全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (9): 887~894 887
收稿 2012-05-24　　修定 2012-08-10
资助 国家自然科学基金(B21075025)。
* 通讯作者 (E-mail: wangy_msn@hotmail.com; Tel: 0451-
82122126)。
辣椒根系分泌的潜力化感物质对生菜幼苗抗氧化代谢的影响
孙海燕1,2,3, 王炎1,*
1哈尔滨工业大学理学中心, 哈尔滨150040; 2黑龙江八一农垦大学测试中心, 黑龙江大庆163319; 3农业部农产加工品质量监
督检验测试中心(大庆), 黑龙江大庆163319
摘要: 以盆栽辣椒为试验材料, 采用树脂吸附萃取和气质联用仪测定辣椒根系分泌物, 分析、确定其中的疑似化感物质。
分别使用6种(0、2、4、8、12、16 μg·mL-1)不同浓度的外源潜力化感物质处理生菜种子, 通过种子发芽、幼苗生长分析其
潜力化感作用, 并研究其对生菜幼苗抗氧化代谢的影响。结果表明, 2,6-二叔丁基苯酚(2,6-DTBP)、邻苯二甲酸二异丁酯
(DIBP)和邻苯二甲酸二丁酯(DBP)为辣椒根系分泌的潜力化感物质, 随三种潜力化感物质浓度的增加, 生菜幼苗的谷胱甘
肽(GSH)含量降低, 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)和抗坏血酸氧化酶
(APX)活性先增加后降低。2,6-DTBP、DIBP和DBP化感抑制作用的低限浓度分别为4、8、8 μg·mL-1, 三者通过降低GSH
含量而损伤生菜幼苗的抗氧化代谢系统。
关键词: 辣椒; 根系分泌物; 化感物质; 抗氧化代谢
Effect of Root Exudated Potential Allelochemicals in Hot Pepper (Capsicum
annumm L.) on Antioxidative Metabolism for Lettuce (Lactuca sativa L.)
SUN Hai-Yan1,2,3, WANG Yan1,*
1Science Research Center, Harbin Institute of Technology, Harbin 150001, China; 2Testing Centre, Heilongjiang Bayi Agricultural
University, Daqing, Heilongjiang 163319, China; 3Test Center of Quality Supervision and Inspection of Processed Agricultural
Products in Department of Agriculture, Daqing, Heilongjiang 163319, China
Abstract: In this paper, potted hot pepper (Capsicum annumm L.) was selected as the experiment materials,
and resin adsorption extraction with gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) was used to determine
root exudates of hot pepper to analyze potential allelochemicals. Six different concentration of exogenous
suspected allelochemicals (0, 2, 4, 8, 12, 16 μg·mL-1) were applied to lettuce seed. Seed germination and
seedling growth of lettuce were used to analyze allelopathy and effect on antioxidative metabolism of lettuce
seedling. The results showed that 2,6-di-tertbutylphenol (2,6-DTBP) , diisobutyl phthalate (DIBP) and dibutyl
phthalate (DBP) were potential allelochemicals of root exudates in hot pepper, The content of glutathione
(GSH) increased, and superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD), polyphenol oxidase
(PPO) and ascorbate peroxidase (APX) activity increased first, then decreased with increasing concentration of
potential allelochemicals. Low limit concentration of allelopathic inhibition were 4, 8, and 8 μg·mL-1 for 2,
6-DTBP, DIBP and DBP, respectively, three potential allelochemicals damaged antioxidative metabolism
system of lettuce seedling by decreasing the content of GSH.
