全 文 ： 第 1 5卷 第 3期
1 9 9 5年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
6双
／
Vo1．15．No．3
Sep．，1 9 9 5
温度对中国卤虫(Artemia sinica)
种群的影响
．
要 竖 庄 玲 ．旦望短 杨孟科
(青岛海洋大学水产学院．青岛．266003)^ ^ (山西省水产科学 究所 ，太原，030006)
A 摘要椒 命 数值模 分析等 ： 温 擞
’
i孵化发育起始温度 9 O?U．幼虫熊育起始温度 9．07℃。有效积温(c ·d)前者为 0．921士0．979，后者
为205，26士24．1．平均世代有教积温 458 4士39 0。
2 各 项生命表参戥均与温度呈显著的 函数关系，其适温 范围基车舟于 l8 34c·最适点舟 于 26-5⋯
28．5C ．种群 增长倍数 >2的 温度 范围在 18 34℃
3．在山西盐池水域．该卤虫的年世代数为 0-2~0 62十世代，第 2-5十世代是种群生产力高峰期a在此
期间种群的加倍时间<15d．内禀增长率>0 04d～．因此资源开发价值最大。
关镪 ： 堕trig：·世代· c种声午 1 I
卤虫是水产动物育苗中的重要饵料。我国卤虫资源丰富。在我国内陆地理品系中，对中国
卤虫(Artemia sinica，分布于山西盐池)研究较多 但卤虫种群生产力及与之有密切关系的温
度因子间的定量分析国内未见报道，国际上也较少“ 。这样，依据于卤虫生物学特性的资源预
测和开发管理将难以同温度直接联系起来。为结合资源与生产探讨温度与卤虫不同生物学特
性问的关系，1987 1990年我们以实验为主并辅助以野外调查进行了研究。
1 材料与方法
1．1 实验用盐取 自山西盐池水域盐 田中的结晶粗产品 一 原硝(俗称硝，含水量 55．3 ，组
成为 Na SO 60 ，MgSO430％，其它 10 )。
卤虫卵为 1 987—1 990年实地采集的越冬卵，成、幼虫为孵化或实地采集培养。卤虫的饵料
为室内培养的盐藻(Dunatietta．sp)、三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)和海水小球藻
(Chloretta sp)
l，2 在 l6 34c．实验温度的梯度设置为 2 c．20 3O C的实验在设置有自动控温器的玻璃
钢水槽 内进 行，用 16 18c自来水作冷却水源，温度精度为z0．3C(1．／10C标准精密温度计
标定)。高于30 c的实验在恒温水浴锅中进行，低于 l8℃的实验安排在冬春季进行。全部实验
中盐度均固定在 60‰ 夏季采用 自然光光照，冬季光照时间由1OOW 白炽灯补足 12h。试验起
始样本数量均 1000个．密度为 500个／h。
1．3 生命表项 目设计参照文献。 进行。世代平均历期( )，每世代净生殖率 (Ro)，种群内禀增
长力(r )，周限增长速度( )和种群数量加倍时间(￡)等按下列公式计算：
’
一 ∑(X Lx M )／见 R一∑L M r =InR／7’
一e — In2／1n2
* 农 业 部资肋项 目内容
收稿日期；1993 11 06，修改稿收到 日期：1094 06 23
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3期 贾沁贤等 ：温度对中国卣虫(Artemia sinica)种群的影响 31 3
式中： 为龄期， 为该年龄组开始时的存活率， 为特定年龄生育力
1．4 盐池水域的 卤虫各个世代时间边界的计算 首先对高于卤虫幼虫发育起点温度的湖泊
水温( )求取与其分布时间( )问的回归式[ 一， ) ，并求出y>0时f的有效时间区间。其次
利用本文中的世代平均有效积温作 目标函数值，用定限积分求下面方程中的上下限在 有效
区间的全部解：
)一 ^
即：令 n=0，求 b值；令n一6+求新的 b值 ，若 b值超出了f的有效区间则计算结束，否则重复该
步。
1．5 有关山西盐池水温资料(图 3+7-7／’曲线)来源于 1986-。1987年盐池湖泊和相邻的另一
湖泊硝池的测定结果”c})
2 结果与分析
2．1 卣虫对温度的适应性
不同温度下卤虫的发育速度(表 1)存在明显差别 9—3OC内发育速度随温度升高而加快 ．
高于 30 c后则随温度升高而减慢。幼虫及成虫期的发育适温范围为 11-38℃。低温实验结果
表明，成虫期若温度低于 10 c．则寿命有缩短趋势。低于 3c短时培养即可进人昏迷状态 ．时间
稍长则可造成不可恢复性昏迷死亡 。但在加人 5 二甲亚砜条件下液氮速冻，在快速消融后卤
虫仍能成活+并且不影响其存活率和生殖力。
在其他培养条件一致的 6个温度处理中测取个体生长速度 +并以每 日体长增长量作为基
数对同一温度的测量值进行求和及算术平均计算(Ex／n)，所得结果对温度 回归分析，结果表
明体长的 目增 长量与 温度关系极为密切 ( ． 一5j．54一 ，图 1)，生长适宜温 区为 1 4 8．
38．9，最适点在 26．86C。
根据有效积温法则，用李超。：的目标函数逼近法计算结果为：孵化发育起始温度为 9 07 C，有
