004);
铵态氮在抑制花瓣花色素苷积累的同时, 还抑制花瓣
的生长(Huang et al., 2008)。对于非洲菊舌状花花瓣的
生长来说, 赤霉素能促进花瓣伸长, 而光则调控了花
瓣的伸长与加宽; 光与赤霉素通过对皮层微管排列的
调节而调控花瓣细胞的伸展(Zhang et al., 2012)。该研
究组还建立了国内外最大的非洲菊EST数据库(Kuang
et al., 2012), 克隆并研究了GASA家族成员在花瓣生
长与花发育中的功能(Peng et al., 2008, 2010)。
花枝的形态也影响到观赏花卉的整体形态。赵梁
军研究组对切花菊的分枝发育调控基因展开研究, 克
隆并研究了与侧枝发育相关的DgZFP基因(Liu et al.,
2010), 发现生长素与Strigolactone调节了侧枝细胞
分裂素的合成, 并分析了DgBRC1、DgCCD7、Dg-
CCD8、DgMAX1以及DgMAX4等基因的表达和部分
基因的功能(Liang et al., 2010; Chen et al., 2013)。
包满珠研究组将英国梧桐(Platanus acerifolia)的花
器官决定基因PaAG(C类基因)转化烟草后, 花瓣的
形态发生了很大变化, PaAG可能与PaAP3(B类基因)
以及PaSEP1和PaSEP3(E类基因)发生相互作用, 从
而调控花的形态建成(Zhang et al., 2013a)。陈段芬
(2008)通过对水仙(Narcissus tazetta var．chinensis)
花形和花色发育基因的研究发现 , 转NtMADS1和
NtMADS3基因的烟草植株出现花冠裂片不变且边缘
不规则、花筒开裂、花药退化等现象 , 初步表明
NtMADS1和NtMADS3基因参与了花期和花形的调
控。郑亚东等(2007)发现GhMADS3基因的导入可使
矮牵牛的花形发生改变。傅永福等(2000)发现共抑制
FBP2基因可导致花瓣变绿, 雄蕊被绿色花瓣代替,
在胚珠和胎座部位长出花 , 形成花中花。朱高浦
(2011)通过分离山茶(Camellia japonica)花B功能基
因的4个成员CjHGCO1、CjHGCO2、CjHDEF和
CjHTM6, 发现过表达这4个基因可引起花器官不同
程度的改变。
3 花香调控相关功能基因
花香不仅是植物吸引传粉昆虫和抵制食草动物的一
种进化适应, 也是提高观赏植物和切花审美价值的重
要方面。已知花香成分中大多数化合物属于萜烯类、
脂肪族和苯基丙烷苯环类化合物(Knudsen et al.,
2006)。由于芳香物质的代谢途径复杂, 且是由多个
酶在不同组织中共同完成的, 因此需要更多细致的研
究工作。国内花卉香味功能基因的研究起步较晚, 至
今仍主要集中在熏茶用的香气植物方面, 对观赏植物
的香气研究较少。随着功能基因组学等现代生物技术
的快速发展, 花香物质代谢途径分子水平的研究呈现
出加速发展的趋势。国内外对花香产物合成的关键酶
及其编码基因的研究主要集中在仙女扇(Clarkia bre-
weri)、金鱼草、月季(Rosa chinensis)和矮牵牛等几
种研究花香的模式植物上(Dudareva et al., 2013)。
目前的研究表明, 与花香相关的基因主要有16
种: (S)-芳樟醇合成酶(S-linalool synthase, LIS)、(异)-
丁子香酚-O-甲基转移酶((iso)eugenol O-methyltrans-
ferase, IEMT)、苯甲醇乙酰基转移酶(benzylalcohol
acetyltransferase, BEAT)、水杨酸羧基位甲基转移酶
(salicylic acid carboxyl methyltransferase, SAMT)、
苯甲醇苯甲酰基转移酶(benzyl alcohol acetyltrans-
ferase benzene armour, BEBT)、苯甲酸羧基位甲基
转移酶 (benzoic acid carboxyl methyltransferase,
BAMT)、β罗勒烯合成酶(β basil synthetase)和月桂
烯合成酶(myrcene synthetase)、苯甲酸/水杨酸羧基
位甲基转移酶(benzoic acid/salicylic acid carboxyl
methyltransferase, BSMT)、大牻牛儿烯D合成酶
(germacrene D synthase)、间苯三酚氧位甲基转移酶
(phloroglucinol O-methyltransferase, POMT)和苔黑
酚氧位甲基转移酶 (orcinol O-methyltransferases,
OOMT)、醇类乙酰基转移酶(alcohol acetyl trans-