Key words: Capsicum annumm L.; root exudates; allelochemicals; antioxidative metabolism
化感作用是指一种植物或微生物(供体)向环
境释放某些化学物质而影响其他有机体(受体)的
生长和发育的化学生态学现象, 其产生的化学物
质称为化感物质(Rice 1984)。植物通过雨水淋
溶、根系分泌、挥发和植物残体分解等4条途径
释放化感物质(孔垂华和胡飞2001)。自然界中很
多植物根系能够分泌化感物质, 并对周围其它植
物产生化感作用, 有时也产生自毒作用, 抑制生长
(Yu等2003; 何海斌等2007; 杨广君等2008)。
辣椒是一种重要的茄果类蔬菜, 根系分泌物
是辣椒化感物质的重要来源之一, 而化感物质成
分分析是辣椒化感作用机理研究的前提。近些年
来, 国内外学者对辣椒分泌化感物质的研究逐渐
植物生理学报888
增多(Morgan和Overholt 2005; 侯永侠等2007; Sid-
diqui 2007; 耿广东等2009; 须文2011), 但对于辣椒
分泌物中化感物质的确定存在一定争议。程智慧
等(2005)研究认为, 辣椒化感作用中起主要作用的
化学物质有: 邻苯二甲酸、邻苯二甲酸二丁酯、
苯萘胺、4,4-二叔丁基苯酚、二苯胺、2,3-丁二
醇、丁酸、2-叔丁基苯酚、戊二酸二丁酯、2,4-二
叔丁基苯酚。耿广东等(2009)认为, 除上述物质外
了, 还应包括邻苯二甲酸-丁基-环己烷基酯、邻苯
二甲酸-丁基-异丁酯、邻苯二甲酸二叔丁酯和苯
萘胺, 其中, 邻苯二甲酸二丁酯的含量最高, 达到
41.5%, 与同科植物——茄子分泌的化感物质相似
(王芳2003)。但是, 侯永侠等(2007)用气质联用仪
(GC-MS)测定了水培辣椒幼苗的根系分泌物, 并认
为具有化感的物质为烷烃、芳香烃、醇、酮、烯
酸酯、芳香酸酯和含氮化合物, 其中大量是芳香
族和烷烃。本文通过树脂吸附萃取辣椒根系分泌
的物质, 采用生物测定法研究其化感作用, 及对生
菜幼苗抗氧化代谢的影响, 为辣椒化感作用的深
入研究和生物利用提供参考。
材料与方法
1 试验材料与处理
试验用辣椒(Capsicum annumm L.)材料为齐
市小尖椒, 来源于黑龙江省农业科学院大庆分院,
XAD-4吸附树脂购于Sigma公司, 乙酸乙酯、甲醇
为色谱级, 试验中其它所用试剂均为分析纯。
选择饱满的辣椒种子放在铺有滤纸的发芽盒
中, 在20 ℃、4 000 μmol·m-2·s-1下进行培养, 7 d后
将生长较好、整齐一致的10株辣椒幼苗移栽在直
径为40 cm装有20 kg土壤中的塑料桶中(土壤类型
为草甸土, 土壤养分含量为: 碱解氮178.4 mg·kg-1,
速效磷38.9 mg·kg-1, 速效钾108.7 mg·kg-1, 有机质
28.9 g·kg-1, pH 6.87), 培养30 d后, 取出辣椒植株(尽
量保持完整根系), 用一定量的蒸馏水淋洗根系, 将
淋洗液过滤、沉淀, 取100 mL上清液过Amberlite
XAD-4树脂柱(Sigma, USA), 流速约5 mL·min-1, 然
后用10倍树脂体积的去离子水充分洗脱树脂。再
用200 mL甲醇洗脱根系分泌物, 收集甲醇洗脱液,
40 ℃减压浓缩至干, 然后加入1 mL乙酸乙酯, 超声
萃取后过0.2 μm有机膜, 用于GC-MS测定。试验
采用4次重复, 并进行空白处理。
2 GC-MS分析条件
气相色谱仪为Shimadzu GC 2010, 质谱检测
器为Shimadzu QP2010 plus, 色谱柱为30 m×0.25
mm i.d×0.25 μm, Rxi-5ms (5%联苯/95%二甲聚硅
氧烷) , 载气为氦气, 流速为3 mL·min-1, 柱箱升温
程序如下, 50 ℃保持1min, 以15 ℃·min-1 升温至
250 ℃, 然后以20 ℃·min-1升至270 ℃, 保持12 min,
进样口温度为250 ℃。离子源为EI, 离子源温度为
200 ℃, 传输线温度为280 ℃, 检测器电压为70 eV,
定性测定采用全扫描模式, 扫描范围为m/z50-450,
定量测定采用选择离子扫描(Selective Ion Monitor-
ing, SIM)模式。
3 化感作用的生物测定
依据辣椒根际土壤中检测到的化合物浓度范
