全 文 ：杨 桃(Averrhoa carambola Linn.)又 称 五 星 果，
隶属于酢浆草科(Oxalidaceae)五敛子属果树，是中
国南方特色水果，也是福建省重点发展的名特优
水果之一，广泛分布于福建、广东、广西、海南和台
湾等省(区)。杨桃果实以其皮薄汁多、果大味美
等优点而享誉海内外。近年来，我国杨桃生产发
展迅速，栽培总面积和总产量快速增加。但杨桃
果实采后生理代谢旺盛、衰老快，鲜果易黄化、软
收稿日期： 2013–07–31　　　　接受日期： 2013–09–16
基金项目： 国家科技支撑计划专项(2007BAD07B06)；福建省高等学校新世纪优秀人才支持计划资助(闽教科[2007]20号)；福建农林大学金山
　学院青年教师科研项目(020505)资助
作者简介： 陈艺晖(1982~ )，男，博士，讲师。研究方向：果蔬采后生物学与保鲜技术。E-mail：harris2197395@163.com
* 通讯作者 Corresponding author. E-mail: hetonglin@163.com
热带亚热带植物学报　2013， 21(6)： 566 ~ 571
Journal of Tropical and Subtropical Botany
1-甲基环丙烯处理对采后杨桃果实软化和细胞壁代
谢的影响
陈艺晖, 张华, 林河通*, 林艺芬, 林媛
(福建农林大学食品科学学院 , 农产品产后技术研究所，福州 350002)
摘要： 为探讨 1-甲基环丙烯(1-MCP)延缓采后杨桃果实软化的作用机理，用 0.6 μL L–1 1-MCP 处理‘香蜜’甜杨桃(Averrhoa
carambola ‘Xiangmi’)，对在(15 ± 1)℃、相对湿度 90% 下贮藏的果实软化和细胞壁代谢的影响进行研究。结果表明：与对照果
实相比，1-MCP 处理可保持较高的杨桃果实硬度，有效降低果胶酯酶(PE)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)、纤维素酶等细胞壁降解酶
活性，延缓原果胶、纤维素、半纤维素含量的下降和水溶性果胶含量的增加。因此，0.6 μL L–1 1-MCP 处理能有效控制采后‘香蜜’
甜杨桃果实的软化进程，延长果实保鲜期。
关键词： 杨桃； 果实； 软化； 细胞壁代谢； 1-甲基环丙烯； 保鲜期
doi: 10.3969/j.issn.1005–3395.2013.06.011
Effect of 1-methylcyclopropene (1-MCP) on Softening and Cell Wall
Metabolism of Harvested Averrhoa carambola Fruits
CHEN Yi-hui, ZHANG Hua, LIN He-tong*, LIN Yi-fen, LIN Yuan
(College of Food Science; Institute of Postharvest Technology of Agricultural Products, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002,
China)
Abstract: In order to understand the mechanism of 1-methylcyclopropene (1-MCP) delaying softening of
harvested Averrhoa carambola fruits, the effect of 0.6 μL L–1 1-MCP on softening and cell wall metabolism of
harvested A. carambola ‘Xiangmi’ fruits during storage at (15 ± 1)℃ and 90% relative humidity were studied.
The results showed that, compared with the control fruits, 1-MCP treatment could keep high fruit firmness,
obviously inhibit activities of cell wall-degrading enzymes, such as pectinesterase (PE), polygalacturonase (PG)
and cellulase, retard the decrease of contents of protopectin, cellulose and hemicellulose, and meanwhile delay the
increase of water soluble pectin content. Therefore, it could be concluded that 0.6 μL L–1 1-MCP treatment could
effectively control fruit softening process of harvested A. carambola ‘Xiangmi’ fruits, and prolong fruit storage life.
