全 文 ：热带亚热带植物学报　2015， 23(2)： 151 ~ 159
Journal of Tropical and Subtropical Botany
收稿日期： 2014–03–18　　　　接受日期： 2014–07–06
基金项目： 国家自然科学基金青年基金项目(31200246, 31200176)资助
作者简介： 木楠，硕士研究生，研究方向为植物结构与发育。E-mail: 340400550@qq.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: hfliu@scbg.ac.cn
生姜根茎的发育过程及分泌腔的超微结构
木楠1,2, 刘焕芳1*, 匡延凤1, 邹璞1, 廖景平1
(1. 中国科学院华南植物园， 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室， 广州 510650; 2. 中国科学院大学， 北京 100049)
摘要： 为了解生姜(Zingiber officinale Roscoe)根茎的发育过程，在光学显微镜和电子显微镜下对不同发育时期的生姜进行显微
和超微结构观察，并对分泌腔的发生发育过程进行了研究。结果表明，幼嫩期的生姜，表皮以内的基本组织可大致分为皮层、拟
内皮层和中柱。次生加厚分生组织起源于中柱外侧一些细胞 , 细胞分裂和体积增大促使生姜发育。薄壁细胞内有大量的淀粉
粒且其数量、形状和大小因发育时期而不同。分泌腔广布于生姜中，其发育过程可分为 3 个阶段：分泌腔原始细胞团形成、分泌
腔的发生和成熟分泌腔形成。生姜精油主要在线粒体、质体和细胞质中合成。本研究为生姜药用资源的开发利用提供了理论
依据。
关键词： 生姜； 发育解剖； 分泌腔； 显微结构； 超微结构
doi: 10.11926/j.issn.1005–3395.2015.02.006
Developmental Processes of Rhizome and Ultrastructure of Secretory
Cavities in Zingiber officinale Roscoe
MU Nan1,2, LIU Huan-fang1*, KUANG Yan-feng1, ZOU Pu1, LIAO Jing-ping1
(1. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,
Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: In order to understand the development process of rhizome of Zingiber officinale Roscoe, the
microstructure and ultrastructure of Z. officinale rhizome at different developmental stages were studied under
light and electron microscopes, and the developmental process of secretory cavities in rhizome was also observed.
The results showed that there were cortex, endodermoid layer and central cylinder within epidermis in young
rhizome. The secondary thickening meristem originated from the cells located in the outermost of the central
cylinder. Cell division and enlargement resulted in the development of rhizome. There were a lot of starch grains
in parenchyma cell, which varied in shape, size and number during the development. Secretory cavities were
widely distributed in Zingiber. There were 3 stages during the whole development: the formation of original cell
groups, the ontogenesis of secretory cavities and the formation of mature secretory cavities. The ginger essential
oil mainly synthesized in the mitochondria, plastid and cytoplasm. This research supplied theory foundation for
medicinal exploitation and utilization of Z. officinale.
Key words: Zingiber officinale Roscoe; Developmental anatomy; Secretory cavities; Microstructure; Ultrastructure
