全 文 ：热带亚热带植物学报 2016, 24(4): 437 ~ 443
Journal of Tropical and Subtropical Botany

收稿日期: 2015-09-01 接受日期: 2015-12-07
基金项目: 云南省环保厅项目资助
This work was supported by the Project of Yunnan Environmental Protection Agency.
作者简介: 肖之强(1990~ )，男，硕士研究生，研究方向为植物多样性。E-mail: blackstar1990@163.com
* 通信作者 Corresponding author. E-mail: kmdufan@163.com



铜壁关自然保护区藤本植物多样性研究

肖之强, 马晨晨, 代俊, 杜凡*
(西南林业大学林学院，昆明 650224)

摘要：为了解铜壁关自然保护区藤本植物现状，经实地考察对其组成和多样性进行了研究。结果表明：本区有藤本植物 676
种，隶属于 65 科 209 属，双子叶藤本植物具有明显优势，计 56 科 192 属 597 种。生活型组成以高位芽藤本种类为主，占藤
本植物种数的 81.51%。攀援方式中缠绕藤本具有明显优势，占藤本植物种数的 53.99%，并提出了斜倚类藤本植物的概
念。极高的降雨量、悬殊的海拔、多样的生境类型、广泛发育的各类原始阔叶林，是本区藤本植物极为丰富的根本原因。
关键词：铜壁关自然保护区；藤本植物；多样性；生活型；攀援方式
doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.04.011

Analysis on Diversity of Vines in Tongbiguan Nature Reserve

XIAO Zhi-Qiang, MA Chen-Chen, DAI Jun, DU Fan*
(College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

Abstract: In order to understand the current status of vines in Tongbiguan Nature Reserve, the diversity and
composition of vines were studied by field survey. The results showed that there are 676 vine species belonging to
65 families and 209 genera in Tongbiguan Nature Reserve. Dicotyledonous vines donimate in the species
composition, with 597 species belonging to 192 genera and 56 families. According to life-form, phanerophyte
vines are predominant, accounting for 81.51% of the total. Twining vines are the majority and account for 53.99%
of the total. The concept of leaning vines is proposed. High rainfall, undulating altitudes, diverse habitat types,
and highly diverse primary broadleaved forests are significant of the enormous abundance of vines in this region.
Key words: Tongbiguan Nature Reserve；Vine；Diversity；Life-form；Climbing style

藤本植物是热带亚热带森林群落的重要组成
成分，在森林群落的结构和演变，以及森林植物多
样性格局的形成和维持方面，发挥着极其重要的作
用[1]。近十几年来对藤本植物的研究主要集中在丰
富度和多样性方面[2–8]，然而，研究的广度和深度
远不及其他植物类群。
铜壁关自然保护区位于云南省西南部边境地
区，山高谷深，立体气候特征非常明显。保护区植
物种类丰富，1992 年被确定为中国 A 级保护区之
一。目前，对该区苔藓植物、兰科植物、珍稀濒危
植物及种子植物的多样性和区系研究只有少量报
道[9–12]，对该区藤本植物多样性的研究尚属空白。

1 研究地概况

铜壁关省级自然保护区建立于 1986 年，位于
云南西南部德宏傣族景颇族自治州，地跨盈江、瑞
丽、陇川三县市，地理坐标为 97°31′~98°05″ E,
23°54′~24°51′ N，面积 50474.5 hm2。保护区与缅甸
交界，国境线长达 137 km。最低海拔 210 m，是云
南省西半部的最低海拔区，而最高海拔为 3406 m,
是德宏州的最高海拔。该区属于云南高黎贡山南部
438 热带亚热带植物学报 第 24 卷

支尖系高山向西南延伸的余脉，位于亚洲重要的伊
洛瓦底江上游，是我国伊洛瓦底江水系的主要热带
区域，夏季受孟加拉湾西南季风暖湿气流影响显
著，年降雨量超过 3000 mm。植被以阿萨姆娑罗双
(Shorea assamica)、东京龙脑香(Dipterocarpus retusus)
等高大乔木为特征，保存了我国迄今面积最大的龙
脑香热带林，面积超过 4000 hm2[13]。