Key words: Averrhoa carambola; Fruit; Softening; Cell wall metabolism; 1-Methylcyclopropene (1-MCP); Storage life
第6期 567
化和腐烂，主要表现为果皮失水皱缩、褪绿转黄，
果实棱角褐变，果肉质地软化甚至腐烂。其中，果
实软化是杨桃采后品质劣变最为突出的问题，严
重影响果实的食用品质和商品价值，是限制杨桃
长期贮藏和远距离运销的主要因素。因此，很有
必要研究杨桃果实采后果实软化发生的生理机制
及控制果实软化的采后处理措施。1-甲基环丙烯
(1-methylcyclopropene，简称 1-MCP) 是新型的乙烯
作用抑制剂，能有效抑制内源乙烯的合成和外源乙
烯的诱导作用，可延缓番石榴(Psidium guajava)[1]、
香 蕉(Musa spp.)[2]、柿(Diospyros kaki)[3]、李(Prunus
salicina)[4]、番木瓜(Carica papaya)[5]、梨(Pyrus spp.)[6]
等果实的软化进程，延长果实保鲜期。但目前有关
1-MCP 控制采后杨桃果实软化而提高果实耐贮性
的作用机制未见报道。本文以福建省主栽品种‘香
蜜’甜杨桃果实为材料，研究 1-MCP 处理对采后杨
桃果实软化的影响及其与细胞壁代谢的关系，旨在
阐明 1-MCP 控制采后杨桃果实软化的作用机理，
为 1-MCP 应用于杨桃果实保鲜提供生产指导。
1 材料和方法
1.1 材料和处理
以 大 约 八 成 熟 的‘香 蜜 ’甜 杨 桃(Averrhoa
carambola Linn. ‘Xiangmi’)果实为材料，于 2010 年
9 月采自福建省漳州市漳浦县石榴镇果园，采收当
天运至福建农林大学农产品产后技术研究所，挑选
成熟度和大小基本一致、无损伤的果实进行试验。
果实先用无菌水清洗，然后用 0.5% ClO2 消毒剂浸
泡5 min，取出晾干。前期的预实验得出在(15 ± 1)℃、
相对湿度 90% 的贮藏条件下，0.6 μL L–1 1-MCP
处理 12 h 可作为延长采后杨桃果实保鲜期的适宜
处理条件。因此，本试验采用 1-MCP 的处理浓度
为 0.6 μL L–1。布片型 1-MCP 处理：果实先放入体
积约 0.04 m3 的泡沫箱，之后根据 1-MCP 处理浓度
要求裁剪适宜大小的布片型 1-MCP，布片型 1-MCP
用蒸馏水喷湿后平铺在果实上，于(15 ± 1)℃下密闭
处理 12 h。对照(Control)处理：泡沫箱内的果实不
做任何处理，在(15 ± 1)℃下密闭 12 h。以上每个处
理均重复 3 次。处理后的杨桃果实用聚乙烯薄膜
袋(厚度约 0.015 mm)包装，每个处理组各 50 袋，每
袋装果 6 个。之后在(15 ± 1)℃、相对湿度 90% 下
贮藏，每隔 4 d 取样测定有关果实软化的生理指标。
1.2 果实硬度测定
参照 Luo 等[7]的方法，用 EZ Test EZ-S 型质构
仪测定果实棱角的去皮果肉硬度，单位为 N cm–2。
1.3 果肉细胞壁物质组分含量测定
从 6 个果实中取果肉 30 g，参照佘文琴等[8]的
方法测定果肉原果胶、水溶性果胶、纤维素、半纤维
素等细胞壁物质组分含量，单位为 mg g–1 FW。
1.4 果肉细胞壁降解酶的提取和活性测定
从 6 个果实中取果肉 30 g，按照林河通等[9]和
Andrews 等[10]的方法提取细胞壁降解酶。按照 Lin
等[11]的方法测定果胶酯酶(PE)活性，以每小时消耗
1 μmol NaOH 的酶用量为 1 个酶活力单位，结果以
U g–1 FW 表示；按照 Gross[12] 的方法测定多聚半乳
糖醛酸酶(PG)活性，以每小时生成 1 μmol 半乳糖
醛酸的酶用量为 1 个酶活力单位，结果以 U g–1 FW
表示；按照 Andrews 等[10]的方法测定纤维素酶活
性，以每小时生成 1 μmol 葡萄糖的酶用量为 1 个
酶活力单位，结果以 U g–1 FW 表示。
以上各指标均重复测定 3 次。
1.5 数据处理
采用 SPSS 17.0 数据分析软件进行方差分析