效积温为 0．92I士0 979 c·d+幼虫发育起始温度为 11 00c．有效积温为 205．26士24 1 c ·d。
依据表 】中不同温度下的平均世代历期及幼虫发育起始温度．作平均世代历期积温常数 K 的统计
分析，得出：K一458．4±39．6C·d．即完成一个世代平均所需的有效积温的平均值。．
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Tempcralure c C
囤 1 生长建度与温度的关系
Fig l The re Lation between growoh ~peed
and temperature
妄 目
{
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殂虞
1㈣ ntur (t }
图 2 温度对卤虫成插率的影响
Fig 2 Eights o￡temperatuse⋯ ⋯ al Tate
ot A rtemia sinicⅡ
回 】)周春生，贾沁贤 山西盐池环境圜子定量舒析及卤虫资源开发案l吾(持发表)
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生 态 学 报 l 5卷
不同温度的实验结果表明，温度对卤虫的孵化率、存活率均有很大影响。对应的孵化率与温
度间的回归分析表明(表 2)：当温度低于 10．37c或高于 38．80C时，孵化率为零；在24．59c时
孵化率最高．为 67．3 。从实验结果(表 2)可以看出．高温的不利影响比低温更明显。
由卤虫存活率与温度的关系(图 2．实测值以点表示)看，在 9 16 C时存活率随温度上升而
缓慢增加．1 6℃以后到 26c增加速度加陕，26 28C达到顶峰，以后叉急速下降。由表 3还可以
看出，即使在同一温度下处于不同龄期的幼虫的存活率也是有较大差异的。
表 l 温度对卤虫发育的影响(d)
‘ Table 1 Effect of temperature O11 the development of A s／nh：a
TemperatUUe 1S lS 20 22 24 26 28 30 34
孵化率 y( ) 47
． 4 5l 55 6 6 J l 67 7 7 70 5 52 37 H
a rching uate
回归分 析 — l3
． 176j+ 1 6 38 S3— 0 O∞ 32X F- l4 88*
Rcgresslon
X【一 10-37·．Y — 38·80· c ’- 0)一2 4 59 Y (一 24 59)一67 28
2．2 中国卤虫世代年龄特征和时间生命特征
由不同温度条件下的年龄特 征生命表(表 3)可以得出不同温度下年龄特征存活率 、生殖
力、种群增殖倍数及世代最大内禀增长率等。
在 1 8 28C内，卤虫生殖力[ ’一∑(卵一卯眙生／E(雌)]表现为上升趋势，以 28C最佳，二
次曲线拟合结果为：
一 一 8j．6098 + 14．0891X 一 0．2899X F B)= 10．35’
镜检结果表明，在 36 37C下死亡的雌成体有较多携卵者 (包括未成熟卵胎生个体及成
熟卵)，这在适温及低温条件下几乎见不到 ，其原因为高温条件下寿命缩短所致。1 8 C以下的
雌体怀卵量与适温条件下差异不显著，但因其发育缓慢 ，死亡率较高 ，世代历期较长；以单位时
间衡量，则生殖力相对较低 以 l2±1．5 C为界，再低则只能维持虫体的存活，极少有产卵者，
种群增殖倍数是客观反映种群生长特性的一个重要指标，对不同温度( )与种群增殖倍
数( )的曲线拟合 (从卵起始)结果为：
一 一 122．730+ 10．9321X 一 0．210X F 6 一 8．48’
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3期 贾沁贤等：温度对中国卣虫(Artemia洲m )种群的影响 315
由此得出，在 1 4．6 37．5 C范围内种群密度具有上升潜力(种群增殖倍数>1)，超 出这一
范围时种群将趋于消失。种群最大增殖潜力的温度点在 26．03℃，种群增殖倍数>2的温度范
围区间是(16．382C，25．676c)。
依据从卵到成虫死亡全过程的实验观察，建立起 7个温度的时间特征生命表(表略)。各生
命表的Ro、7’、r～ 及 等 5个参数及其回归分析列于表 4。对表 中各方程的计算表明，内禀增
长力 在 1 7．8—38．9 c范围内为正值 ，最适温度 28．4 C．最适温度下的数值为 0．0844246；净
生殖率 Ro≥1的温度范围介于 1 8．2 34．9C，极 专在 26．5 C，极值为 12．2537；周限增长速度
> 1的范围为 】7．94—38．76 C，极值点为 28．35 C．极值为 1．08796； 的极点为 28．52 C，极
小值为 7．82d；在 1 7．8～34．6C范围内世代平均历期 7’值介于 o．4l一16．73d。
2．3 盐池水域 卤虫年世代数厦世代时间划分
对应于该水域全年水温变化特点(图 3中的 7’一D 曲线)，依据该 卤虫幼虫 发育起点温度
(11C)，采用数值积分法计算出该水域总有效积温数为 2884．1C·d 用世代平均有效积温