围, 将外源疑似化感物质分别用蒸馏水配成5个不
同浓度(2、4、8、12、16 μg·mL-1)分别处理H2O2
消毒的生菜种子用于化感作用的测定, 对照为清
水处理, 20 ℃恒温培养箱培养7 d, 每个处理3次重
复, 分别测定生菜种子的胚根长和子叶长。种子
的发芽率和发芽势按以下方法计算:
发芽率(%) =发芽终期全部正常发芽的种子
数/供试种子数×100。
发芽势(%)=发芽势天数内的正常发芽粒数/
供试种子数×100。
4 测定指标及方法
取胁迫7 d后的生菜幼苗叶片进行各指标测
定, 采用常规测量和计数法测定形态指标; 过氧化
氢酶(catalase, CAT)、过氧化物酶(peroxidase,
POD)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,
SOD)、多酚氧化酶 (polyphenol oxidase, PPO)活
性、丙二醛(malondialdehyde, MDA)和氧自由基
(reactive oxygen species, ROS)含量的测定采用高
俊凤(2006)的方法; 用Vyas和Kumar (2005)的方法
测定抗坏血酸氧化酶(ascorbate peroxidase, APX)
活性; 用Guri (1983)的方法测定谷胱甘肽(glutathi-
one, GSH)含量。
5 统计分析
采用Excel 2007进行数据处理与绘图, SAS 9.2
进行数据统计分析, Duncan新复极差法进行差异
显著性检验(P<0.05)。
孙海燕等: 辣椒根系分泌的潜力化感物质对生菜幼苗抗氧化代谢的影响 889
实验结果
1 辣椒根系分泌物的成分及化感作用的生物测定
由辣椒根系分泌物萃取液GC-MS的总离子流
图(total ion current, TIC) (图1)可知, 辣椒根系分泌
物中共分析出25种不同的化合物(相似度≥80%),
主要包括烷、酯、酚、胺四大类(表1), 其中邻苯
二甲酸二甲酯、邻苯二甲酸二乙酯、邻苯二甲酸
二异丁酯、邻苯二甲酸二丁酯、邻苯二甲酸二异
辛酯、丁二酸二异丁酯、己二酸二异丁酯、邻苯
二甲酸双(2-甲氧基乙基)酯、十六酸甲酯、2,6-二
叔丁基苯酚等10种化合物为疑似化感物质(Rice
1984; Callaway和Aschehoug 2000)。根据对受体材
料发芽特性的要求(Thi等2008; Hachinohe等2004;
Nishihara等2004; Pennacchio等2005; Zeng等2009),
本试验选用生菜作为受体材料进行化感作用研
究。结果表明: 邻苯二甲酸二甲酯、邻苯二甲酸
二乙酯、邻苯二甲酸二异辛酯、丁二酸二异丁
酯、己二酸二异丁酯、邻苯二甲酸双(2-甲氧基乙
基)酯对生菜的种子萌发和幼苗生长无显著影响
(数据未显示)。由表2可以得到, 不同浓度的2,6-二
叔丁基苯酚(2,6-di-tertbutylphenol, 2,6-DTBP)、邻
苯二甲酸二异丁酯(diisobutyl phthalate, DIBP)、邻
苯二甲酸二丁酯(dibutyl phthalate, DBP)对生菜种
子萌发和幼苗生长有一定的抑制作用。当2,6-二
叔丁基苯酚的浓度≥4 μg·mL-1时, 抑制的生菜生
长, 且随浓度增加抑制作用增强; 当邻苯二甲酸二
异丁酯和邻苯二甲酸二丁酯的浓度≥8 μg·mL-1, 抑
制生菜种子萌发及幼苗生长。依据发芽势、发芽
率、胚根长和子叶长等指标的综合分析(表2), 2,6-
二叔丁基苯酚的抑制作用强于邻苯二甲酸二异丁
酯和邻苯二甲酸二丁酯, 而后两者在相同浓度处
理间对发芽势、发芽率、胚根长和子叶长均无显
著差异。
图1 辣椒根系分泌物中总离子流图
Fig.1 TIC of root exudates in hot pepper
2 潜力化感物质对生菜幼苗抗氧化酶活性的影响
由图2可知, 当三种潜力化感物质分别作用于
生菜时, 生菜幼苗的SOD、POD、CAT、APX等抗
氧化酶系活性不同程度的提高, 并随着潜力化感
物质浓度的增加呈单峰曲线分布, 在一定范围内,
抗氧化酶活性随潜力化感物质浓度的增加而增强,
超过一定浓度酶活性受到抑制, 但各浓度处理的
酶活性均大于对照。可见, 三种物质对生菜的萌
发和幼苗生长具有一定的生物胁迫作用。
其中, 2,6-DTBP的抗氧化酶活性峰值处理浓
度, SOD为4 μg·mL-1, CAT和POD为12 μg·mL-1, APX