ferase, AAT)、苯甲醇/苯乙醇苯甲酰基转移酶(benzyl
alcohol/phenylethyl alcohol acyltransferase benzene
armour, BPBT)、松柏醇酰基转移酶(coniferyl alcohol
acyltransferase, CFAT)以及橙花叔醇/芳樟醇合成酶
(nerolidol/linalool synthetase, NES/LIS) (向林和陈龙
清, 2009)。而(S)-芳樟醇合成酶基因是第1个被克隆的
花香物质合成基因(Dudareva et al., 1996)。
范燕萍研究组通过对白姜花(Hedychium coro-
narium)的香气进行分析, 认为其主要成分为L-沉香
醇、1, 8-桉油醇、罗勒烯和月桂烯等(李瑞红和范燕
萍, 2007)。该研究组已经克隆了白姜花中萜类合成酶
基因HcTPS2(Li and Fan, 2011), 并对倍半萜合成相
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关的法呢基焦磷酸合酶进行了克隆, 之后详细分析了
该基因的表达, 发现该基因在花瓣表达最为丰富, 而
且伴随花的开放表达量增加, 与倍半萜物质的含量变
化相一致(Lan et al., 2013)。陈龙清研究组对腊梅
(Chimonanthus praecox)花中的CpFPPS进行了研
究, 将该基因在大肠杆菌表达后获得了具有酶活性的
蛋白 , 在外源施加底物异戊烯焦磷酸 (isopentenyl
pyrophosphate, IPP)和二甲基烯丙基焦磷酸(dime-
thyl allyl pyrophosphate, DMAPP)后可获得催化产
物香叶醇(geraniol)和法尼醇(farnesol)(Xiang et al.,
2010)。郑鸿昌 (2012)的研究发现夜来香(Cestrum
nocturanum)中转录因子NAC、MYB与花香形成和生
物钟控制相关, 并推测CnNAC、CnMYB和CnGCS与
夜来香花香形成密切相关。唐开学研究组以月季为材
料, 克隆了丁香酚合成酶基因RcEGS1并进行表达分
析, 发现该基因仅在花瓣与萼片中表达(王海萍等,
2012)。此外, 该研究组还克隆了与月季花香形成相
关的调控因子RhMYB1基因(Yan et al., 2010a)。
4 花期调控相关功能基因
花卉的开花时间和瓶插寿命是决定其品质和商业价
值的重要因素。改变花期首先要求花卉植物能够在所
需要的时间分化花芽, 使植物从营养生长转变为生殖
生长。植物发育分子生物学的研究表明, 花芽分化是
一系列基因在营养顶端顺序表达的结果, 其中最著名
的是开花素FT基因(Taoka et al., 2013)。此外还有一
系列开花整合因子, 如FLC、LFY、SOC1和AP1等基
因, 它们在营养顶端转变为生殖顶端的过程中发挥重
要生理功能(Lee and Lee, 2010), 这些基因大都属于
MADS-box基因, 它们的表达通常需要外界环境因素
(如光和温度)的诱导, 还需要植株达到一定的生理年
龄。兰花是著名的花卉, 其花芽分化和花茎伸长通常
需要一段时间的低温或温差。因此寻找温度诱导开花
相关基因具有重要的园艺学价值。台湾科学家在解析
兰花开花方面做了大量的工作(Hsiao et al., 2011),
施明哲研究组对蝴蝶兰(Phalaenopsis amabilis)种子
萌发、营养生长、生殖发育不同阶段建立的多个cDNA
文库进行了深度测序和组装, 获得了约8 000条近全
长的基因片段(Su et al., 2011)。陈虹桦研究组对蝴蝶
兰花器官不同部分进行了基因芯片分析(Hsiao et al.,
2013)。这些都为深入研究花器官分化中的功能基因
奠定了基础。台湾詹明才研究组通过对全基因组序列
的分析发现, miR156、miR162、miR528以及miR535
受低温诱导, 而miR156和miR172则可能是蝴蝶兰的
营养生长转向生殖生长的信号途径组分(An et al.,
2011)。段俊研究组通过对墨兰(Cymbidium sinense)
转录组测序和表达谱分析, 发现其中有32个基因片
段与墨兰从营养生长阶段转向花芽分化相关(Zhang
et al., 2013b)。该研究组还克隆了墨兰中的FT基因并
转化了拟南芥, 证实了该基因具有促进开花的功能
(Huang et al., 2012)。李洪清和王小菁研究组对金钗
石斛(Dendrobium nobile)温度诱导开花的分子途径
展开研究, 在建立低温处理后不同阶段多个cDNA文
库的基础上, 获得了近60个开花相关基因片段, 通过