姜(Zingiber officinale Roscoe)为姜科(Zingiber-
aceae)姜属多年生草本宿根单子叶植物。生姜一
般指姜的根茎，广泛应用于食品的烹调中，同时也
是传统中药，主治风寒感冒、胃寒呕吐、寒痰咳嗽、
鱼蟹中毒等症[1]。生姜的种植区跨度极大，从北纬
18°14′ 到 40°25′，纵跨热带、亚热带、暖温带，除寒冷
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的高原地区外均有栽培[2]。我国的中部、东南部至
西南各省均广为栽培。同时，生姜也是我国主要的
对外出口蔬菜之一，在国际贸易中占有非常重要的
份额[4]。目前，对生姜的研究主要集中在栽培[4]、提
取工艺[5]、药理活性[6]和化学成分[7–8]等方面，多是单
一层面的分析，有很大的局限性。生姜的产量和品
质与其内部结构和生长发育规律密切相关[9]，分泌
腔的结构以及个体发育直接影响到生姜的产油量
以及其他生物活性成分的含量。掌握主要生物活
性成分在药用植物发育过程中的分布规律和积累
动态，对于栽培管理、提高产量和质量、适时采收以
及优良品种的选育均具有重要的参考价值。本研
究在对不同发育时期的生姜进行解剖研究的同时，
利用组织化学方法结合显微和超微结构观察，深入
探讨了生姜分泌腔的结构特征及与分泌物产生的关
系，旨在为生姜药用资源的开发利用提供理论依据。
1 材料和方法
生姜(Zingiber officinale Roscoe)采自中国科学
院华南植物园姜园。于 2013 年 3–4 月催芽后，置
于姜园温室中生长。4–12 月每隔 30 d 采集一次生
姜样品。
将 采 集 的 样 品 分 成 3 份，1 份 样 品 用 FAA
固定液固定，系列酒精脱水，石蜡包埋，切片厚度
6~10 μm，番红-固绿对染或苏木精整染；1 份样品
用组织切片法切片，苏丹Ⅲ染色；另 1 份样品用 2%
戊二醛(pH 7.0 磷酸缓冲液配制)和 1% 锇酸双重固
定，系列酒精脱水，环氧丙烷过渡，Epon812 包埋，
用 LKB-11800 半薄切片机切片，切片厚度为 2 μm，
甲苯胺蓝染色，用 Olympus-DP50 显微镜观察并照
相。超薄切片用醋酸双氧铀和柠檬酸铅对染，用日
立 H-600 型透射电镜观察拍照。
2 结果和分析
2.1 生姜的发育
从顶芽纵切面(图 1: A)可以看到，顶芽的外部
包被有多层鳞片，顶芽的下方存在一些体积较小、
细胞核较大的中央母细胞区域(图 1: A)。在中央母
图 1 生姜顶芽的纵切面。A~F: 石蜡切片； A,B: 中央母细胞区； C: 早期的分泌腔； D,E,F: 早期拟内皮层。C: 皮层； CC: 中柱；cm: 中央母细胞
区域； EL: 拟内皮层； fl: 侧面分生组织； SC: 分泌腔； VB: 维管束。
Fig. 1 Longitudinal section of apical bud of Zingiber officinale rhizome. A–F: Paraffin section; A,B: Central mother cell zone; C: Secretory cavity at
early stage; D,E,F: Endodermis at early stage. C: Cortex; CC: Stele; cm: Central mother cell zone; EL: Endodermis; fl: Flank meristem; SC: Secretory
cavity; VB: Vascular bundles.
第2期 153
细胞区域周围，与长轴平行的方向呈桶形分布的侧
面分生组织，这些分生组织后来发育成早期的维管
束(图 1: B)。顶芽的下部及鳞片内有一些发育早期
的(原始细胞团时期)分泌腔(图 1: C)。顶芽的横切
面上，早期的基本组织中并不存在皮层和中柱的区
别(图 1: D)，基本组织的一些细胞进行切向分裂形
成早期的拟内皮层(图 1: E, F)。
幼嫩时期生姜的横切面表皮内是基本组织，可
大致分为皮层、拟内皮层和中柱 , 有呈环状排列的
并生的维管束环(图 2: A)。维管束环的外围一层细
胞呈椭圆形或近长方形，细胞壁较薄，是呈环状排
列的拟内皮层(图 2: B)。散生维管束广泛分布在基
本组织中，以中柱处分布较多(图 2: A)。维管束是
由 1~2 层细胞的维管束鞘包围，其内木质部和韧皮
部并生排列(图 2: B)。维管束鞘多由厚壁组织细胞
组成，且多呈轴向排列(图 2: B)。导管具有梯纹增
厚和梯形的穿孔板，高度木质化(图 2: C, D)。韧皮
部由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维构成(图
2: C)。此时的维管束多为外韧有限维管束，木质部
有大口径导管 2~3 个，维管束直径为 80~150 μm，
拟内皮层细胞两侧的基本组织中分布有少量的分
泌腔，且薄壁细胞中含有大量的淀粉粒(图 2: B)。
成熟时期的生姜根茎表皮细胞的外侧细胞壁呈栓
质化(图 2: E)，随着生姜的发育成熟，近表皮的薄壁
细胞，逐渐分化成周皮(图 2: G)。成熟生姜的基本
组织中可见大量的分泌腔(图 2: H)。
2.2 生姜次生增厚分生组织的起源和分化
生姜的次生分生组织细胞起源于中柱外侧的