2 研究方法

2.1 数据来源
1995-1999 年(铜壁关自然保护区第一次科学
考察)、2002-2003 年(中荷政府合作“云南省森林保
护和社区发展项目”，简称 FCCDP)、2009-2010 年
(铜壁关自然保护区范围扩大后的科学考察)、2013
年 9-10 月和 2014 年 9-10 月(云南省环保厅德宏州
野生植物资源调查)，先后 5 次对铜壁关自然保护区
植物资源进行系统调查，采集植物标本 10000 余号，
根据《中国植物志》[14]、《云南植物志》[15]、Flora
of China[16]及相关文献进行鉴定，建立铜壁关自然
保护区植物数据库。

2.2 藤本植物的确定
关于藤本植物的定义不同文献有差异。国外
Darwin[17]是最早对藤本植物进行系统观测和分类
的学者，根据藤本植物的攀援方式和攀援器官将藤
本植物划分为茎缠绕类、叶攀援类、根系附着类和
钩刺等附属器官类 4 大类型[18]；Harris 等[19]认为藤
本植物是具茎却不能支撑而需攀援在其他支持物
上生长的植物；Putz[20]则将生态学和形态学特征结
合起来将藤本植物分为木质藤本、草质类、木质附
生类(包括绞杀植物)、草质附生类和半附生类[18];
在我国，曲仲湘是最早系统观察和报道藤本植物的
学者，他依据藤本植物在支柱木上攀援的方式，将
具有细长茎的附生植物也划分为藤本类[2]；蔡永立
等[17]将藤本植物定义为一类不能自由直立、通过主
茎缠绕或攀援器官攀援升高的植物类群；而胡亮[6]
将藤本植物定义为能通过缠绕、卷须、吸器或搭靠
等方式依附其他植物体实现向上攀援生长，并能超
过自身在无支持物条件下生长时所能达到的最大
高度或长度的植物。上述定义没有将藤本植物与附
生植物和寄生植物明确区分开。
本文的藤本植物是指根着生在土壤里，植物体
从土壤中获得水分和无机盐，茎细长，不能独立向
上生长，需要通过缠绕、卷曲、搭靠等方式向上生
长的植物。与上述作者的不同之处在于明确和强调
了藤本植物获取营养物质(水分、无机盐)的方式, 明
确了藤本植物与附生植物、寄生植物和匍匐植物的
区别。因此，本文研究的藤本植物不包括茎细长型
但根不进入土壤的附生植物[如苦苣苔科(Gesneriaceae)
芒毛苣苔属(Aeschynanthus)、天南星科(Araceae)石
柑属(Pothos)等]、茎细长型不能直立向上生长的寄
生植物[如旋花科(Convolvulaceae)菟丝子(Cuscuta
chinensis)]、茎细长型不能向上生长的匍匐贴地生长
的植物[如蔷薇科(Rosaceae)蛇莓(Duchesnea indica)、
桑科的地石榴(Ficus tikou)等]。
全部种类为藤本植物的科(属)称为藤本植物专
有科(属)；其他的含藤科(属)为非藤本植物专有科
(属)。

2.3 生活型和攀援方式的划分
按照蔡永立等[18]修订的藤本植物生活型系统,
将铜壁关自然保护区藤本植物的生活型分为高位
芽藤本、地上芽藤本、地面芽藤本、地下芽藤本和
一年生藤本；并在蔡永立[21]划分的 4 类攀援方式(缠
绕类、卷曲类、搭靠类、吸固类)基础上，增加斜倚
类。缠绕是指植物利用主茎缠绕其支持物不断向上
的攀援方式；卷曲指植物利用其卷须、特化的叶柄
和小枝而攀援其支持物不断向上的攀援方式；搭靠
指植物利用其自身的钩、刺搭靠其支持物而向上攀
援的方式；吸固指植物利用其茎上形成的不定根或
小枝特化为吸盘粘着支持物而向上攀援的方式；斜
倚指植物的茎和枝条不缠绕、不卷曲，无卷须和钩
刺等附属器官，也没有不定根或吸盘等，通过茎和
枝条简单依靠在其他植物上向上生长，与上述 4 类
藤本植物不同，如苋科的浆果苋(Deeringia amaran-
thoides)、漆树科的藤漆(Pegia nitida)等。