表达分析构建了低温诱导石斛兰(Dendrobium no-
bile)花芽分化的可能分子途径(Liang et al., 2012)。该
研究组在克隆了石斛兰FT基因的基础上转化拟南芥,
转基因植株的开花受到显著促进(Li et al., 2012)。明
凤研究组克隆了蝴蝶兰的B类基因PhPI10, 该基因在
花芽表达 , 在营养组织中则不能表达 (Guo et al.,
2008)。而蝴蝶兰中A类基因ORAP11和ORAP13, 既
能在花芽也能在营养组织中表达, 将二者在烟草异源
表达后会导致提早开花(Chen et al., 2007)。除了低温
诱导兰花的花芽分化, 光对兰花的花芽分化可能也具
有调控作用。台湾林崇熙研究组在转录组测序的基础
上, 分析了文心兰中光诱导开花相关基因CO家族成
员的表达, 为进一步深入研究奠定了基础(Chou et
al., 2013)。姜丹等(2010)将拟南芥FT基因导入切花菊
神马, 发现转基因植株的花芽分化不受光周期的影
响, 花期提前, 说明FT基因的蛋白质是促进开花的关
键因子。安利忻等(2001)将AP1基因转入矮牵牛, 发
现转基因植株开花提前且持续开花。戴思兰研究组从
甘菊(Dendranthema lavandulifolium)中分离出LFY
的同源基因DFL, 发现其在花分生组织发端表达(Ma
et al., 2008); 将其转入烟草, 发现部分转基因植株花
期提前(白凌等, 2007)。陈段芬(2008)通过对水仙花
型和花色发育基因的研究 , 发现转入NtMADS1和
NtMADS3基因使拟南芥花期提前 , 初步表明Nt-
MADS1和NtMADS3基因参与了花期和花型的调控。
孙崇波研究组对春兰(Cymbidium goeringi)FT基因的
研究表明, 该基因异源转化烟草后能够使转基因植株
王小菁等: 我国观赏花卉品质形成的功能基因研究进展 475
提前开花, 并提高了LEAFY等开花整合基因的表达
(Xiang et al., 2012)。该研究组还克隆了蕙兰(Cym-
bidium faberi)的CfFT基因并验证了该基因对开花的
促进功能(孙崇波等, 2013)。台湾杨长贤研究组对文
心兰进行了深度测序, 报道了一批与开花时间调控相
关的基因片段 , 克隆了多个调控花被形成的B类
MADS-box基因, 为进一步研究花期调控基因功能奠
定了基础(Chang et al., 2010, 2011)。
切花保鲜和延长切花寿命是建立在花卉衰老机
理的基础上。高俊平研究组以重要切花月季为材料,
针对月季开放品质问题开展研究。月季的开放依赖于
花瓣的充分扩展, 而植物激素乙烯是影响花瓣开放的
关键因子 , 不同品种表现出不同的影响 (蔡蕾等 ,
2002; 沈红香等, 2004)。马男等(2005)研究表明, 乙
烯影响花瓣开放与ACC合成酶ACS有关。该研究组的
研究结果表明, 乙烯通过对乙烯受体的调控来调节花
朵开放, Rh-ERT3是最重要的受体基因, 此外还克隆
了乙烯生物合成与信号转导组分基因 (Ma et al.,
2006; Tan et al., 2006; Xue et al., 2008)。进一步的
实验证实, 水孔蛋白参与了乙烯对花朵开放的调节
(Ma et al., 2008; Xue et al., 2008; Li et al., 2009)。
高俊平研究组还利用差减文库和转录组测序等技术
寻找与月季开放品质相关的基因, 深入探讨了转录因
子RhNAC2和RhEXPA4的功能, 并发现二者可发生
相互作用来调控花瓣的扩展(Dai et al., 2012)。包满
珠研究组以香石竹(Dianthus caryophyllus)为材料,
将反义香石竹ACC氧化酶和重复结构的ACC氧化酶
转化植株, 获得的转基因香石竹花期延长(余义勋和
包满珠, 2004a, 2004b)。台湾黄鹏林研究组的工作也
表明, 乙烯信号途径转录因子OgEIL1和OgEIL2与文
心兰切花的衰老过程相关(Chen et al., 2011)。何生根
研究组致力于采后切花保鲜的研究, 已从香石竹花中
克隆了与创伤诱导相关的PAL的3个基因 , 即Dc-
PAL1、DcPAL2和DcPAL3, 其中DcPAL2和DcPAL3
两个基因的表达可被采切加强(Zhang et al., 2011)。
李红梅等(2011)从百合(Lilium longiflorum)花克隆得
到LlPAL1的cDNA全长及其上游调控序列, 并发现上
游启动子中存在着与植物对创伤、病害、光照和热激
等胁迫响应有关的顺式作用元件。该研究组还克隆了
唐菖蒲(Gladiolus gandavensis)质膜水孔蛋白基因
GhPIP1;1; 该基因在花瓣中表达量最高, 而在萎蔫