一些细胞，这些细胞体积较小，排列紧密(图 2: I)，很
容易与周围的细胞区分。这些细胞进行平周分裂
产生薄壁细胞，构成早期的原始形成层组，每个原
始形成层组包含 15~20 个细胞(图 2: I)。这些薄壁
细胞早期为近矩形，随着原始形成层组数的增多和
细胞体积的增大，薄壁细胞逐渐变为长椭圆形或卵
圆形(图 2: J)，随着新生的原始形成层组的增多，这
些早期分化形成的原始形成层组逐渐被推向内侧
的基本组织中。这些细胞进行轴向的伸长生长，分
化出早期的筛管细胞。中间较大的空泡状的薄壁细
胞继续进行平周分裂，一部分继续发育成早期的筛
管细胞，另一部分细胞壁增厚形成早期的导管(图 2:
K)。原生韧皮部的分化要早于原生木质部。这些
原始形成层产生的细胞大多都分布在中柱中，这就
使得生姜在次生生长的发育过程中，中柱的直径不
断的增大，而相对的皮层的厚度几乎不变(图 2: L)。
2.3 淀粉粒和细胞器的超微结构
幼苗期　　淀粉粒主要有单粒和复粒 2 种形
态。单粒以圆形为主，脐点缝状、点状和叉状，无层
纹(图 3: A)；复粒常由 2~3 个小粒组成，卵圆形和
三角状卵圆形，脐点细缝状、点状，无层纹(图 3: B)。
淀粉粒长度为 1~5 μm，数目少，多分布于细胞膜附
近(图 3: B)，此时淀粉粒多呈黑色的电子不透明状。
细胞内的中央大液泡体积较大，细胞质中存在少量
的线粒体和造粉体(图 3: A)。
旺盛生长期　　淀粉粒为单粒，长卵圆形一端
略尖，脐点深裂缝状，裂缝较多且明显，长度为 8~
18 μm，数目较多，多分布在细胞的中央区域(图 3:
C)，此时的淀粉粒多呈灰色或黑色的电子不透明状
(图 3: C)。淀粉粒的周围有大量的糙面内质网片层
和线粒体，线粒体基质内含有较多嗜锇物质(图 3:
D, E)，周围还有许多黑色的嗜锇小滴和电子透明的
白色小泡(图 3: E)。
休眠期　　淀粉粒为单粒，多为长卵圆形一端
略尖，脐点浅裂缝状，裂缝较少且多不明显，长度为
4~6 μm，数目减少，多分布在细胞的边缘，此时的淀
粉粒多呈白色，电子透明程度较高(图 3: F)。淀粉
粒周围的线粒体数目较少(图 3: G)。
2.4 分泌腔的超微结构
生姜分泌腔是一个或几个分泌腔原始细胞溶
生而成的。分泌腔原始细胞在发育成分泌腔的过
程中，因分泌物累积增多，原生质减少，使细胞壁破
裂溶解，腔室周围的细胞常破碎而不完整，有些分
泌腔内部还能够看到油滴的存在(图 3: H)。在透射
电镜下观察，生姜分泌腔的发育过程可分为原始细
胞团的形成、分泌腔的形成及扩大、成熟分泌腔的
形成 3 个阶段。
分泌腔原始细胞团的形成　　分泌腔的发育
较早，在生姜顶芽横切面上已观察到分泌腔原始细
胞团的存在(图 1: B, C)。在分泌腔发育的早期，分
泌腔原始细胞团的中央原始细胞的细胞核、核仁大
而明显，液泡小而分散(图 1: C, 图 3: I)，细胞器丰
富，线粒体数量多，体积大于周围的细胞(图 3: I)，初
生纤维素壁上有明显凹陷的初生纹孔场，集中分布
有一些小孔，有胞间连丝穿过(图 3: J)。
木楠等：生姜根茎的发育过程及分泌腔的超微结构
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图 2 生姜次生增厚分生组织的起源和分化。A: 石蜡切片, 呈环状排列和散生的维管束; B: 半薄切片, 呈环状排列的拟内皮层细胞; C: 半薄切
片, 与轴向垂直及平行排列的维管束; D: 石蜡切片, 具有梯纹增厚和梯形穿孔板的导管; E: 超薄切片, 表皮及其外侧细胞壁的栓质化; F: 石蜡切
片, 分布在拟内皮层内侧的原始形成层组; G: 徒手切片, 成熟时期表皮下的周皮; H: 徒手切片, 成熟时期的基本组织, 示分泌腔和维管束; I: 石
蜡切片, 次生分生组织起源的原始形成层组; J: 石蜡切片, 早期维管束; K: J图的放大; L: 不同时期的根茎横切面; a: 幼苗期; b: 旺盛生长期; c:
休眠期。cc: 伴胞; CW: 细胞壁; E: 上皮细胞; EP: 表皮; PE: 周皮; PH: 韧皮部; PRP: 原生韧皮部; PRX: 原生木质部; PH: 韧皮部; PG: 原始形成
层组; PD: 胞间连丝; SG: 淀粉粒; SC: 分泌腔; ST: 筛管; VB: 维管束; X: 木质部。
Fig. 2 Origin and differentiation of secondary thickening meristem of Zingiber officinale rhizome. A: Paraffin section, vascular bundles with circular
or scattered arranged; B: Semithin section, circular arranged endodermis cells; C: Semithin section, vascular bundles with vertical and parallel to the
axle; D: Paraffin section, xylem vessel with scalariform perforation plate; E: Ultrathin section, epidermis and suberized cell wall in outside; F: Paraffin
