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核 农 学 报
以 亡
,
‘才‘口扭 月仓
温敏水稻叶色突变体的研究
舒庆尧 刘贵付
‘ 夏英武
浙江农业大学原子核农业科学研究所 杭州
用‘。 射线诱发的温敏核不育水稻叶色突变体 中 , 发现有 个 突变体的叶 色表
达与温度有关 。 突变体 ‘ 、 , 在高温 。 ℃ 下叶片呈白色 , 在低温 ℃
下表现 为黄 色或浅黄 色 ℃时叶绿素 含圣分别 为 和 鲜
重 , 而 在 ℃时分别上升到 。 。和 。 鲜重 , 增长幅度达 倍左右 。 相
反 , 突变体 和 。在低温 下表现为 白色 , 高温下转为浅绿 色 在 ℃时叶绿素含
全分另】只有 和 鲜重 , 在 , 时分另 上升到 和 一
鲜重 , 增长幅度 高达 倍 以止 在此温度范围 内 , 对照 的叶绿素含童在 同一
数贡级 内变化 。 在生长过程 中 , 上述 突变体的叶片均可 转换成黄绿 色或绿 色 , 并开花
结实 在 ℃下生长到 叶期时 , 和 , 的叶绿素含童 已接近 的水平 , 分
别达对照 的 和 。 但 在 ℃及 以 下温度生长时 , 叶片始终呈 白色 , 不
发生转换 , 从而表现 出条件致死的特性 。
关键词 叶 色突变 温度 叶绿素含蚤 条件致死 水稻
目 舀
叶片是植物光合作用的主要场所 , 白化 、黄化等叶色突变体是开展光合系统结构与功能及
其调控机制研究的理想材料 。 在细胞器移植 , 体细胞融合等细胞工程研究中 , 叶色突变常作为
标记性状加以利用 幻 在水稻生产中 , 叶色突变与雄性不育相结合 , 则是排除杂交种子 自交污
染的一条措施 , 在两系杂交水稻生产中 , 更具有利用价值〔
一
, 〕。 作者在温敏不育水稻 人工
诱发的叶色突变体中 , 发现一些突变体的叶色变化比较复杂 , 为此 , 在 自然和人工控制条件下
对其作了进一步研究 。
材 料 与 方 法
供试材料 突变体 ‘ 、 、 和 。 , 系作者用‘ ℃。丫射线辐照温敏核不育水稻
诱发产生
处理 年 月在合肥市安徽省农科院实验农场分期播种突变体与亲本 , 观
察其出苗时的叶色特征及其在苗期的叶色转换
。 年 月将突变体与亲本种子浸种催芽 ,
并在不同温度 巧 ℃ , ℃ , ℃和 ℃ 的光照培养箱中生长 每天光照 小时 , 光强度约为
此文于 年 月 日收到
现在安 省农科院水稻所工作 。 本研究受浙江省“ , 计划资助
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期 温敏水稻叶色 突变体的研究
, 出苗后观察其叶色特性与转换 。
叶绿素含最测定 采用紫外分光光度计测定 。 测定时每处理取新鲜叶片 , 用丙酮提
出叶绿素汁液 , 在 、 和 处测定光密度 , 次重复 根据以下公式计算叶绿
素 、 叶绿素 和总叶绿素 含量
一
一
结 果 与 分 析
一 自然条件下的叶色特征
苗期叶色特征 对照 叶色为正常绿色 , 年 月 日到 月 日 , 不同播期
叶色基本一致 , 与播种迟早无明显关系 。 但不同播期的突变体 , 叶色则有较大差异 , 出苗时 , 在
叶色特征和深浅的程度上有很大不同 。 前文闭中列为黄化突变体的 ‘ 和 工 , 在 月 日和
月 日播种的 , 叶色为 白化 , 列为白化突变体的 和 , 在 月初至 月初播种的 , 叶色
为 白化 , 月中下旬 月初播种的 , 叶色为黄化 , 到 月下旬播种的 , 叶片 已呈浅绿色 。
叶色转换 不 同播期的突变体 , 虽然出苗 时叶 色差 异较大 , 但在生长过程 中均能转成黄
绿色 , 或绿色 、 、 。 除 , 外 , 突变体在第 叶抽 出时 , 叶色开始接近正常 , 前
叶也同时逐渐转绿 。 叶色转换所需的时间随播期的推迟而缩短 。 这可能与气温升高有关 。
二 人工控制下的叶色表现
不 同温度下 的 叶 色特征 从 表 可看 出 , 对 照 在 时 叶 色稍 浅 , 呈淡绿 色
。℃之后则为正常绿色 。 突变体 和 在 ℃时为奶黄色 , 而在 ℃和 下 , 叶色加深
转为黄色或浅黄色 , 但在 ℃和
’
的高温下又表现 白色 。 突变体 , 和 。则与之相反 在
低温下叶色为白色 , 随温度升高 , 叶色加深 , 在
’
和 ℃时 , 叶色进一步转为浅绿色和淡绿
色 。
叶色转换 上述突变体在不同温度的培养箱中生长时 , 叶色的转换多数与 自然条件下相
似 , 最后转为绿 色 ‘
、
,
、 或黄绿色 、 。 在低温条件下生长时 , 叶 色转换时间延长 ,
速度减慢 。 突变体 在 ℃和
’
下 叶色不发生转换 , 最后 自然死亡 。 因此 , 也可称之为
条件致死突变体 一 。
三 叶绿素含量
不同温度下的叶绿素含量 在 ℃ 、 ℃ 、 ℃ 、 ℃和 ℃下生长的突变体及其亲本