为2 μg·mL-1; DIBP的抗氧化酶活性峰值处理浓度,
植物生理学报890
表1 辣椒根系分泌物成分GC-MS分析结果
Table 1 The components of root exudates in hot pepper
序号 峰号 类别 分子式 化合物名称 相对含量/%
1 3 烷类 C11H24 十一烷 1.84
2 4 C12H26 十二烷 2.31
3 5 C13H28 十三烷 2.01
4 6 C14H30 十四烷 1.36
5 7 C15H32 十五烷 2.15
6 9 C16H34 十六烷 2.02
7 10 C17H36 十七烷 2.65
8 16 C18H38 十八烷 2.87
9 18 C19H40 十九烷 3.34
10 21 C20H42 二十烷 2.56
11 24 C21H44 二十一烷 2.98
12 25 C24H50 二十四烷 3.65
13 8 C13H12 二苯基甲烷 2.68
14 13 酯类 C10H10O4 邻苯二甲酸二甲酯 5.45
15 15 C12H14O4 邻苯二甲酸二乙酯 6.64
16 17 C16H22O4 邻苯二甲酸二异丁酯 17.1
17 19 C16H22O4 邻苯二甲酸二丁酯 12.5
18 23 C24H38O4 邻苯二甲酸二异辛酯 4.52
19 11 C12H22O4 丁二酸二异丁酯 3.68
20 14 C14H26O4 己二酸二异丁酯 5.56
21 22 C14H18O6 邻苯二甲酸双(2-甲氧基乙基)酯 4.51
22 20 C17H34O2 十六酸甲酯 1.06
23 12 酚类 C14H22O 2,6-二叔丁基苯酚 3.98
24 1 胺类 C12H12 二甲基萘 0.74
25 2 C10H9N 1-萘胺 1.84
　　“_”表示化合物是疑似化感物质。
表2 辣椒根系的潜力化感物质对生菜种子萌发和幼苗生长的影响
Table 2 Effect of root exudated potential allelochemicals in hot pepper on lettuce seed germination and seedling growth
分析物 浓度/μg·mL-1 发芽率/% 发芽势/% 胚根长/mm 子叶长/mm
2,6-二叔丁基苯酚 0 85.3a 0.251a 35.38a 29.12a
2 84.1a 0.240ab 35.12a 29.10a
4 74.0b 0.207bc 27.06b 23.06b
8 63.3c 0.173c 21.16c 20.06c
12 52.7d 0.100d 16.38d 14.18d
16 48.5e 0.087e 13.52e 10.28e
邻苯二甲酸二异丁酯 0 84.9a 0.253a 35.16a 29.12a
2 83.8a 0.247a 35.12a 28.84ab
4 83.1a 0.251a 35.00a 28.70b
8 68.4b 0.213b 24.80b 21.08c
12 56.5c 0.173c 18.36c 18.16d
16 52.8d 0.140d 15.65d 13.24e
邻苯二甲酸二丁酯 0 84.3a 0.242a 35.26a 29.12a
2 82.6a 0.245a 35.32a 29.08a
4 82.1a 0.240a 35.08a 28.70ab
8 72.0b 0.173b 24.92b 20.08bc
12 58.0c 0.160b 18.10c 16.16d
16 51.6d 0.148c 14.65d 12.22e
　　相同的小写字母表示同种分析物同列数值在P<0.05水平下无显著差异。
孙海燕等: 辣椒根系分泌的潜力化感物质对生菜幼苗抗氧化代谢的影响 891
SOD和CAT为12 μg·mL-1, POD为8 μg·mL-1, APX为
4 μg·mL -1; DBP的抗氧化酶活性峰值处理浓度,
SOD、POD和CAT为8 μg·mL-1, APX为4 μg·mL-1。
由四种酶间的变化关系可知, 2,6-DTBP对SOD和
APX的抑制作用强于DIBP和DBP, 而DIBP和DBP
对抗氧化酶活性的抑制强度相似; 与SOD、POD
和CAT相比, APX对潜力化感物质更敏感。
3 潜力化感物质对生菜幼苗抗氧化过程的影响
作为APX质子供体的GSH, 其含量随潜力化
