全 文 ：第 26卷第 2期
2006年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．2
Feb．，2006
日
皿 度对黄喉拟水龟性别决定的影响
朱新平 ，陈永乐。，魏成清。，刘毅辉。，桂建芳
(1．中国科学院水生生物研究所，淡水生态与生物技术国家重点实验室，武汉 430072；2．中国科学院研究生院，北京 100038；
3．中国水产科学研究院珠江水产研究所 ，广州 510380)
摘要：研究了不同孵育温度对黄喉拟水龟(Mauremys mutica Cantor)性别决定的影响，同时分析了孵育温度对胚胎发育及成活率
的影响。实验设置的3个孵化温度为(25±0．5)℃，(29-40．5)℃和(33-4-0．5)℃。每一温度指标下设置40枚受精卵。在实验温
度内，胚胎的发育速度随着孵化温度的升高而加快，所用的孵育时间也越来越短。孵化累积温度 CTUs在 25℃时最高 ．在 29℃
时最低，而 33℃时则居中，在 25℃和29℃时，孵化成活率较高，均达到 97．5％。在33℃时孵化成活率只有67．5％，而在孵出的稚
龟中亦有一定数量的畸形龟，累积孵化温度也高于29~G时的 CTUs，说明33~(2的孵育温度对胚胎发育有不利影响，预示33℃已临
近其胚胎发育的存活阀(Survival threshold)。在 25℃时，雄性子代 占优势 ，雌性率为 23．7％；在 33℃时，雌性子代占绝对优势，雌
性率为 94．7％；在 29℃时，性比达到平衡 ，雌性率为 50％。经 检验，在 25℃及 33cC时的性比与依赖概率估计的性 比(i：1)有
极显著的差异(P(0．0O5)，这种显著的偏离说明黄喉拟水龟的性别决定属于 TSD机制，而且可能属于其中的 TSD I型，即高温
产生雌性子代，低温产生雄性子代。而 29~C可能是黄喉拟水龟性别决定的临界温度。
关键词：温度；黄喉拟水龟 ；性别决定
文章编号：1000．0933(2006)02．0620-06 中图分类号：Q143，Q178．1，Q968 文献标识码：A
Temperature effects on sex determination in yellow pond turtle(Mauremys mutica
Cantor)
ZHU Xin．Ping’r ，CHEN Yong—Le ，WEI Cheng—Qing ，LIU Yi—Hui ，GUI Jian—Fang · (1．＆n e研 幻rⅡ∞
Freshwater Ecology and Biotechnology，Institute ofHydrobiology，Chinese Academy ofSciences，Wu,~n 430072，China；2．Graduate School，Chir~se Academy of
Scier~es，Belting 100038，China；3．Pearl River Fisheries Research Institute Chinese Academy of Fishery Sciences，Guangzhou 510380，China)．Acta Ecologica
Sinica，2006，26(2)：620—625．
Abstract：Genotypic sex determination(GSD)and temperature—dependent sex determination(TSD)coexist in reptiles．TSD means
that sex is determined after fertilization by the incubation temperature that the embryo experiences during a limited window of time，
called the thermosensitive period(TSP)．Most of turtles exhibit TSD and have two patterns：TSD I and TSDⅡ．In TSD I，
females are produced at high temperatures and males at low ones．In TSDⅡ，females are produced at high and low temperatures
and males at intermediate ones．In some species of turtles，such as Clemys insculpta、Emydura singnata，however，their sexes are
not affected by incubation temperatures，and are determ ined by genotypes．
The Asian yellow pond turtle(Mauremys mutica Cantor)is a member of the family Emydidae，native to the southeastern
Asia．In China．it is distributed in Guangxi，Guangdong，Hainan，Fujian，Anhui，Zhejiang，Jiangshu，and Taiwan．Owing to
基金项目：国家重点基础研究发展计划资助项 目(2004CB117401)；广东省海洋与渔业局重点科技资助项 目(2001A09)；中国科学院淡水生态与生
物技术国家重点实验室开放课题基金资助项 目
收稿日期：2004．06．02；修订 日期：2005．06．09
作者简介：朱新平(1964 )，男，湖南邵阳人，博士，副研究员，主要从事种质资源与遗传育种研究．E-mail：xinpingzhu@tom．eonl