3 结果

铜壁关自然保护区植物资源十分丰富。综合多
次调查结果，保护区至今记录野生种子植物 217
科 1234 属 3475 种，其中被子植物 210 科 1225 属
3464 种。

第 4 期 肖之强等: 铜壁关自然保护区藤本植物多样性研究 439


3.1 物种多样性分析
经统计，铜壁关自然保护区有藤本植物 676
种，隶属于 65 科 209 属。其中裸子植物 1 科 1 属
4 种；被子植物 64 科 208 属 672 种；双子叶植物
科属种最多，计 56 科 192 属 597 种，分别占含藤
科、属、种数的 86.15%、91.87%和 88.31%；单子
叶植物计 8 科 16 属 75 种，分别占含藤科、属、种
数的 12.31%、7.66%和 11.09%；，分别占保护区种
子植物科、属、种数的 29.95%、16.94%和 19.45%
(表 1)。
和全国其他地区相比(表 2)，保护区藤本植物在
种数和属数，尤其是在密度上明显较高，在云南乃
至全国都位于前列，是中国藤本植物种类最丰富的
区域之一。

表 1 铜壁关自然保护区藤本植物特征
Table 1 Characteristic of vine in Tongbiguan Nature Reserve
科 Family 属 Genus 种 Species
数量 Number % 数量 Number % 数量 Number %
双子叶植物 Dicotyledon 56 86.15 192 91.87 597 88.31
单子叶植物 Monocotyledon 8 12.31 16 7.66 75 11.09
裸子植物 Gymnosperm 1 1.54 1 0.48 4 0.59
合计 Total 65 100.00 209 100.00 676 100.00

表 2 铜壁关自然保护区与其他地区藤本植物比较
Table 2 Comparison of vine among Tongbiguan Nature Reserve and other regions
面积 (km
2)
Area
种数 Number
of species (S)
属数 Number of
genera (G) S/G
密度 (sp. km–2)
Density
铜壁关自然保护区 Tongbiguan Nature Reserve 504.75 676 209 3.23 1.34
井冈山 Jinggangshan[22] 665.32 409 181 2.26 0.61
哀牢山 Ailao Mountain[23] 667 341 139 2.45 0.51
梵净山 Fanjingshan[24] 600 253 89 2.84 0.42
衡山 Hengshan[25] 180.87 142 78 1.82 0.79

科级水平 保护区藤本植物有 9 科超过 20
种，虽仅占含藤科的 13.85%，但占总藤本植物种数
的 46.67% (表 3), 如萝摩科(Asclepiadaceae, 48 种)、
蝶形花科 (Papilionaceae, 47 种 )、葫芦科 (Cucur-
bitaceae, 43 种)、茜草科(Rubiaceae, 34 种)、葡萄科
(Vitaceae, 33 种)、旋花科(Convolvulaceae, 33 种)、
防己科(Menispermaceae, 26 种)和薯蓣科(Diosco-
reaceae, 23 种)等。有 26 科含 6~20 种，数量最多，
如毛茛科 (Ranumculaceae, 20 种 ) 、番荔枝科
(Annonaceae, 19 种)、含羞草科(Mimosaceae, 17 种)、
胡椒科(Piperaceae, 15 种)、卫矛科(Celastraceae, 13
种)、棕榈科(Palmaceae, 13 种)、马兜铃科(Aristo-
lochiaceae, 12 种)、紫金牛科(Myrsinaceae, 12 种)、
白花菜科(Capparidaceae, 11 种)等。有 18 科含 2~5
种，分别占含藤科和藤本植物种数的 27.69%和
9.19%，如龙胆科(Gentianaceae, 5 种)、马鞭草科
(Verbenaceae, 4 种)、胡颓子科(Elaeagnaceae, 3 种)
和牛栓藤科(Connaraceae, 2 种)等。只含 1 种的有 12
科，占含藤科的 18.46%，占藤本植物种数的 1.78%，
如心翼果科(Cardiopteridaceae)、铁青树科(Olacaceae)
等。可见，保护区藤本植物科的构成十分丰富，但
种数主要集中在少数科中，大科比例不高。

表 3 铜壁关自然保护区藤本植物科的特征
Table 3 Characteristics of vine family in Tongbiguan Nature Reserve
科 Family 种 Species