section, procambium groups distributed inside endodermis; G: Freehand section, periderm under epidermis at maturity; H: Freehand section, secretory
cavities and vascular bundles at maturity; I: Paraffin section, procambium groups derived from secondary meristem; J: Paraffin section, vascular
bundles at early stage; K: Amplification of Fig. J; L. Transection of rhizomes at different development stages; a: Seedling stage; b: Vigorous growth
period; c: dormancy period. CW: Cell wall; E: Epithelial cell; EP: Epidermis; PE: Periderm; PH: Phloem; PRP: Primary phloem; PRX: Primary xylem;
PG: Procambial group; PD: Plasmodesma; SG: Starch grain; SC: Secretory cavity; ST: Sieve tube; VB: Vascular bundle; X: Xylem.
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图 3 淀粉粒和细胞器的超微结构。A,B: 超薄切片, 幼苗时期的淀粉粒; C: 超薄切片, 旺盛生长时期的淀粉粒; D,E: 超薄切片, 旺盛生长时期淀
粉粒周围的细胞器; F: 超薄切片, 休眠期的淀粉粒; G: F的局部放大; H: 半薄切片; 维管束周围成熟期的分泌腔; I: 超薄切片,分泌腔的中央原
始细胞; J: 超薄切片, 分泌腔中央原始细胞上的初生纹孔场和胞间连丝; K: 超薄切片, 中央原始细胞的细胞壁发生降解; L: 石蜡切片, 单个中央
原始细胞; M: 石蜡切片, 两个中央原始细胞; N,O: 超薄切片, 上皮细胞内的线粒体、质体和油滴; P: 超薄切片, 空腔和嗜锇滴。cg: 复粒淀粉；
ERV: 内质网泡；ICW: 内纤维素壁层；M: 线粒体；N: 细胞核；Ne: 核仁；OD: 嗜锇滴；P: 质体；Pm: 质膜；sg: 单粒淀粉；SER: 光滑内质
网；RER: 粗糙内质网；V: 液泡。
Fig. 3 Ultrastructure of starch grains and organelles. A,B: Ultrathin section, starch grains at seedling stage; C: Ultrathin section, starch grains at
vigorous growth stage; D,E: Ultrathin section, organelle around starch grain at vigorous growth stage; F: Ultrathin section, starch grains at dormancy
stage; G: Part amplification of Fig. F; H: Semithin section, mature secretory cavities around vascular bundle; I: Ultrathin section, central original cell
of secretory cavities; J: Ultrathin section, primary pit field and plasmodesmata in central original cell; K: Ultrathin section, cell wall of central original
cell degradation; L: Paraffin section, single central original cell; M: Paraffin section, two central original cells; N,O: Ultrathin section, mitochondria,
plastid and oil drop in epithelial cells; P: Ultrathin section, cavity and osmiophilic droplet. cg: Compound starch grain; ERV: Endoplasmic reticulum
vesicle; ICW: Inner cellulose wall layer; M: Mitochondrion; N: Nucleus; Ne: Nucleolus; OD: Osmiophilic droplet; P: Plastid; Pm: Plasmalemma; sg:
Simple starch grain; SER: Smooth endoplasmic reticulum; RER: Rough endoplasmic reticulum; V: Vacuole.