*通讯作者 Author for correspondence。E·mail：jf @ihb．ae，t21
Foundation item：The project was suppOrted by the National Major Basic Research Program(No 201MCBl17401)，The Key Research Program(No-2001A09)of
Ocean and Fi8hery Bareau of Guangdong Province and the Opening Foundation of the State Key laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology of Chinese
Academy of Sciences —
Received date：2004．06-02；Accepted date：2005-06—09
Biography：ZHU Xin．Ping。Ph．D。。Associate professor，mainly engaged in genetic t~soarce and genetic breeding-E-mail：xi pingzh“@ 。 _cam
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2期 朱新平 等：温度对黄喉拟水龟性别决定的影响 621
the higher values for food and remedy than other species of turtles，greater attention has been paid to aquaculture of the turtle．But
there are not any reports of the research on sex determination in yellow pond turtle．In order to understand the Sex determination
pattern in yellow pond turtle，the sex phenotypes on diferent incubation temperature were observed and the mechanism of sex
determination was analyzed firstly by using rearing propagate population in this paper．Eggs were divided into three groups(40
eggs per group)and incubated under three different temperatures，such as(25 4-O．5) ，(29 4-O．5)oC，and(33 4-O．5)oC．
The embryonic developmental rates increase as the incubation temperatures rise at the three diferent temperatures．Cumulative
temperature units(CTUs)(degree‘hours)was highest at(25 4-0．5)oC，lowest at(29 4-0。5) ，and middle at(33．4-0．5)oC．
At(25士0．5)oC and(29 4-0．5)oC，embryonic survival rate was 97．5％，but only 67．5％ at(33．4-0．5)℃ and with 11．1％
abnormality．The data indicated that higher temperature at(33 4-0．5)c=c could afect embryonic development，because the CTUs
at(33 4-O．5)oC was higher than that at(29 4-0．5)oC，and the survival rate was lower than that at(29 4-O．5)oC and at(25 4-
O．5)oC．The resulted females increase as the incubation temperatures rise．The percentage of females was 23．7％ and 50％ at
(25±0．5)℃ and at(29±0．5)℃，whereas the ratio moved up to 94．7％ at(33 4-0．5)℃．The data indicated that the sex
ratios produced at(25 4-O．5)℃ and(33 4-O。5)℃ was signifcantly diferent from the sex ratios(1：1)(P(0．005)by X test，
and suggested that yellow pond turtle should be temperature—dependent sex determination(TSD)mechanism，and belong to the
TSD I pattern in which females are produced at high temperatures and males at low ones．The pivotal temperature of yelow pond