感物质浓度的增加而逐渐降低, 三种潜力化感物
质中2,6-DTBP处理幼苗的GSH含量介于DIBP和
DBP处理之间(图3); PPO能够通过分子氧氧化酚
或多酚形成对应的醌, 缓解酚类物质生理伤害。
由图4可知, 2,6-DTBP处理幼苗的PPO活性介于
DBP和DIBP处理之间; 随潜力化感物质胁迫浓度
的增加, PPO活性呈单峰曲线, DBP和DIBP处理的
峰值浓度为4 μg ·mL -1, 而2 ,6 -DTBP处理为2
μg·mL-1。
图2 潜力化感物质对生菜幼苗抗氧化代谢酶活性的影响
Fig.2 Effect of potential allelochemicals on antioxidant enzymes activity of lettuce seedling
A: SOD活性; B: CAT活性; C: POD活性; D: APX活性。
图3 潜力化感物质对生菜幼苗GSH含量的影响
Fig.3 The effect of potential allelochemicals
on GSH content of lettuce seedling
MDA含量是氧自由基作用于膜脂发生过氧
化反应的终产物, 其含量的高低是生菜幼苗受潜
力化感物质胁迫程度的重要体现, 从图5可知, 当
幼苗MDA含量随潜力化感物质浓度的增加而逐渐
植物生理学报892
讨　　论
本文对土培辣椒根系的洗脱液测定也发现,
图4 潜力化感物质对生菜幼苗PPO活性的影响
Fig.4 The effect of potential allelochemicals
on PPO activity of lettuce seedling
图5 潜力化感物质对生菜幼苗MDA含量的影响
Fig.5 The effect of potential allelochemicals
on MAD content of lettuce seedling
表3 辣椒幼苗抗氧化代谢与潜力化感物质浓度间的相关系数
Table 3 The correlation coefficient of antioxidative metabolism and potential allelochemicals concentration in hot pepper seedlings
PAC MDA GSH POD CAT SOD ROS APX PPO
MDA 0.9344** 1.0000 –0.7110** 0.3105 0.2982 0.0668 –0.1603 –0.2172 –0.3178
GSH –0.7932** –0.7110** 1.0000 –0.6229** –0.5188* –0.4050 0.1317 0.3512 0.3959
POD 0.3741 0.3105 –0.6229** 1.0000 0.7405** 0.5525* 0.2133 0.0871 0.0084
CAT 0.4435 0.2982 –0.5188* 0.7405** 1.0000 0.6774** 0.3796 –0.0925 –0.1290
SOD 0.3406 0.0668 –0.4050 0.5525* 0.6774** 1.0000 0.6591** 0.0133 0.1003
ROS 0.0864 –0.1603 0.1317 0.2133 0.3796 0.6591** 1.0000 0.3319 0.4610
APX –0.2747 –0.2172 0.3512 0.0871 –0.0925 0.0133 0.3319 1.0000 0.9708**
PPO –0.3172 –0.3178 0.3959 0.0084 –0.1290 0.1003 0.4610 0.9708** 1.0000
　　*表示在P<0.05水平下有显著差异; **表示在P<0.01水平下有显著差异; PAC: 潜力化感物质浓度。
增大, 尤其是浓度大于8 μg·mL-1后, 幼苗MDA含量
快速增加, 其中2,6-DTBP处理浓度明显高于DIBP
和DBP处理。由图6的瞬时ROS含量分析, 随着潜
力化感物质胁迫浓度的增加, ROS含量提高, 当
ROS产生速率超过一定浓度后, 导致脂质氧化, 形
成MDA, 破坏膜结构, 进而引起瞬时ROS含量降
低, 其中2,6-DTBP的胁迫界限浓度为8 μg·mL-1, 而
DBP和DIBP的界限浓度为4 μg·mL-1。