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随着中央原始细胞体积的快速增大及细胞的
分裂，周围上皮细胞体积也增大，同时进行平周或
垂周分裂，最终形成球状结构(图 3: L, M)。有时可
以看到两个并生的分泌腔原始细胞会互相连通(图
3: M)。此时位于原始细胞团中央的一个或多个原
始细胞的细胞壁出现降解(图 3: K)。围绕着分泌
腔原始细胞的细胞通常为一层明显液泡化的上皮
细胞(图 3: K)，上皮细胞的外围是基本组织且不存
在明显的鞘细胞。上皮细胞内细胞器丰富，线粒体
数量多，具有染色较深的基质和发达的嵴，在有些
较大的线粒体内出现了黑色的嗜锇滴(图 3: N)；细
胞质基质中开始出现少量的内质网片层，多为粗糙
型，有些内质网呈平行或散状排列于细胞边缘，有
的与质膜相连，在内质网的周围有少量的呈浅灰色
的油滴(图 3: N)。质体形状较不规则，其内无类囊
体和淀粉粒(图 3: N, O)。
空腔的形成及扩大　　此阶段，原始细胞周围
的上皮细胞通过垂周分裂以及切向的延长来适应
分泌腔原始细胞体积的增大。此时在原始细胞的
内部逐渐开始形成圆形的空腔，早期的空腔体积较
小，内有许多大小不一的黑色或灰色的嗜锇滴(图
3: P)。随着腔隙的扩大，中央细胞内的细胞器逐渐
不明显，退化的细胞质基质中有中央明亮周围有灰
色包被的嗜锇滴(图 4: A)。上皮细胞的细胞质内有
较多的淀粉粒，多呈长椭圆形的灰色电子不透明状
(图 4: B)，且淀粉粒的周围分布大量的线粒体和内
质网(图 3: D, E)。线粒体中开始出现大量的嗜锇滴，
某些线粒体的外膜破裂开始分泌出其体内的嗜锇
滴(图 4: C)。上皮细胞内质体的数量增加，体积增
大，呈椭圆形或圆形，质体内部含有小的圆形淀粉
粒和大量的油滴(图 4: D, E)。细胞质中不仅有糙面
内质网，而且在靠近分泌腔原始细胞或者质体周围
的细胞质中开始出现滑面内质网，周围还有线粒体
和内质网小泡(图 4: F, G)。此时某些膨大的内质网
槽库中也出现大量的内质网小泡(图 4: H)。这些含
有嗜锇物质的小泡膜与质膜融合而将其内部的嗜
锇滴排出质膜，质膜外的油滴通过细胞壁进入分泌
腔原始细胞的质膜外，之后被质膜包被而进入到分
泌腔原始细胞中(图 4: F, I)。
分泌腔成熟　　当分泌腔成熟时，细胞溶解停
止，中央细胞几乎完全溶解，分泌腔达到最大直径。
分泌腔周围的少数上皮细胞呈强烈的切向延长状，
分泌细胞中的淀粉粒数量较少，体积较小，且大多
呈电子透明的白色(图 4: J)。在有分泌物一侧的上
皮细胞内含有大量的内质网和线粒体(图 4: K)，这
些内质网多为光滑内质网(图 4: L)，且内质网槽库
通常与细胞壁平行排列并靠近细胞膜 (图 4: K)，这
些内质网槽库存在多个部位的扩大；线粒体多呈簇
状紧密排列在一起(图 4: K)。细胞质中有较多的内
质网小泡(图 4: K, M)。分泌物在内质网合成后，以
小泡的方式接近质膜，并与质膜融合或者是以小泡
破裂的方式(图 4: N, O)，将分泌物释放于质膜和细
胞壁之间或细胞质中，然后这些分泌物主要以扩散
渗透形式运出细胞壁外，并在分泌腔中积累(图4: P)。
3 讨论
姜是多年生草本植物 , 地上部分每年更新，而
地下的根状茎可生活多年，根状茎在生长点下具有
初生加厚分生组织，可增加根状茎薄壁组织的细胞
数目，使根状茎早期迅速伸长和增粗。姜根茎的增
粗生长与初生增厚的分生组织有关[9]，在单子叶植
物中，初生增厚的分生组织起着决定性的作用。但
还有一些单子叶植物的增粗生长是受次生加厚的
分生组织作用的，如百合科(Liliaceae)的芦荟(Aloe
vera var. chinensis)、朱 蕉(Cordyline fruticosa)、凤
尾 兰(Trichoglottis rosea var. breviracema)、龙 血 树
(Dracaena angustifolia)等[11]。次生加厚的分生组织
细胞进行切向分裂，向内和向外产生细胞，向内产
生的细胞较多，向外产生的细胞较少。向内产生的
一部分细胞发育成次生的维管束，一部分发育成次