458．4士39．6c ·d来平均，得年世代数为 6．2t-0．62个。进一步对高于 11C的水域水温时间
分布拟台得：
Y 一 一 】．20038十 0．316957X 一 0．00l326X
表 3 年龄特征生命表
Table 3 Life tlhle 0r age~haraeterlsllcs
温 鹱
卵戡
孵化期
亡率 ( )
无节 士jr虫 戢量
无节劫 虫期
死 亡宰 ( )
蚰虫数量
幼 虫期
死 亡宰 ( )
扭成虫数量
拟成虫期
死 亡宰 f )
戚虫毁量
雌件数量
十件生殖力
从卵起始
成熟前死亡率
从无节蚺虫起始
成熟 前死 亡率
52．5
18
40 93
6】 79
70．86
种群增殖倍数
2 {8
C 9083
52 9
种群增殖倍数
5 23
8 5
1000
2．07
4 4．
555
7
21 76
435
i4
33．33
29O
8
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l】
．
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77 J1
1000
1 3
39．9
19
24
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1000
】 08
32．3
677
3．5
22 3
26
7 5
16 35
4
59
345
191
． 31
4 33 8．79 13 】3 1j 53 22 55 22．71 12 56 4649
4656 2 1736 2．5649 2 7428 3．1152 3 1228 2 5377 1．5019
89 9 78．9 70．3 65．5 55 3 57 1 7】 6 8 7 2
8 49 1 5．81 21．86 22 49 3l 33 32．2l 24 32 l Z l^
2．1389 2 7606 3．0812 3．1329 3 44 46 3 {723 3 1 9l 3 2 4955
76 3 62 1 50．5 49 33．7 39 1 45 4 65 4
)温度 Tempera,*ure，2)卵散 Number of egg，3)孵化期 Period of hatching，4)死亡率 Moetahty，5)无节蚰虫数量 Num
bet of nauplljl 6 无节宣打虫期 Period of naupli，7)蛐虫数量 Number of larvae．8)宣打虫斯 Period of】arva~，9)拟成虫数
量 Number of sub adult，10)拟咸鱼期 Period of sub adult．1】)戚虫敷量 Num~r of adult，l2)雌虫敷量 Number of
female-13)十体生殖力 Fecundity．1 4)从卵起始 From eggtO death of aduh+，15)种群增殖倍数 Theincreasetime~of
population一16)从 无节 幼虫 起始 From nauplii IO death of adults，17)成 熟前死 立率 Mortality before adult age．
∞ ¨ 时 加 _，虬 ∞ 拈 0 龉 ” m 。 。 明
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31 6 生 态 学 报 l5卷
34 0 055836 5 】8 4583 2．8091 1，0574 l2．4189
’= 98．0952— 2．8555 一 0．01 6226X F c7．‘_=】32．26
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分 析 一^o．43597+O 0459896X一0 0008]I94X F r2“一514856 6
Analysis f= 】27 9189— 8．4217X+ 0．1476 4 F∞ ‘_=157 2l
= 一 0．52596— 0 04305X 一 0．0007580 7 }’(7．· 一 】9．84
Ff —9 o9— 6 94 F 7．)0．01= 18．O
该式中 >0的时间范围为[4，235]。利用该式计算出的各世代的时间界线见围 3中的各
世代的时间划分。
2．4 盐池水域卤虫种群生产潜力的温度特性
利用该水域水温一时间变化特点，可以将 卤虫内禀增长力和种群加倍时间换算成时间分布
关系(图 3，rm-D，t-D 曲线)。由这些曲线可以看出，在盐池卤虫种群的高生产水平阶段主要分
布在 5月中旬到 9月中旬．即第 2个世代到末一个完整世代前期。在此期间，种群加倍时间低
于 1 5d，内禀增长力水平大于 0．04。在这之前 ，随温度上升，种群生产特性呈直线上升，之后又
呈直线下降趋势 。因此，从温度条件讲 ，该时期是卤虫资源开发潜力最高的时期”。
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日期 【日／月】
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图 3 山西盐池温度环境和卣虫种群特性