(ANOVA)和 Ducan 多重比较法进行差异显著性分析。
2 结果和分析
2.1 1-MCP处理对杨桃果实硬度的影响
杨桃果实硬度随贮藏时间的延长而下降(图
1)。贮藏前 4 d，对照和 1-MCP 处理均保持较高的
果实硬度，贮藏 4 d 之后果实开始出现不同程度的
软化。对照果实贮藏至第 8 天，果实硬度仅为采
收当天的 65.7%，而 1-MCP 处理延缓了杨桃果实
的软化进程，果实硬度为采收当天的 81.3%。统计
分析表明，经 1-MCP 处理的果实硬度在贮藏 8 ~
20 d 内极显著(P < 0.01) 高于对照。这表明，1-MCP
处理能显著延缓杨桃果实软化，较好地保持果实
硬度。
2.2 1-MCP处理对杨桃果实细胞壁物质组分的影响
杨桃果实采后原果胶含量呈快速下降趋势(图
2: A)，而 1-MCP 处理抑制了原果胶含量的下降。
陈艺晖等：1-甲基环丙烯处理对采后杨桃果实软化和细胞壁代谢的影响
568 第21卷热带亚热带植物学报
在贮藏 4 ~ 20 d 内，经 1-MCP 处理的果实原果胶
含量都高于对照。贮藏至 20 d 时，经 1-MCP 处理
的果实原果胶含量为 0.99 mg g–1 FW，而对照果实
的原果胶含量为 0.85 mg g–1 FW，两者间差异显著
(P < 0.05)。
杨桃果实水溶性果胶含量随贮藏时间的延长
而增加(图 2: B)。其中，对照果实在贮藏 0 ~ 4 d 内，
水溶性果胶含量快速增加，4 ~ 8 d 内变化不大，
8 ~ 12 d 又快速增加，之后缓慢增加。而经 1-MCP
处理的果实水溶性果胶含量在贮藏 0 ~ 20 d 内均
不断增加，但不同贮藏时期增加的幅度不同。进一
步的比较表明，在贮藏 4 ~ 20 d 内，经 1-MCP 处理
的果实水溶性果胶含量都低于对照。贮藏 20 d 时，
1-MCP 处理和对照果实的水溶性果胶含量分别为
1.56 mg g–1 FW 和 1.83 mg g–1 FW，两者间差异显著
(P < 0.05)。
杨桃果实采后纤维素含量呈快速下降趋势(图
2: C)。但不同处理的杨桃果实在不同贮藏时期的
变化幅度不同。对照果实的纤维素含量在贮藏 0 ~
4 d 内快速下降，4 ~ 8 d 内缓慢下降，8 ~ 12 d 内
快速下降，之后缓慢下降；而经 1-MCP 处理的杨
桃果实纤维素含量下降速度比对照果实慢。贮藏
20 d 时，1-MCP 处 理 的 杨 桃 果 实 纤 维 素 含 量
为 13.39 mg g–1 FW，而对照果实的纤维素含量为
图 1 1-MCP 处理对采后杨桃果实硬度的影响。□：对照；▲：处理。
Fig. 1 Effect of 1-MCP on firmness of harvested Averrhoa carambola
fruits. □: Control；▲: Treatment.
图 2 1-MCP 对采后杨桃果实原果胶(A)、水溶性果胶(B)、纤维素(C)和半纤维素(D)含量的影响。□：对照；▲：处理。
Fig. 2 Effect of 1-MCP on contents of protopectin (A), water soluble pectin (B), cellulose (C) and hemicellulose (D) of harvested Averrhoa carambola
fruits. □: Control；▲: Treatment.
第6期 569
10.98 mg g–1 FW，两者间差异显著(P < 0.05)。
采后杨桃果实半纤维素含量迅速下降(图 2:
D)。在贮藏 0 ~ 8 d 内，对照果实的半纤维素含量
快速下降，而经 1-MCP 处理的杨桃果实半纤维素
含量缓慢下降；贮藏 8 d 后，1-MCP 处理和对照果
实的半纤维素含量均迅速下降，但 1-MCP 处理显
著(P < 0.05)抑制了半纤维素的降解。
上述结果表明，1-MCP 处理能有效抑制杨桃
果实细胞壁物质(原果胶、纤维素和半纤维素)的降
解，并延缓水溶性果胶的生成。
2.3 1-MCP对果实细胞壁降解酶活性的影响
杨桃果实果胶酯酶(PE)活性随贮藏时间的延
长呈现先升后降的变化趋势(图 3: A)。对照果实