生的薄壁组织，这与龙血树的增粗生长相似[11]。本
研究结果表明，生姜在旺盛生长时期，拟内皮层细
胞的内侧具有次生增厚的分生组织。这与李景原
等[12]对木立芦荟(Aloe arborescens)茎的发育研究结
果相同。
生姜的维管束由 1~2 层维管束鞘细胞包围，
无束中形成层。在成熟结构中维管束鞘细胞的细
胞壁木质化加厚，由薄壁组织转变为厚壁的机械
组织。这些特点都与单子叶植物茎中维管束的特
点一致[13]。在维管束的排列上，大部分的维管束分
布在根状茎的内部区域，方向与根状茎轴的方向一
致，形成垂直系统；另外，还有一部分维管束与轴的
方向垂直，横向排列，与轴向的维管束相互连接，构
成水平系统。因此，生姜中的维管束能够相互连接
形成维管束系统，这样可使物质的运输加快，迅速
第2期 157
图 4 生姜分泌腔的发育。A~P: 超薄切片; A: 退化的细胞质和嗜锇滴; B: 空腔周围的上皮细胞和淀粉粒; C: 旺盛生长时期, 线粒体外膜破裂将
嗜锇滴释放到细胞质中; D: 上皮细胞内的质体; E: 嗜锇滴; F: 内质网小泡与质膜融合释放出嗜锇滴; G: 光滑内质网产生内质网小泡; H: 内质
网小泡; I: 含有嗜锇物质的内质网小泡与质膜融合; J: 成熟分泌腔和上皮细胞; K: 分泌腔, 旁边的上皮细胞内丰富的细胞器; L: 与细胞壁平行
的光滑内质网及其周围的内质网小泡; M: 上皮细胞内大量的内质网小泡; N: 内质网小泡破裂释放出嗜锇物质; O: 内质网小泡与质膜融合; P:
嗜锇滴穿过细胞壁。
Fig. 4 Development of the secretory cavity of Zingiber officinale rhizome. A–P: Ultrathin section; A: Degradation of cytoplasme and osmiophilic
droplet; B: Epithelial cell and starch grain around cavity; C: Vigorous growth period, mitochondrial outer membranerupture, osmiophilic droplet
released into cytoplasm; D: Plastid in epithelial cell; E: Osmiophilic droplet; F: Osmiophilic droplet released by endoplasmic reticulum vesicle fused
with plasma membrane; G: Smooth endoplasmic reticulum produce endoplasmic reticulum vesicle; H: Endoplasmic reticulum vesicles; I: Endoplasmic
reticulum vesicle containing osmiophilic droplet fused with plasma membrane; J: Mature secretory cavity and epithelial cell; K: A lot of organelle
in epithelial cell near secretory cavity; L: Endoplasmic reticulum vesicles around smooth endoplasmic reticulum parallelled to cell wall; M: A lot of
endoplasmic reticulum vesicle in epithelial cell; N: Endoplasmic reticulum vesicle rupture, releasing osmiophilic droplet; O: Endoplasmic reticulum
vesicle fused with plasma membrane; P: Osmiophilic droplet across cell wall.