Fig 3 The feature of popuIa~b3n 0f A j 口and environ mental temperatu Ln Yanchi W aters．Shanxi Proviuce
3 讨 论
3．1 卤虫世代数及各世代的时间界线的意义
研究结果表明，卤虫发育速度随温度的不同而有所差异，20"C时一个世代的平均时闻为
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3期 贾沁贤等：温度对中国卤虫(Arternia sinica)种群的影响
4 ．3d，26c时为34．6d，34 C下为18．5d。而对应温度下单个雌虫每世代的平均生殖力(个)为
77．1，88．5和 56．1；日均生殖力相应为 1．70，2．56和 3．03。在卤虫整个生长期间，卤虫种群的
年龄结构 以及盐池水域的水温随时间而不断变化。囡此，以天为时间单位依据温度对卤虫生殖
力进行计算分析不仅工作量大，而且同时要兼顾到种群年龄组成的变化及运算次数的增加所
产生的误差 ，其难度较大。而以世代为时间单位时，不需要考虑种群年龄组成，只需将模拟出的
生殖力与温度曲线和环境温度与时间曲线相结合、取 已确定出的每个世代的起止时间为上下
限、进行积分运算即可，所以更准确易行 。
扶资源开发利用角度看 ，一年之中 ，卤虫的第一个世代来源于上一年所留下的越冬卵数
量，在达到繁殖期以前，因没有补充种群而数量趋于下降；全年最后一个世代又担负着下年初
始种群的使命。困此，这两个世代不宜开发。位于这两个世代间的其它世代，由于正处于适宜
生长期，卤虫生物学特性得以充分发挥 ，因此 ，所提供的资源开发潜办也相对较大。
由上述讨论可见，确定卤虫在 自然生境中的世代数和各个世代的时间界线 ，对较准确地估
计资源量以及对指导生产开发工作均有积极意义。
3．2 盐池水域的温 、盐度对实验结果的影响
盐池属山西省运城市的半封闭型内流咸水湖泊群中水面最大的一个湖泊，面积 2700hm ，
是当地 1193hm 盐田盐业生产的盐水来源。由于周围积水区水源的补充、地下盐矿的不断溶
解以及盐田生产用水，维系了湖水盐度的基本平衡。1986—1987年调查表明，盐度年变化范围
在 45．5‰一一65．8‰，水温年变化范围在一3—32℃。
Lenz(I987)“’在卤虫生态学综述中指出，在大型温带湖泊(如美国的大盐湖和奠洛湖)，一
般盐度年变化较小，季节性特征基本取决于温度周期 ，这种周期性可以预测。在该文中他进一
步指出，在适宜盐度范围内．卤虫的种群动态主要取决于温度特征。Calob s(1969) 在其研
究中提到：只有温度和盐度或其中之一接近于极限范围时，其复合影响才能显示出明显关联 ，
当二者处于在适宜范围时则不存在明显的相互关系。实验表 明中国卤虫的盐度适宜范固为
20‰-260~u，而盐池湖泊盐度正在适宜范围内，对实验结果的影响较小。
本文实验温度介于 16 34c，最高温度高于实际温度，包含了盐池中卤虫的主要生长季
节的温度幅度(4月28日一1O月23日)。
3．3 温度与卤虫品系
有关温度对卤虫的影响国际上 已有不少研究，这些研究多数侧重于生长特性和生殖特性．
仅有少数作者同时兼顾到了实验室与 自然环境研究的齐驱并进“ ，但由于在数据定量化处理
方法上的l天缺，难得有可比性资料，特别是在自然界卤虫的世代划分问题上，Wear and Hasleil
(1978) 对 A．franciscana的研究表明，该品系生长最快 的温度在 2O一28C(盐度 1OO‰
1 70‰，未做<80‰的实验 )，在此温度下 10 20d内 90％的个体性 成熟，其世代时间为 1 4
20d。本文中 ．sinica生长最快的温度在 26．9 C，幼虫期 20C下23．7d，28 C下 9．1d，结果与上
述品系相近。中国卤虫平均世代历期 20C时 45．3d，28C时28．5d．34℃时18．5d，与 wear and
Haslett的结果相距甚远 我们认为Wear and Has]eli所指的世代时间可能是指开始繁殖以前
的时间 因为不可能刚成熟就完成一个世代 。
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318 生 态 学 报 l5卷
参 考 文 献
1 Versichele D at．The brine shrimp Artemia bibliog raphy．Publishes by the Ar~emia Re[erence Center，GheattBelgium，
l986．428
2 尚玉昌t蔡晓明．普通生态学(上册)．北京；北京大学出版杜．1gg2，28—76
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4 Lenz P H Ecological studies oQ Artemia{a review T“{Artemia／~$e3rch and its applicationt Universa PrasstW ettern，
Belgium．1987，3：l一 18
5 Calobrese A Individua1 and combined efects of satlmty and Ⅱ1pefat⋯ on embryos and larvae 0f t● dam Ran~ce