由辣椒幼苗抗氧化代谢与潜力化感物质浓度
间的相关分析(表3)可知, 潜力化感物质浓度的增
加直接降低了GSH的含量, 致使膜脂过氧化产物
MDA含量显著增加; GSH含量与氧自由基清除酶
系的POD、CAT和SOD活性显著负相关, 后三者间
存在显著关联性, 共同作用于ROS的清除; 而ROS
含量直接与SOD活性间显著正相关; APX与PPO活
性间相关系数达到0.9708。
图6 潜力化感物质对生菜幼苗氧自由基含量的影响
Fig.6 The effect of potential allelochemicals
on ROS content of lettuce seedling
孙海燕等: 辣椒根系分泌的潜力化感物质对生菜幼苗抗氧化代谢的影响 893
辣椒根系分泌物中烷烃类化合物占根系分泌物相
对含量的32.4%, 酯类占61.0%, 此外酚类和胺类物
质占6.6%。通过对生菜发芽的生物学检验认为,
2,6-二叔丁基苯酚(2,6-DTBP)、邻苯二甲酸二异丁
酯(DIBP)和邻苯二甲酸二丁酯(DBP)具有较强的
化感作用。须文(2011)和耿广东等(2009)的研究也
得到了类似结果, 前者研究认为, DIBP是辣椒根系
分泌物中相对含量最大的化感物质, 达到47.7%,
匹配度达到86%; 后者发现DBP的含量最高, 达到
41.5%。
本文将不同浓度的辣椒根系分泌物的疑似化
感物质处理生菜, 进行化感作用的生物测定。结
果表明, 三种潜力化感物质(2,6-DTBP、DIBP和
DBP)具有较强的化感作用 , 当浓度分别达到4
μg·mL-1、8 μg·mL-1、8 μg·mL-1时, 可以显著抑制生
菜的萌发, 且对发芽势的抑制与发芽率降低同步,
可见, 化感物质是通过降低生菜的种子活力而延
迟或降低种子萌发的, 与耿广东等(2008)对莴苣的
研究结果相似。
Yu等(2003)认为, 各类化感物质都会不同程度
的调控CAT、SOD、POD、APX活性及MDA的产
生, 进而影响植物的抗氧化代谢。受到酚类物质
等生物胁迫后, 植物的SOD、POD等活性明显增
强 , 当胁迫浓度超过SOD、POD的调节能力 ,
SOD、CAT等活性受到抑制, 体内活性氧增多, 膜
脂过氧化作用加强(Politycka 1996; Roshchina和
Roshchina 1993)。苯甲酸和香草酸对大豆体内的
POD活性影响的研究结果也表现出相似的过程
(Baziramakenga等1995)。耿广东(2005)研究了邻
苯二甲酸、二苯胺、邻苯二甲酸二丁酯三种不同
浓度的化感物质对莴苣幼苗体内SOD、POD、
CAT活性和MDA含量的变化。结果表明, 随着邻
苯二甲酸浓度的增加, POD活性降低, SOD活性先
下降后上升, CAT活性先升高后下降; 随邻苯二甲
酸二丁酯浓度的增加, 其体内的SOD和CAT活性先
上升后下降; POD活性先下降后上升; 当二苯胺作
用于莴苣后, 其体内的SOD、POD和CAT活性随浓
度的增加, 其变化的基本趋势是: 当浓度增加到一
定值时, 这几种酶的活性逐渐降低, 而三种化感物
质对MDA含量的影响均随浓度的上升而增加。本
试验结果及Yu等(2003)的试验结果和Roshchina和
Roshchina (1993)的结果不尽相同, 这可能主要是
因为试验所用的材料和化感物质浓度差异所致。
本文的研究结果表明, 潜力化感物质对辣椒
抗氧化代谢的直接影响是降低了GSH的合成或加
速了GSH的分解, 或兼而有之, 进而影响了抗坏血
酸的质子传递, 降低了抗坏血酸的含量, 诱导APX
活性降低。由于APX与PPO活性的高度相关性, 导
致PPO活性降低, 降低了多酚类物质的清除能力,
加剧了多酚的胁迫作用。当生菜幼苗受到化感物
质的生物胁迫后, 产生了更多的ROS, 进而增强了
其诱导酶——SOD的活性, 促进ROS的清除酶系的
POD和CAT等活性的提高, 减缓ROS的生理毒害,
但当胁迫程度超过一定限度, 即2,6-DTBP浓度大
于4 μg·mL-1, DBP和DIBP浓度大于8 μg·mL-1, ROS
清除受阻, ROS大量积累, 作用于膜脂发生过氧化
反应, 形成大量MDA, 酶结构损伤, 活性降低。在
H2O2、酚类和胺类物质的多重毒害作用下辣椒幼
苗的生理活性显著降低。
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