数量 Number % 数量 Number %
大科(＞20 种) Big family containing more than 20 species 9 13.85 315 46.67
中等科(6~20 种) Middle family containing 6-20 species 26 40.00 286 42.37
寡种科(2~5 种) Small family containing 2-5 species 18 27.69 62 9.19
单种科 Family containing 1 species 12 18.46 12 1.78
合计 Total 65 100.00 678 100.00
440 热带亚热带植物学报 第 24 卷

表 4 铜壁关自然保护区藤本植物属的特征
Table 4 Characteristics of vine genus in Tongbiguan Nature Reserve
属 Genus 种 Species

数量 Number % 数量 Number %
大属(＞20 种) Big genus containing more than 20 species 1 0.48 23 3.40
中等属(6~20 种) Middle genus containing 6-20 species 35 16.75 326 48.22
寡种属(2~5 种) Small genus containing 2-5 species 78 37.32 232 34.32
单种属 Genus containing 1 species 95 45.45 95 14.05
合计 Total 209 100.00 676 100.00

属级水平 含种数最多的属为薯蓣属
(Dioscorea, 23 种)(表 4)；含 6~20 种的有 35 属，占
含藤属数的 17.23%，种数占藤本植物种数的
48.22%。主要为铁线莲属(Clematis, 17 种)、崖爬藤
属(Tetrastigma, 17 种)、素馨属(Jasminum, 16 种)、胡
椒属(Piper, 15 种)、菝葜属(Smilax, 14 种)、马兜铃
属(Aristolochia, 12 种)、酸藤子属(Embelia, 12 种)、瓜
馥木属(Fissistigma, 12种)、栝楼属(Trichosanthes, 12
种)等；含少于 5 种的有 173 属，占藤本植物属数的
82.77%，种数占藤本植物种数的 48.37%，如买麻藤
属(Gnetum, 4 种)、蛇葡萄属(Ampelopsis, 2 种)、心
萼薯属(Aniseia, 1 种)。可见，铜壁关自然保护区藤
本植物大都集中于超过 5 种的属，而大属比例不高。

3.2 科(属)的专有性分析
保护区有 11 科为藤本植物专有科，占含藤科
数的 16.92%，分别是心翼果科、五味子科、翅子藤
科、薯蓣科、大血藤科、莲叶桐科、防己科、西番
莲科、买麻藤科、葫芦科和猕猴桃科。有 185 专有
属，占含藤属数的 83.08%，种类较多的专有属是薯
蓣属(23 种)、崖爬藤属(17 种)、瓜馥木属(12 种)、马
兜铃属(12 种)、栝楼属(12 种)等。非专有科、属分
别为 55 科和 24 属，分别占含藤科数和属数的
83.08%和 11.48%。本区藤本植物专有科、属的比例
均高于中国亚热带东部 [19]的五省一市 (15.5%和
63.4%)。藤本植物专有科、属以热带成分为主，与
保护区的地理气候特征相吻合。