turtle is likely to be 29℃ ．
Key words：temperature；yelow pond turtle(Mauremys mutica Cantor)；sex determination
黄喉拟水龟(Mauremys mutica Cantor)俗称石龟 、石金钱及香乌龟。分类上隶属龟鳖目、龟科、拟水龟属。
在国内主要分布在广西、广东、海南、福建、浙江、江苏、安徽、台湾⋯等地，国外分布在越南。但其自然资源有
限，已成为濒危物种 ，进入了“濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)”附录 Ⅱ的名单，也是广东省保护的
水产动物之一，近年来已逐渐受到人们的关注 。
zhu等口， 曾对黄喉拟水龟在自然界中性别比率进行过探讨。在 1998年繁殖季节，对 800多只繁殖种龟
群体周年繁殖并在 自然温度孵育的全部稚龟进行养殖，3年后共存活 521只，检查性别，发现旱：舍=1．13：1，
和预计的 1：1的性比以及与 自然界中许多动物的性比相符。在爬行动物中，基因型决定性别(genotypic sex
determination，GSD)和温度依赖决定性别(temperature—de[，endent sex determination，TSD)两种类型是同时存在
的 。在TSD中，受精卵在孵化期问，胚胎要经过一个特定的温度敏感期(thermosensitive period，TSP)“ ，
其性别由温度的高低而决定。大部分龟类存在 TSD机制 ¨。它们有两种 TSD类型：一种是高温产生雌性，低
温产生雄性，称为TSD l型。另一种是高温和低温产生雌性，中温产生雄性 ，称为TSDⅡ型。有少数种类
如 Clemys insculpta、Emydura singnata等其性别不受温度决定，而是由其他遗传机制决定 。
在国内，有关龟鳖动物性别决定的研究较少，仅在乌龟 ¨，中华鳖 ¨划方面有所报道。有关黄喉拟水龟
性别决定机制的研究工作还未见相关报道。为了探讨黄喉拟水龟的性别决定类型，本文利用人工饲养条件下
的繁殖群体，观察研究了不同孵化温度下黄喉拟水龟的性别表型，分析了黄喉拟水龟的性别决定机制。
1 材料与方法
1．1 实验时间、地点与材料
实验于2002年繁殖季节4—10月，在广州珠江水产研究所龟类繁育场进行，实验黄喉拟水龟亲龟为购自
广西钦州的越南、广西种群，收集的实验龟卵为产出2 3d的受精卵，胚盘明显 、正常。
1。2 人工孵化
本实验设置 3个孵化温度：为(25 4-O．5)℃，(29 4-0．5)℃，(33 4-0．5) 。每一温度指标下设置 40枚受精
卵，用透气的塑料箱装载直径为0．3～0．6ram的沙粒作为孵化基质。砂粒在孵化前经过日光曝晒。
孵化箱底铺5era厚砂粒，放人受精卵，覆盖2cm砂层，孵化管理参照zhu等 方法，孵化箱放入恒温培养
箱(SANYO，JAPAN)，由恒温培养箱控制温度。在孵化箱砂层2cm处插入水银温度计，以此水银温度计为准控
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制孵化温度。
1．3 数据统计及子代性别鉴定
记录每一个稚龟的孵化时间，统计不同温度下胚胎发育时间以及孵化成活率，稚龟出生后，按不同温度分
开养育。先用塑料盘暂养，稍大用小水池饲养，直至2004年5月进行性别鉴定，性别判断按 Zhu等 的方法
进行，同时解剖数只黄喉拟水龟，以进行验证。性比用生物统计学中的卡平方( )进行测验。
2 结果
2．1 温度对胚胎发育及孵化成活率的影响
在设定孵化温度条件下统计胚胎发育的速率，也即孵化时间的倒数，累积温度以及成活率，也即孵化率，
结果见表 1。
表 1 不同孵育温度下的胚胎发育速率及成活率
Tahle 1 The survival rate and development rate of embryos砒 diferent incubation temperatures
①孵化时间为卵产出的时间到仔龟孵出的时间区间 Incubation time：From oviposition to hatching；②发育速率：孵化时间 Developmental rate
Incubation time～；③累积温度：孵化时间与温度的乘积(℃-h) Cumulative temperature units(CTUs)：Incubation time×temperature自
从表 1可以看出，在实验温度内，胚胎的发育速度随着孵化温度的升高而加快，所用的孵育时间也越来越
短。孵化累积温度在 25℃时最高，在 29~C时最低，而 33℃时则居中，在 25℃和29℃时，孵化成活率较高，均达
到97．5％。在33℃时孵化成活率只有 67．5％，在孵出的稚龟中有 3只畸形龟，畸形率达到 11．1％，而其他温
度组没有这种情况。说明33 cI=的孵育温度对胚胎的发育有不利的影响。同时累积孵化温度也高于 29cI=时的
温度，这可能预示着 33 cI=已临近其胚胎发育的存活阈(Survival threshold)。
2．2 温度对性 比的影响
2002年孵出的稚龟经过将近两年的人工养育，已可分辨第二性征，有些不确定的则通过解剖确定性别。
不同孵育温度下，9呼出仔龟的性比结果见表 2。
表2 不同孵育温度产生子代的性比
Table 2 The SeX ratio of hatchllngs at diferent incubation temperatures
*性 比：雌性平 (％)Sex ratio：％ females
从表2的结果可以看出，在 25℃时，雄性子代占优势，在 33℃时，即雌性子代占绝对优势，在 29℃时，性比
达到平衡。经 检验，在 25℃及 33℃时的性比与依赖概率估计的性比(1：1)有极显著的差异(P(0．005)，X
