全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 5期，2004 年 10 月 545
氟化氢熏气对金华佛手叶片、花和果实中有机营养物含量的影响
徐丽珊1,2,* 蒋德安2
1 浙江师范大学化学与生命科学学院，金华 321004；2 浙江大学生命科学学院，杭州 310029
提要 HF 人工熏气后佛手叶中光合速率及叶绿素、可溶性总糖、蔗糖、核酸、蛋白质含量均下降，淀粉及果糖含量上升；
花中果糖、蔗糖、可溶性总糖及核酸含量均下降；果中的果糖、蔗糖及可溶性糖含量均上升，蛋白质含量下降。
关键词 氟化氢；佛手；糖；核酸；蛋白质
Effects of HF Fumigation on Organic Nutrients in the Leaf, Flower and Fruit
of Finger Citron
XU Li-Shan1,2,*, JIANG De-An2
1College of Chemistry and Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004; 2College of Life Sciences, Zhejiang University,
Hangzhou 310029
Abstract Results showed that, after fumigation, photosynthetic rate, chlorophyll, total soluble sugar, sucrose,
nuclear acid and soluble protein contents in leaves all decreased, while the contents of starch and fructose
increased. The total soluble sugar, fructose, sucrose and nuclear acid contents of the flower lowered in the
treated plants. For the fruit of the treated plants, it exhibited that total soluble sugar, fructose and sucrose
increased, while protein contents dropped.
Key words hydrogen fluoride; fingered citron; sugar; nuclear acid; protein
收稿 2003-12-23 修定 　 2004-05-21
资助　 浙江省自然科学基金(301467)。
* E-mail: xls@mail.zjnu.net.cn, Tel: 0579-2282269
浙江金华地区是氟的主要污染区[1]。金华佛
手品质优良，果实小巧，芳香馥郁，享誉全国，
是金华地区的重要经济特产，种植面积达
300~400 hm2。但近年来大气氟污染严重影响着金
华佛手以及桑树、橡胶树的生长、发育、光合
作用、碳循环和氮循环等生理生化过程[2~5]。大
气氟污染对水稻、小麦等农作物的产量也有较大
影响[6,7]。但氟化氢对植物叶片、花、果各器官
中营养物质影响的报道迄今未见。本文采用低浓
度HF熏气模拟实验，研究大气氟污染对金华佛手
叶、花、果中碳水化合物、蛋白质、核酸含量
的影响，以期能为佛手的增产、稳产提供参考。
材料与方法
材料为盆栽三年生开花期的佛手(C i t r u s
medica)，购自金华森禾种业有限公司。佛手长势
一致，无病虫害，常规管理。
采用流动式熏气装置对佛手进行 HF 熏气处
理，HF 处理浓度约为 0.4 mg·m-3，每日处理 8 h
(8:30~16:30)，以不熏气的为对照，分别于9:00、
13:00和15:30左右测定熏气室中HF浓度并保持其
稳定。处理 12 d 后，选取自顶端起第 1~5 张完
全展开叶和即将开放的花蕾和小果实测定光合速率
及叶绿素、蛋白质、核酸、淀粉、可溶性总糖、
蔗糖、果糖含量。
熏气装置如图 1 所示，熏气室长 2.5 m，宽
1 m，高 1.5 m。
图1 熏气装置示意
Fig.1 Schematic diagram of fumigator
1 .熏气室，2.排风口，3.氢氟酸，4.压缩空气。
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测定HF 浓度用 CD-1 大气采样仪采样，氟离
子选择电极法[5]测定。叶片中的氟含量用自顶端
起第1 张完全展开叶，烘干，用氟离子选择电极
法[5]测定。熏气后，观察 HF 对佛手的可见伤害
状况，并作记录。叶绿素含量用自顶端起第3 张
完全展开叶，参考Annon法测定[8]。可溶性总糖、