木楠等：生姜根茎的发育过程及分泌腔的超微结构
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达到生姜的各个部位。
3.1 精油的积累和分泌及淀粉粒的变化
生姜产生的精油属于脂类物质[14]，可以被锇酸
固定为嗜锇滴。本研究结果表明，发育过程中，淀
粉粒和嗜锇滴的数量、大小和分布都在不断变化，
且两者密切相关。在分泌腔原始细胞内基本无淀
粉粒和脂类，到原始细胞团时期，有少量的淀粉粒
出现且体积较小。随着分泌腔的发育，分泌腔原始
细胞的周围及其上皮细胞内开始出现大量的淀粉
粒，体积也明显增大，且淀粉粒的周围开始出现大
量的线粒体和片层状的内质网。同时，嗜锇滴的数
量也增加，体积增大，这些电子透明程度不同的黑
色或灰色的嗜锇滴逐步累积在原始细胞内部新产
生的分泌腔或原始细胞的细胞质基质中。分泌腔
成熟后，其周围细胞内淀粉粒的体积和数量明显变
小，嗜锇滴的数量减少，但分泌腔的体积和分泌腔
内脂类物质的含量增多。这与吴鸿等[14]、李爱民等[15]
报道的油松(Pinus tabuliformis)树脂道发育过程中树
脂滴和淀粉粒的变化规律基本一致。淀粉粒能够
提供合成脂类物质的前提物质和能量。在分泌腔
发育的早期，生姜首先积累淀粉；随着分泌腔的发
育，淀粉粒分解，其中间产物参与脂类物质的合成。
此时由于淀粉粒的合成速度大于分解速度，而使淀
粉粒和脂类物质在数量和体积均呈上升的趋势。
随着淀粉粒分解速度的加快，脂类物质的数量逐渐
增多。当分泌细胞内脂类物质即嗜锇滴的数量达
到一定程度后，细胞开始分泌这些脂类物质。当分
泌腔成熟后，淀粉粒体积明显减少，由于嗜锇滴的
合成能力降低，加之挥发油不断分泌至分泌腔中储
藏，导致分泌细胞中的嗜锇滴的数量也不断减少。
这也从解剖学和形态学上证明了“姜是老的辣”。
3.2 精油的合成场所和分泌途径
Fahn 等[16]认为根据细胞中嗜锇滴的分布，可以
说明脂类合成的场所和从细胞转运到分泌腔的情
况。Thomson 等[17]指出在柑桔属甜橙(Citrus sinensis)
的分泌细胞中都含有光滑内质网和粗糙内质网，聚
集核糖体和内质网片层可能是精油合成的最初场
所。Bosabalidis 等[18]指出红桔(Citrus reticulata)分泌
囊发育早期的不同阶段，质体的数量和体积不断增
大。刘文哲等[19]报道花椒(Zanthoxylum bungeanum)
果实上皮细胞和鞘细胞有许多含嗜锇物质的质体，
指出质体是精油的合成场所，内质网参与精油的合
成和转运，线粒体为上述活动提供能量。刘文哲
等[20]根据吴茱萸(Evodia rutaecarpa)果实分泌囊发
育过程中上皮细胞各细胞器的变化规律，指出质体
是精油的合成场所。本研究表明，精油合成后通过
质体转移到周围的光滑内质网或液泡中，然后由内
质网或液泡膜包被，最后这些含有油滴的小泡与质
膜融合，将精油释放到油腔中。随着分泌腔的发
育，嗜锇物质也不断发生变化。根据嗜锇滴的分布
和变化，可以推测精油在细胞质和细胞器中普遍存
在，其中线粒体和质体是精油的主要合成部位，内
质网参与精油的合成和转运。在分泌腔发育过程
中，高尔基体的数量极少，因此不能确定高尔基体
是否参与精油的合成。Heinrich 等[21]曾指出由于高
尔基体的数量极少，其参与精油的合成和转运的能
力可以被忽略。所以对于高尔基体是否参与精油
合成，还需要进一步的研究和探讨。
3.3 脂类物质通过细胞膜的方式
脂类物质通过细胞膜的方式一般认为有 3 种：
反向的胞饮作用、细胞膜内陷包裹油滴、内质网靠
近细胞膜并与细胞膜融合将油滴释放到细胞质
外[20]。根据生姜分泌腔上皮细胞超微结构和嗜锇
滴的分布特点，我们认为生姜精油主要在线粒体、
质体和细胞质中合成，然后通过内质网转运至质
膜，转运的方式有 2 种：一是通过靠近质膜的内质
网与质膜的融合将嗜锇滴排出质膜；二是含嗜锇物
质的小泡通过包被的膜与质膜的融合将嗜锇滴排
出质膜。最后质膜外的油滴通过细胞壁进入到分
泌腔中。
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