分别值为9．5，13．5。这种显著的偏离说明黄喉拟水龟的性别决定属于 TSD机制，而且可能属于其中的 TSD I
型，即高温产生雌性子代，低温产生雄性子代。鉴于 29℃产生 1：1的雌雄比例，这预示 29~C可能是黄喉拟水
龟性别决定的临界温度。在33℃，孵出的稚龟的成活率也较25cI=和29~C条件的低，说明33℃不但对胚胎发育
不利，也不利于稚龟以后的生存。
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2期 朱新平 等：温度对黄喉拟水龟性别决定的影响 623
3 讨论
性比进化的理论模型所关注的是性别的比例和雄性与雌性资源分配的机制 ，尽管 1：1的性 比是由
依赖概率的选择所预期的[2 ，而大多数的实验数据也支持这种预想，但还是有一些值得注意的例外情况，如
温度依赖决定性别的类型就会产生偏离的性比。性比，如其他一些生命历史元素一样，是直接影响群体的重
要参数，因此，了解 TSD的机制是非常重要的。
温度依赖的性别决定机制(TSD)是一个令人感兴趣但又难以理解的性别决定方式，这种机制普遍存在于
爬行动物中 ”’ 。TSD是一种环境决定性别机制，其潜在地产生偏离的性比，相异于预期的 1：1性比 ，
拥有影响种群数量的显著潜力。
在研究 TSD时，胚胎发育速率、温度 以及性 别可 以认为是同时发生作用 的 ：6 3。Valenzuela 在
Podoc emis expansa龟中的研究结果表明，胚胎的发育速率与孵育温度及 CTUs成相关关系，温度高发育就快，
所需的 CTUs就小。在黄喉拟水龟的实验中，胚胎的发育速率与孵育温度及 CTUs的关系基本符合这种规律，
但在 33~C孵育时，CTUs却高于 29~C时的 CTUs。这说明胚胎的发育速率是有一定限度的，达到发育极限后，温
度的升高，不但不能提高胚胎发育速率，还会对胚胎的发育造成不利影响，结果是胚胎成活率降低，畸形率升
高。这可能预示 33℃已临近黄喉拟水龟胚胎发育的存活阈。这些发育速率和性别的差异可能与不同温度下
基因的表达差异相关，因为胚胎发育是基因差异表达的结果 。
本实验的结果表明，黄喉拟水龟象许多其他龟种一样，性别决定属于TSD机制，在其核型研究中 ，未发
现性染色体的存在，基本可以排除性别由异形染色体决定的可能。不同的龟类，其雌雄转换的临界温度(旱：
舍=1：1)不同，一般在 25～32．6℃ ’“ ’ 之间变化，黄喉拟水龟的临界温度可能在(29 4-0．5)cI=。
由于性别决定属于环境决定类型，有可能产生较大的性比偏离，而性 比过于偏离，对种群的生存是不利
的。虽然黄喉拟水龟的性别决定为环境决定类型，但为何在 自然温度下其群体的性比却没有发生大的偏差
呢?在 1998年繁殖季节，在人工饲养条件下，利用872只繁殖种龟群体，其中雌龟452只，雄龟 420只，从 1998
年4 8月份，共产下 1176枚卵，自然温度孵育共孵出708只稚龟，经养育至 2002年3月，共存活521只，统计
性比，旱：舍=1．13：1，即雌性占53％，雄性占47％ ’71。现在，根据研究结果，可以较好地解释为何在 自然温
度下，黄喉拟水龟的性别比例在 l：1左右：
(1)黄喉拟水龟每年的产卵期为4 8月份。1998年4月的产卵量占总量的 1．8％，5月为 29．8％，6月为
46．5％，7月为 17．5％，8月为4．1％。高峰期在 6月 。
(2)根据 1999年和 2000年两年的统计，1999年 4～8月份每月产卵的受精率为：59％、85．8％、80．6％，
60．9％、50．6％，2000年为 63．6％、81．9％、86，9％、63．2％、40％。5、6月份的受精率最高，7月份次之，8月份的
受精率则最低 。
(3)1998年5月上旬产的龟卵平均需要 86．2d才孵出稚龟，5月中旬的则要 80．3d，6月中旬的为73．5d，6
月下旬的仅 63．5 d[3 。
(4)由广东省气候应用研究所提供的温度资料表明，1988年广州市4～10月平均气温是：4月为 24．4℃，5
月为25．9~C，6月为27．5 cI二，7月为 28．8 cI二，8月为 29．4~C，9月为 27．2oC，10月为 25．4cI二。
(5)根据本文的表 1和表 2，在实验室，29％恒温孵育需要 69．4d孵出稚龟，此时产生约 1：1的性比。
黄喉拟水龟的繁殖群体在一年中产的大部分卵是在 6、7、8三个月孵化的。此时的孵育温度及稚龟孵出
时间与在实验室29％恒温孵育条件下的结果相似。这些数据可能说明了这样一个事实，即在自然选择下，黄
喉拟水龟虽然属于 TSD机制，但其适应了其生活环境的温度，其雌雄分化的临界温度刚好选择在繁殖季节的
平均温度范围内，而黄喉拟水龟的产卵高峰期在6月份正是体现了对环境的适应。因此，其群体的性比基本
保持均衡，这无疑有利于种群的繁衍。只要自然气候不急剧变化，这个物种的性比就不会产生太大的偏离，因
性别偏离导致种群灭亡的因素就可以排除。
由于条件限制，未能多设几组温度指标。但就本实验的结果分析，可以初步推断黄喉拟水龟属于 TDS I
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型，即高温产生雌性，低温产生雄性。对黄喉拟水龟性别决定机制的了解，可以加深对这一濒危物种的认识，
在其保护管理中可以采用人工孵育的方式，有选择地扩大雌性群体，从而扩大整个物种种群，达到物种保护的
目的。而在生产实践中，可以选择 29~C进行孵育，这时孵化率高，而所需的 CTUs最小。或者在 25℃孵育，产
生高比例的雄性，由于雄性生长快而个体大⋯，通过人工养殖，可以有效地提高经济效益。
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