果糖、蔗糖含量用自顶端起第 4 张完全展开叶、
花及果，烘干，按文献 9 的方法测定。淀粉含
量用自顶端起第2 张完全展开叶，按文献10的方
法测定。可溶性蛋白质含量用自顶端起第3 张完
全展开叶、花及果，参考文献 1 1 的方法测定。
核酸含量用自顶端起第 5 张完全展开叶、花及
果，按文献 12 的方法测定。光合作用各项指标
取自顶端起第4 张完全展开叶，用LCA-4光合作
用仪测定。
上述实验重复 3 次，每个处理 3 盆，结果
用平均数 ± 标准偏差表示，用 t 检验。
结果与讨论
1 HF熏气后佛手叶中氟含量变化和佛手受伤害的
症状
HF危害植物首先从新叶开始。第3天新叶开
始失水；第 4 天少数新叶出现萎蔫状，花瓣开始
变得易脱落；第 5 天萎蔫新叶数增加，花大量
脱落；第 6 天叶开始脱落；第 7 天部分新叶叶
缘出现小面积枯斑；第 8 天新叶枯斑面积扩大；
第 10 天叶脱落数增加，花全部脱落，新芽生长
受 阻 。
HF熏气后叶片中的氟含量明显高于熏气之前
的 0. 17 mg·g-1(DW)，约在熏气后第 4~6 天，氟
含量达到最高为0.98 mg·g-1(DW)，然后呈下降趋
势。这可能是由于叶片对氟的吸收减少，加上
植株的生长稀释、挥发等作用，叶片中积累的
氟量又有下降。实验结果还显示，佛手叶片伤
害症状与叶片含氟量之间表现出一定的相关性。
2 HF熏气对佛手叶片光合速率的影响
从表 1 可见：HF 熏气的佛手叶片光合速率
和蒸腾速率显著下降，气孔阻力显著增加。其
中熏气前 3 d 的光合速率和气孔阻力变化较大。
氟化物引起气孔阻力增加的机制可能是植物吸收
HF 气体入体内后，细胞中的 H+ 离子浓度增加，
从而使保卫细胞中的酸度增加，进而导致气孔开
度减少或关闭，表现为气孔阻力增加。氟化物
抑制植物光合速率的机制还有待进一步研究，但
可以肯定，氟化物对气孔阻力及叶绿素的影响应
是导致光合速率下降的重要原因。
3 HF熏气对佛手叶中叶绿素和各器官中糖类物质
含量的影响
表 2 表明：
(1)HF熏气的佛手叶中叶绿素a、b 含量显著
下降，前4 d 下降速度相对较快，第5~10 天间下
降速度较和缓。叶绿素含量是衡量植物叶片生长
状况的重要指标，HF 对佛手的影响首先体现在叶
片中叶绿素含量的变化。佛手经 HF 熏气后，叶片
中叶绿素 a、b 含量明显下降，出现失绿、失
水症状。氟化物对叶绿素的影响可能是氟化物与
叶绿素的镁离子结合、叶绿素合成受到抑制所
致。
(2)HF熏气的佛手叶片淀粉含量上升，并随
着熏气时间的延长而增高，从熏气第4 天开始显
著上升，特别是熏气后第8~10 天，上升速度明
显加快。
表1 HF熏气对佛手叶片光合作用和蒸腾作用的影响
Table 1 Effects of HF fumigation on the rates of photosynthesis and transpiration of finger citron
测定时间/d 光合速率/mmol (CO2)·m-2·s-1 蒸腾速率/mg·m-2·s-1 气孔阻力/s·m-1
熏气 0 12.65±0.76 1.33±0.07 20.68±0.74
熏气 3 6.24±0.40a 0.80±0.06a 42.45±3.35a
熏气 5 4.39±0.22a 0.55±0.05a 62.91±4.90a
熏气 10 3.01±0.18a 0.46±0.05a 84.04±5.94a
　　与对照(熏气0天)相比， a: P<0.01。
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总之，有关氟化物对植物花和果中有机物质
影响的研究还很少。上述受氟化物污染佛手花中
可溶性糖含量下降和果中可溶性糖含量增加的结
果，显示花中营养的输出可能与氟化氢污染促进
落花有关，而果实中糖分积累可能由于氟化氢污
染抑制果实生长引起。
4 HF熏气对佛手各器官中可溶性蛋白质和核酸含
量的影响
图 2、3 显示：
(1)HF熏气的佛手叶片和花中核酸含量下降，
叶中核酸含量下降显著，而花中核酸含量变化较
平稳，从熏气后第 4 天开始，才显著变化。
(2)HF熏气的佛手叶片和果中可溶性蛋白质含
量下降，果中下降显著。未作熏气处理的果中可
溶性蛋白质含量高，分别是叶和花的 1.5 倍和
4.46倍。花中可溶性蛋白质含量受到的影响不大。
(3)受氟化物污染佛手各器官的核酸、蛋白质
含量的下降，与 HF 熏气后佛手新芽、花和果的
表 3 表明：
(1)HF熏气的佛手叶片和花中可溶性总糖含量
都显著下降，下降趋势较接近；以致果中可溶性
总糖含量显著上升。
(2)HF熏气的佛手叶片和果中果糖含量显著上
升，果中的果糖含量总体上比叶片高得多。熏气
第6 天，果中的果糖含量是叶片果糖含量的2.76
倍；花中果糖含量显著下降，熏气前 4 d，花的