3.3 生活型分析
高位芽藤本植物 有 551 种，占藤本植物总
种数的 81.51%。多为木质藤本，其藤本习性最为发
达，高可愈 30 m，分布于各类森林中，尤其是低海
拔的热带雨林，多数是顶级群落的固有成分。缠绕
类占绝对优势，共有 307 种，占高位芽藤本的
55.72%，如萼翅藤(Calycopteris floribunda)、藤枣
(Eleutharrhena macrocarpa)、大花五味子(Schisandra
grandiflora)、石山紫玉盘(Uvaria macclurei)、大血藤
(Sargentodoxa cuneata)、巴豆藤 (Craspedolobium
schochii)均表现出很强的缠绕性；卷曲类其次，占
高位芽藤本总数的 16.88%，如滇南铁线莲(Clematis
fulvicoma)、镰叶西番莲(Passiflora wilsonii)、定心
藤(Mappianthus iodoides)；搭靠类占 11.98%，如藤
本竹类针麻竹(Cephalostachyum scandens)、梨藤竹
(Melocalamus compactiflorus) 、流苏梨藤竹 (M.
compactiflorus var. fimbriatus)、皱果梨藤竹 (M.
rugosus)和新小竹(Neomicrocalamus prainii)通过侧枝
替代主茎，依靠其它物体进行攀援；斜倚类和吸固类
较少，分别占高位芽藤本的 8.71%和 6.72% (表 5)。
地上芽藤本植物 有 17 种，占藤本植物总
种数的 2.51%。以多年生草质藤本为主，其接近地
面的部分通常木质化程度较高，没有地下茎和地下
变态根等营养繁殖器官，冬季木质化程度低的部分
被冻死，来年春天从茎基部抽芽生长；主要分布于
林缘，其攀援高度有限，一般不超过 5 m。仅有缠
绕和斜倚两种攀缘方式，缠绕类如朱砂藤
(Cynanchum officinale)、牛皮消(Cynanchum auri-
culatum)、鸡矢藤(Paederia scandens)；斜依类如小
叶娃儿藤(Tylophora tenuis)。
地面芽藤本植物 有 70 种，占藤本植物总
种数的 10.36%。为多年生草质藤本，木质化程度比
地面芽藤本低，冬季地上部分死亡，来年春天由保
存在地下的根茎部分发芽生长，因而其攀援高度有
限，通常不超过 3 m。以卷曲类最多，其次是缠绕
类、搭靠类和吸固类。常见的卷曲类如保山乌头
(Aconitum nagarum)、云南蔓龙胆(Crawfurdia cam-
panulacea)、峨眉双蝴蝶(Tripterospermum cordatum)
和党参(Codonopsis pilosula)；缠绕类如拔葜叶栝楼
(Trichosanthes smilaeifolia)、毛绞股蓝(Gynostemma
第 4 期 肖之强等: 铜壁关自然保护区藤本植物多样性研究 441


pubescens)和帽儿瓜(Mukia maderaspatana)；搭靠类
如 梵 茜 草 (Rubia manjith) 、 打 碗 花 (Calystegia
hederacea)和大百部(Stemona tuberosa)；吸固类如三
叶地锦(Parthenocissus semicordata)。
地下芽藤本植物 有 28 种，占藤本植物总
种数的 4.14%。为草质藤本，茎的木质化程度很低，
地下有根状茎、块茎、块根、鳞茎等过冬的营养繁
殖结构，冬季地上部分死亡，其活芽完全埋在土壤
中，来年春天从地下营养繁殖器官上发芽生长。本
类型植物攀援高度有限，一般不超过 3 m，主要分
布于林缘，少量生于林下。攀缘方式以缠绕和斜倚
为主，如薯蓣属、天门冬属(Asparagus)等。
一年生藤本植物 有 10 种，占藤本植物总
种数的 1.48%。多为柔弱草质藤本，冬天植株死亡，
来年由种子萌发生长。主要生长于林缘、林窗、灌
丛等生境，其攀援高度有限，一般不超过 2 m。以
卷曲类为主，如天茄子(Calonyction muricatum)、短瓣
花(Brachystemma calycinum)、葎草(Galium aparine)。

表 5 铜壁关自然保护区藤本植物的生活型
Table 5 Life-form of vine in Tongbiguan Nature Reserve
种数 Number of species
高位芽
Phanerophyte
地上芽
Chamaephyte
地面芽
Hemicryptophyte
地下芽
Geophyte
一年生
Therophyte
合计
Total
%
缠绕类 Twinning 307 16 18 23 1 365 53.99
卷曲类 Curling 93 0 43 0 9 145 21.45
搭靠类 Hooking 66 0 6 0 0 72 10.65
吸固类 Adhering 37 0 3 0 0 40 5.92
斜倚类 Reclining 48 1 0 5 0 54 7.99
合计 Total 551 17 70 28 10 676 100.00
% 81.51 2.51 10.36 4.14 1.48 100.00 -