的 PE 活性在 0 ~ 12 d 内快速上升，第 12 天达到活
性高峰，之后快速下降；1-MCP 处理可降低果实 PE
活性。在同一贮藏时期，1-MCP 处理的果实 PE
活性均显著(P < 0.05)低于对照果实。
采后不同处理的杨桃果实多聚半乳糖醛酸酶
(PG)活性变化趋势基本一致(图 3: B)。对照果实
PG 活性在 0 ~ 8 d 内缓慢上升，8 ~ 12 d 内快速上
升，之后又缓慢上升；而经 1-MCP 处理的杨桃果实
PG活性在0 ~ 4 d内略有下降，4 ~ 12 d内快速上升，
贮藏 12 d 后 PG 活性变化不大，维持较高的活性水
平。进一步比较表明，贮藏前期(0 ~ 8 d 内)两处理
组间的差异不显著(P > 0.05)；贮藏后期 (12 ~ 20 d
内)，1-MCP 处理的杨桃果实 PG 活性显著(P < 0.05)
低于对照。
对照果实纤维素酶活性在贮藏 0 ~ 8 d 内缓慢
上升，8 ~ 12 d 内快速上升，贮藏第 12 天时，达到
活性高峰，贮藏 12 ~ 20 d 内下降，但仍维持较高的
活性水平；而经 1-MCP 处理的杨桃果实纤维素酶
活性在贮藏 0 ~ 4 d 内缓慢上升，4 ~ 12 d 内快速
上升，之后变化不大(图 3: C)。统计分析表明，贮藏
前期(0 ~ 8 d 内)两处理组间差异不显著(P < 0.05)；
贮藏后期(12 ~ 20 d 内)，1-MCP 处理的杨桃果实
纤维素酶活性显著(P < 0.05)低于对照。
上述结果表明，1-MCP 处理能有效降低采后杨
桃果实细胞壁降解酶(PE、 PG 和纤维素酶)的活性。
3 讨论
3.1 细胞壁物质组分变化与采后果实软化的关系
果实细胞壁物质组分主要由纤维素、半纤维
素、果胶等大分子组成，是维持果实硬度的重要物
质基础。有研究认为，纤维素、半纤维素、果胶等
细胞壁物质的降解是导致采后果实软化的重要原
因。罗自生[13]的研究表明，刚采收的柿果硬度很
高，随着柿果的软化，原果胶和纤维素含量下降，而
水溶性果胶含量增加。柿果果肉硬度与原果胶、纤
维素含量呈显著正相关，相关系数分别为 0.981 和
0.997；柿果果肉硬度与水溶性果胶含量呈显著负
相关，相关系数为 – 0.993，认为原果胶和纤维素的
降解在柿果采后软化过程中起关键作用。庄军平
等[14]报道，香蕉果实细胞壁物质含量和组分在果实
成熟软化过程中均发生明显变化。其中，纤维素、半
纤维素含量不断降低；水溶性果胶含量不断增加，
原果胶和不溶性果胶酸含量不断减少，且在果实硬
图 3 1-MCP 对采后杨桃果实果胶酯酶(PE, A)、多聚半乳糖醛酸酶(PG, B)和纤维素酶(C)活性的影响。□：对照；▲：处理。
Fig. 3 Effect of 1-MCP on activities of pectinesterase (PE, A), polygalacturonase (PG, B) and cellulase (C) of harvested Averrhoa carambola fruits. □:
Control；▲: Treatment.
陈艺晖等：1-甲基环丙烯处理对采后杨桃果实软化和细胞壁代谢的影响
570 第21卷热带亚热带植物学报
度快速下降时变化明显，进一步证明细胞壁物质含
量和组分的变化是导致香蕉果实软化的主要原因。
本研究结果表明，刚采收的杨桃果实硬度很
高(图 1)，果实细胞壁物质组分以纤维素和半纤维
素为主，而果胶含量较低。在杨桃果实采后贮藏期
间，果实硬度随采后贮藏时间的延长而下降(图 1)，
而果实原果胶、纤维素、半纤维素含量快速下降，水
溶性果胶含量快速增加(图 2)。果实硬度(y)与贮藏
时间(x)呈极显著负相关(y = 118.55 – 4.3074x， r =
–0.979，P < 0.01)(图 1)；果 实 硬 度(y)(图 1) 与 原
果胶含量(x)(图 2: A) 呈极显著正相关(y = –148.9 +
219.76x，r = 0.927，P < 0.01)；果 实 硬 度(y)(图 1)
与 纤 维 素 含 量(x)(图 2: C) 呈 极 显 著 正 相 关(y =
–63.325 + 9.1854x，r = 0.962，P < 0.01)；果实硬度(y)