的叶绿素 、 含量如图 所示 。 温度从 上升到 ℃时 , 对照 叶绿素含量呈
上升趋势 , 但从 ℃到 ℃时 , 叶绿素含量反而下降 , 这说 明 ℃高温 已开始抑制其叶绿 素
的合成 。
同一突变体在不同温度下叶绿素含量差异较大 , 表 明不同温度对这些 突变体叶绿素合成
具有不同的效应 。 有的突变体在 巧一 ℃时叶绿素含量较高 , 如 ‘ 、 , , , 表 明其叶绿素合成
的适宜温度较低 。 相反 , 突变体 , , 、 的叶绿素含量在 一 , 时最高 , 表明其叶绿素合成
在高温下较为有利 。
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核 农 学 报 卷
表 人工培养箱中 个水稻叶色突变体在不同温度下的叶色表现
突变系
帕
℃ ℃ ℃ ℃ ℃
奶黄色
卜
奶黄色
白色
白色
淡绿色
黄色
奶黄色
白色
白色
一
黄色
奶黄色
白色
白色
白色
白色
淡黄色
浅绿 色
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绿色
白色
白色
浅绿色
淡绿色
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七 图 水稻 叶色突变体在不 同温度下生长
时的叶绿素含量
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从图 还可知 , 叶绿素 和叶绿素 的含量一般为同步上升或下降 , 只有突变体 , , 在从
℃上升到 ℃时 , 两者表现 出不同步现象 。 此外 , 叶绿素 和 在不同突变体中的 比例存在
明显不同 , 在 中 , 叶绿素 和 的 比例为 左右 , 但在叶色突变体中 , 此 比例高达
图 一 。
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期 温敏水稻叶色突变体的研究
叶色转换过程的叶绿素含量 在 ℃下 , 突变体 ‘ 、 ,
、 。与亲本 从 叶期
到 叶期叶绿素含量如表 所示 。 在生长过程中的叶绿素含量虽有增加 , 但 比较平稳
, 而突变体叶绿素含量则迅速增加 , 到 叶期 , 有的已接近 的水平 , 如 ‘ 和 叶绿
素总含量分别为对照 的 和 , 其 中 , 叶绿素 的含量则分别达对照的
和 。 叶绿素含量增长比较缓慢 , 尤其是叶绿素 的含量 , 到 叶期时 , 仍只有
对照的 , 这可能与其叶绿素合成的最适温度较高有关 。
表 水稻温敏叶色突变体在 ℃下不同叶龄幼苗中的叶绿紊 、 含里
, 一
苗龄 一 一
十 一 十
沪
、 、 。 一 分别表示 不 同苗龄 叶色突变体的 叶绿索 。
、 和总 含量
‘
讨 论
叶色突变是 自然界 比较普遍的一种突变 。 本研究中 , 明确 了叶色突变受控于温度的高低 ,
并鉴定了出两种截然相反的突变类型 , 即高温 白化型和低温 白化型 。 无论 哪一种类型 , 在适宜
的温度下 , 其 叶片在生长过程 中又可转化为黄绿色或绿色 , 从而保证了光合作用的正 常进行 。
因此 , 无论在转换过程或是在不同温度下 , 研究其光合系统 , 尤其是叶绿素合成过程 , 都将是一
份优异的材料 。
在杂交水稻育种研究中 , 为解决不育系因不育性不彻底而造成 自交污染的难题 , 很多育种
家都在试图将叶色突变作为标记性状与不育系结合 , 培育携带标记性状的不育系 。本研究的结
果指出 , 在选用叶色突变作标记性状时 , 必须考虑到该突变对温度等环境因子的敏感性 。 就本
试验所用的 个突变体而言 , 和 在高温下表现 白化 , 在低温下表现黄化 , 始终与正常绿
色存在显著差异 。 因此 , 作为标记性状是可行的 。 , 和 只在低温下表现 白化 , 而在高温下
与对照叶色差异缩小 。 因此 , 在使用时应根据生长环境而具体确定 , 如作早季杂交水稻使用时
比较合适 , 作晚杂使用时就可能存在风险 。此外 , 就突变体的繁殖而言 , 也应该确定一个适宜的
季节 , 因为 。在低下表现条件致死 , 不能存活
。
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亡 比
参 考 文 献
王 彩莲 人工诱发植物叶绿素突变体分析 核农学通报 , ,
于 伯双等 大豆叶绿素突变体的鉴定与利用 核农学通报 ,
牟同敏等 紫叶水稻苗期叶色的遗传研究 中国水稻科学 , ” ,
‘ 一 钾。一
浙江农业大学学报 , , 印刷中
任光俊等 水稻紫色叶及两用核不育系雄性不育的遗传分析 北京农业大学学报 , 增刊 , 一
夏英武等 釉 型温敏核不育水稻 叶绿素突变体的诱发及初步研究 核农学报 , ,
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