⋯ ．M artBio．1 969t21：1-6 ●
6 W ear R G
．
aad Hzslett S J S~udies oD the biology and ecology of Artgemia form Lake Gra— efe，Nealand Inj Artemia
research and its appt~ationt Un[versa Prass，W ettern，Belgium ，1 987，Vol，3 10l— l26
EFFECTS OF TEM PERATURE 0N THE P0PULAT10N 0F A足 ．】If A S，^ ，CA
Jia Qinxian Zhuang Ling
Oi,gdaot1 rn nf oc∞ gfⅡphy，Qtngdao 266003)
Zhou Wangshu Yang Mengke
(Sfia．xi Re,croft Institute o，Fishery．Ta ⋯ 一030006)
The effects of temperature on the popular Ol71 of A．sinca have been studied In the waters
of the Yanchi Lake．Shanxi．It was found that the adaptive~emperature for its development
ranged from 1 1— 38 C．The threshold temperature of development( D)and the effective
cumulative temperature( ’A)for hatching were 9．07 C and 0．92 l-4-0t 979℃ ·d，respectivi
ly．The TD and TA for the 1arva were 11．0 C and 205．26土 24．1 C ·d．respectively，and the
average TA f0r a whole generation was 458t 4±36，6 C ·d．Using the methods of the life
table and the analysis of numerical model，the population net reproduction rate(R。)，the in
trinsic rate of natural increase( )．the mean generation time(1‘)，the finite rate of increase
( )and the days for population to double(f)of A．sinica were determined over temperature
ranging from 1 6— 34 C．The results show that the optimum temperature(C)for Ro，r and
t were 26．5，28．4 and 28．5，respectively．The maximum values of Ro，r and were 1 2．2537
individuals，0．0844246／d and 1．o8796／d，respectively．’The minimum value of t was 7．28 d．
In the temperature range of 17．8— 34 C，the value of Y。was in a range of 50．4l一 16．37d．
Base(I on the 1986— 1987 data on the water temperature n the Yanchi Lake ．Sh~nxi
Province，it is estimated that the number of generation of A．sinica was 6．24-0．26 in a year．
During a period from the second generation to the fifth generation，there was a relatively high
productivity of the population．In this case，doubling the population would take less than l 5．
the intrinsic rate of naturaI increase was over 0．04／d and the value of resource exploitation
would be maximum in an annuaI period．
Key words：Artemia sinlca，temperature，life table，generation，accumulated temperature
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