(图 1)与半纤维素含量(x)(图 2: D)呈极显著正相关
(y = –239.77 + 29.567x，r = 0.970，P < 0.01)。 因
此认为，原果胶、纤维素、半纤维素等细胞壁物质的
降解与采后杨桃果实软化密切相关。
3.2 细胞壁降解酶在采后果实软化中的作用
果实软化是由细胞壁降解酶(PE、PG 和纤维
素酶)催化细胞壁物质(果胶、纤维素和半纤维素)降
解而实现的[15]。在细胞壁物质降解所引起果实软
化的过程中，各种细胞壁降解酶所发挥的作用不
同。PE 的主要功能是作用于果胶半乳糖醛酸残基，
使果胶部分脱去甲氧基，催化果胶酯酸转化为果胶
酸，生成适合 PG 作用的底物[16]，进而 PG 可作用于
多聚半乳糖醛酸的 1,4-2-D-半乳糖苷键，将其水解
为半乳糖醛酸或半乳糖醛酸的低聚物，参与果胶的
降解。因此，果胶的降解是在 PE 和 PG 协同作用
下完成的。纤维素酶是一种复合型水解酶，主要作
用于纤维素微纤丝的无定形区，能将天然纤维素水
解成无定形纤维素，接着继续水解成纤维寡糖，最
终水解成为葡萄糖分子的过程[9]。
本研究结果表明，PE 和 PG 分别在贮藏第 12
天和第 16 天出现酶活性高峰(图 3: A,B)。PE 活性
高峰早于 PG，使果胶发生去酯化作用，为 PG 的作
用提供了有利条件。在 PE 和 PG 的协同作用下，
果肉细胞壁中的原果胶大量降解生成水溶性果胶
(图 2: A,B)，果实硬度下降(图 1)。经相关分析表
明，在贮藏 0 ~ 20 d 内，杨桃果实硬度的下降(图 1)
与原果胶含量的下降(图 2: A) 呈极显著正相关(r =
0.927，P < 0.01)；原果胶含量的下降(图 2: A)与水
溶性果胶含量的增加(图 2: B) 呈极显著负相关(r =
–0.967，P < 0.01)；原果胶含量的下降(图 2: A)与
PG 活性的升高(图 3: B)呈显著负相关(r = – 0.917，
P < 0.05)；在贮藏 0 ~ 12 d 内，原果胶含量的下降(图
2: A) 与 PE 活性的升高(图 3: A) 呈显著负相关(r =
– 0.924，P < 0.05)。据此认为，PE 和 PG 协同促
进原果胶的降解在杨桃果实软化进程中起重要作
用。
杨桃果实纤维素酶活性在贮藏 0 ~ 12 d 内快
速上升，贮藏第 12 天时，达到活性高峰，之后仍维
持较高的活性水平(图 3: C)，联系到杨桃果实纤维
素含量(图 2: C)和果实硬度(图 1)在整个贮藏期间
均下降。这表明采后杨桃果实硬度的下降与纤维
素酶促进纤维素的降解有关。经相关分析表明，杨
桃果实硬度的下降(图 1)与纤维素含量的下降(图 2:
C)呈极显著正相关(r = 0.962，P < 0.01)；杨桃果实
纤维素含量的下降(图 2: C) 与纤维素酶活性的升
高(图 3: C)呈极显著负相关(r = –0.939，P < 0.01)。
因此认为，纤维素酶促进纤维素的降解在杨桃果实
软化进程中起重要作用。
综合以上分析可以认为，杨桃果实采后软化
与原果胶、纤维素、半纤维素等细胞壁物质降解及
PE、PG、纤维素酶等细胞壁降解酶的作用有关。
3.3 1-MCP处理延缓采后杨桃果实软化的作用机理
果实软化与细胞壁降解酶催化细胞壁物质降
解有关[15]。前人应用热处理[13]、钙处理[17]、NSCC
涂膜[18]、NO 熏蒸[19]、1-MCP[3–5]、气调贮藏[20]等措
施以抑制细胞壁降解酶(PE、PG、纤维素酶等)活性
和减缓细胞壁物质(原果胶、纤维素、半纤维素等)的
降解，从而保持较高的果实硬度，延缓果实的软化
进程，延长果实保鲜期。本研究结果表明，1-MCP
处理有效抑制了杨桃果实 PE、PG 和纤维素酶活
性的增加，从而延缓了原果胶、纤维素和半纤维素
的降解以及水溶性果胶含量的增加，保持较高的果
实硬度。
因此认为，1-MCP 处理延缓采后杨桃果实软
化是 1-MCP 处理降低 PE、PG、纤维素酶等细胞壁
降解酶活性而减少果胶、纤维素、半纤维素等细胞
壁物质降解的结果。
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