4 讨论和结论

铜壁关自然保护区藤本植物有 65科 209 属 676
种，其中裸子植物 1 科 1 属 4 种；被子植物 64 科
208 属 672 种。藤本植物分别占保护区种子植物总
科、属、种的 29.95%、16.94%和 19.45%。藤本植
物分布的科(属)广泛，但多数种类集中在少数大科
(属)中。
保护区藤本植物种类十分丰富，与其自然地理
特征密切相关。保护区降雨量大；最低海拔 210 m，
最高海拔 3406 m，区内发育了典型的季节雨林、山
地雨林、半常绿季雨林、落叶季雨林、季风常绿阔
叶林、中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林等各类
阔叶林类型的森林植被，浓缩了云南省西半部的主
要阔叶林类型。而阔叶林类型的森林植被正是藤本
植物赖以生存和发展的摇篮。因此，保护区极高的
降雨量、高差悬殊的海拔、多样的生境类型、广泛
发育的各类原始阔叶林，是其藤本植物极为丰富的
根本原因。
此前多数研究者将藤本植物分为缠绕、卷曲、搭
靠、吸固四大类[21,26]。然而，我们根据野外观察, 诸
如藤漆属、浆果苋属、玉叶金花属、天门冬属、藤
本竹类等植物既不表现出缠绕、卷曲和搭靠的性
状，也不具有吸固特征，没有卷须、钩刺等附属器
官、也没有不定根或吸盘，它们的攀援性不强，又
不能独自直立生长，需要通过茎和枝条简单依靠其
他物体向上攀援，与上述 4 类藤本植物的攀援方式
不同。这类藤本植物通常被描述为藤灌类、藤蔓状、
蔓生植物、蔓性植物，但是这些描述并没有反映其
攀援机制，本文将这类藤本植物单独划分为斜倚类。
保护区藤本植物的生活型以高位芽类为主，占
藤本植物总种数的 89.26%；地上芽、地面芽、地下
芽和一年生藤本植物种类较少，分别占藤本植物总
种数的 81.51%、2.51%、10.36%、4.14%和 1.48%。
保护区藤本植物生活型丰富，但以高位芽为主。这
种生活型比例和整个区域的植物生活型相一致，与
当地的自然地理特征相关。
保护区藤本植物的攀缘方式以缠绕为主，占本
区藤本植物总数的 54.21%，卷曲类、搭靠类、吸固
类和斜倚类藤本植物种类较少，分别占藤本植物总
种数的 21.45%、10.65%、5.92%和 7.99%。缠绕是
藤本植物利用资源最有效的方式，是最主流的攀援
类型，也可能是最原始和简单的攀援方法[27]。
保护区分布藤本竹类有 3 属 5 种，即针麻竹、梨
藤竹、流苏梨藤竹、皱果梨藤竹和新小竹。藤本竹
类通过侧枝不断代替主茎，依靠其他植物完成攀
442 热带亚热带植物学报 第 24 卷

援，攀援高度可达 20 m，高度依赖森林, 是特殊的
斜倚类藤本植物。藤本竹类是热带森林的标志成
分，在保护区从海拔 210 m 到 1900 m 的区域都有
分布。较多藤本竹类的存在是本区的区域特征。
曾有研究指出, 缠绕类藤本植物通常出现在自
然群落演替的早、中期，因为在这两个时期，不仅
具有较好的光照环境，而且有小到中级的支柱木可
以利用[18]。但是本保护区森林植被多为热带雨林及
常绿阔叶林的顶级群落，并非群落演替的早中期阶
段，本文的研究结果不支持这个观点。
本文强调藤本植物的根从土壤中获取营养物
质(水分和无机盐)，明确了藤本植物的水分营养方
式与寄生植物和附生植物的不同。附生植物的根不
进入土壤中，其生长所需的水分和无机盐是从地面
以上的附着上获得，因此其首要的制性因子是降雨
和空气湿度，若湿度(或降雨)不够就难以保障其在
空气中获取水分；而藤本植物的主要限制因子则是
热量。藤本植物的根从土壤中获取水分，对大气中
水分含量的要求没有附生植物高，但对热量的要求
通常要比附生植物高，因而在热量充足的地区藤本
植物能够迅速生长。Putz[20]、曲仲湘[2]等将附生植
物划分为藤本类，明显扩大了藤本植物的范围[18]。

致谢 西南林业大学李茂彪老师和石明老师在论文写作
过程中给予支持，同窗研究生侯昭强、侯淑娜在野外调查、
标本鉴定等方面的帮助，以及铜壁关省级自然保护区工作人
员在野外调查中的支持，在此表示衷心感谢！

参考文献
[1] YUAN C M, LIU W Y, YANG G P. Species composition and diversity
of lianas in forest gaps of montane moist evergreen broad-leaved forest
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