果糖含量下降速度较快。
(3)HF熏气的佛手叶片和花中蔗糖含量显著下
降，下降趋势较接近，都是熏气前 2 d 下降速度
较快；而果中蔗糖含量则显著上升，熏气第 6
天，果的蔗糖含量提高 3.35 倍。
(4)佛手受氟化物污染后，叶片中淀粉含量上
升，可溶性总糖及蔗糖含量下降，这与文献 4 结
果相符。说明受氟污染的佛手叶中淀粉向可溶性
糖的转化受阻，这可能阻碍了光合产物的输出，
以致生长受阻。
表2 HF熏气对佛手叶片中叶绿素a、b和淀粉含量的影响
Table 2 Effects of HF fumigation on the content of chlorophyll a, b and starch in leaves of finger citron
测定时间/d 叶绿素a/mg·g-1 (FW) 叶绿素b/mg·g-1 (FW) 淀粉/mg·g-1 (FW)
熏气 0 920±37 790±35 0.393±0.015
熏气 2 762±36a 678±28A 0.410±0.013
熏气 4 467±27a 362±21a 0.472±0.017a
熏气 6 362±22a 272±20a 0.557±0.018a
熏气 8 259±14a 223±13a 0.572±0.020a
熏气 10 306±16a 247±13a 0.790±0.020a
　　与对照(熏气 0 天)相比，A:P<0.05，a:P<0.01。
表3 HF熏气对佛手各器官中糖含量的影响
Table 3 Effects of HF fumigation on the content of sugar in different organs of finger citron
g·g-1(DW)
熏气后 叶 花 果
时间/d
可溶性总糖 果糖 蔗糖 可溶性总糖 果糖 蔗糖 可溶性总糖 果糖 蔗糖
0 0.588±0.043 0.034±0.002 0.186±0.008 0.476±0.021 0.118±0.008 0.138±0.008 0.344±0.014 0.091±0.006 0.066±0.004
2 0.152±0.011a 0.048±0.003a 0.090±0.005a 0.339±0.020a 0.078±0.005a 0.061±0.003a 0.437±0.022a 0.169±0.009a 0.069±0.005
4 0.203±0.012a 0.059±0.004a 0.078±0.005a 0.284±0.015a 0.055±0.004a 0.040±0.003a 0.445±0.021a 0.174±0.009a 0.139±0.006a
6 0.352±0.022a 0.096±0.006a 0.077±0.004a 0.383±0.016a 0.072±0.005a 0.062±0.004a 0.571±0.025a 0.265±0.011a 0.221±0.010a
8 0.335±0.019a 0.107±0.007a 0.100±0.006a 0.318±0.017a 0.053±0.004a 0.046±0.003a 0.772±0.043a 0.169±0.009a 0.150±0.008a
10 0.261±0.013a 0.058±0.003a 0.102±0.006a 0.197±0.009a 0.030±0.002a 0.054±0.003a
　　与对照(熏气 0 d)相比， a：P<0.01。
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生长明显受阻有关。
总之，氟化氢熏气影响了佛手叶、花、果
各器官中碳水化合物、蛋白质、核酸等有机营养
物质含量，导致佛手新芽、花和果的生长明显受
阻，最终引起落花、落果。
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12 李建武,萧能赓,余瑞元等编.生物化学实验原理和方法.北京:
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图2 HF熏气对佛手核酸含量的影响
Fig.2 Effects of HF on the contents of nucleic acid in leaves
and flowers of finger citron
与对照(熏气 0 d)相比，A：P<0.05，a：P<0. 01。
图3 HF熏气对佛手可溶性蛋白质含量的影响
Fig.3 Effects of HF fumigation on the contents of soluble
protein in leaves, flowers and fruits of finger citron
与对照(熏气 0 d)相比，A：P<0.05，a：P<0. 01。