的花瓣中表达量下降(林燕飞等, 2013)。余义勋研究
组以康乃馨(Dianthus caryophyllus)和矮牵牛为材料
研究了乙烯对花衰老的影响及其信号转导途径, 克隆
了矮牵牛中13个乙烯受体基因PhERFs, 并进行了分
组和表达研究, 对其中的PhERF2和PhERF3的功能
研究表明 , 二者参与了花的衰老过程 (Liu et al.,
2011)。该研究组还克隆了康乃馨花瓣中的乙烯信号
途径组分DCEIN2和DCEBF1, 两个基因的表达受乙
烯和蔗糖的促进, 被硫代硫酸银(STS)抑制(Fu et al.,
2011a, 2011b)。而康乃馨切花的乙烯信号组分基因
DCRTE1与DCRTH1的表达受乙烯和机械伤害的诱
导 , 被STS抑制 , 蔗糖则对其无影响 (Yu et al.,
2011)。郭余龙研究组克隆了矮牵牛的MADS-box基
因PMADS9, 该基因的表达与拟南芥的同源基因不
同, 可能参与抗逆途径(陈璟等, 2011)。
5 问题与展望
我国观赏花卉功能基因的研究近10年来已取得了很
大的进展, 但仍然存在一些问题。(1) 虽然对花色的
相关功能基因研究较多, 但由于不同种类的观赏花卉
具有不同的花色素苷合成分支途径, 花卉成色的原因
十分复杂, 花色素苷生物合成调控的分子机理还需要
有针对性地开展深入研究。此外, 类胡萝卜素和甜菜
碱素合成代谢途径及调控机理的研究还比较缺乏。(2)
花香相关功能基因的研究在我国起步较晚, 人们对花
香物质合成的分子途径了解不多, 所涉及的花卉品种
也较少。(3) 观赏花卉大多经过长期驯化, 多倍体与
非整倍体居多, 故难以建立转化体系, 这为基因功能
的研究带来很大的困难。(4) 我国特有的花卉资源和
特色花卉的品质形成功能基因研究工作亟须加强。总
之, 目前所报道的研究结果大都涉及观赏花卉品质形
成的基因或基因片段的克隆和发掘, 深入的基因功能
研究不多。随着模式植物功能基因组学、代谢组学、
蛋白质组学和表观遗传学等研究的不断深入, 以及新
技术和新方法的不断涌现, 我国观赏花卉品质形成功
能基因的研究必将取得更加长足的进步, 为观赏花卉
的定向分子育种奠定基础并作出贡献。
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480 植物学报 48(5) 2013
Progress in the Functional Research of Flower-quality-related
Genes in Ornamental Flowers in China
Xiaojing Wang*, Yuping Yang
Guangdong Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, College of Life Sciences, South China
Normal University, Guangzhou 510631, China
Abstract The characters of flower quality such as flower color, scent, shape, and blooming time are related directly to
the commodity value of the plant. Functional research in flower-quality-related genes of ornamental flowers is important.
We review the achievements in this area over the past 10 years in China to provide information for molecular design
breeding.
Key words flower pigmentation, blooming time, flower shape, flower scent, functional genes
Wang XJ, Yang YP (2013). Progress in the functional research of flower-quality-related genes in ornamental flowers in
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———————————————
* Author for correspondence. E-mail: wangxj@scnu.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)