全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月 973
植物的核糖体失活蛋白及其应用
孙亚卿，邵金旺，张少英 *
内蒙古农业大学甜菜生理研究所，呼和浩特 010018
Ribosome-inactivating Protein (RIP) in Plants and Its Application
SUN Ya-Qing, SHAO Jin-Wang, ZHANG Shao-Ying*
Sugar Beet Physiological Institute, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China
提要：对植物的核糖体失活蛋白的分类、性质、功能和应用的研究进展作概述。
关键词：核糖体失活蛋白；N-糖苷酶；抗病毒；抗真菌
收稿 2007-04-09 修定 　2007-09-19
资助 国家自然科学基金(30440048)和内蒙古自然科学基金
(2 00 40 80 20 30 3)。
* 通讯作者(E -m a i l：s yz h3 6 @ ya ho o. co m. cn；T e l：
04 71 -4 30 17 09 )。
核糖体失活蛋白(ribosome-inactivating protein，
RIP) 是一类广泛存在于高等植物细胞中的能专门
作用于真核细胞损伤核糖体功能的毒蛋白，具有
对病毒、真菌和昆虫的广谱抗性，其功能还在不
断被发现之中。人们已经开展了 RIP基因工程和
蛋白质工程的研究，对 RIP进行了结构和功能的
改造，从而更大限度地发挥了 RIP的功能，且在
植物基因工程和医学研究中已取得有意义的进展，
有的已转化为应用成果在有效地为人类服务。
1 RIP在植物中的分布、分类和性质
1.1 RIP在植物中的分布 核糖体失活蛋白广泛分
布于植物界，在植株个体中含量丰富。RIP首先
是在蓖麻(Ricinus communis)种子中发现的，即蓖
麻毒蛋白(ricin)。除了在少数几种真菌和细菌中发
现 RIP 外，几乎所有的 RIP 均来自于高等植物。
近年来人们还从真姬菇(Lyophyllum shimeji) (Lam
和Ng 2001)和藻类(Liu等 2002)中分离出 RIP。到
目前为止，人们已经从被子植物纲的18 种单子叶
植物和122 种双子叶植物中检测到它的存在, 并命
名了百余种 R IP。在植物不同组织(如根、茎、
叶、种子、乳汁)中都发现有 RIP的存在，以种
子含量为最高，叶中含量较少。不同植物种子中
的含量差异也很大，有些含量很高，如肥皂草
素，在肥皂草(Saponaria officinalis )种子中的含
量达到蛋白质总量的 7%。同一植物不同组织，
甚至同一组织中同时有几种不同的 RIP，如肥皂
草的叶子中含有肥皂草素 -L1、L2，根中含有肥皂
草素 -R1、R2、R3，种子中含有肥皂草素 -S5、S6、
S8、S9；春季的美洲商陆(Phytolacca americana)
叶中含有商陆抗病毒蛋白(pokeweed antivir a l
protein，PAP)，夏季叶中含有商陆抗病毒蛋白 -II
(PAP-II)，种子中含有商陆抗病毒蛋白 -S (PAP-S) ；
小麦(Triticum aestivum)种子中含有小麦毒蛋白
(tritin)-s，叶子中含有小麦毒蛋白 -l；同一植物
不同品种间也有差异，即使是在同种植物的同一
种组织中，RIP也经常以不同的亚型存在。所发
现的 I I 型 R I P 比 I 型少得多，而且除了樟树
(Cinnamonum camphoza)和接骨木(Sambucus elucus)
外，很少有 I、II两种类型的 RIP在同一种植物
中都存在的。
1.2 RIP的分类 根据 RIP 的结构特性，可以将核
糖体失活蛋白分为 3类(图 1) ：I型、II型和 III型。
I型RIP是单肽链蛋白，分子量大约11~30 可
kDa，一般为碱性糖蛋白，具有 RNA N-糖苷酶
活性，在活性位点区域内具有高度保守的活性裂
隙残基和二级结构，如天花粉蛋白(trichosanthin，
TCS)、美洲商陆抗病毒蛋白、肥皂草素、丝瓜
毒蛋白(luffin)、大麦翻译抑制剂(barley transla-
tional repressor，BTR)等。大多数核糖体失活蛋
白属于 I 型。
II型 RIP 是二聚体蛋白，分子量大约为 60
植物生理学与农业及生产应用 Plant Physiology and Agriculture and Applications
植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月974
kDa，A 链具有 RNA N-糖苷酶活性，B 链是一
个对半乳糖专一的凝集素，B 链可以分别或同时
与真核细胞表面的糖蛋白或糖脂的半乳糖部分结
合，介导A链逆向进入胞质溶胶，一旦进入胞质
溶胶，A链就可以破坏核糖体，并且抑制蛋白质
的合成。A、B这 2条多肽链通过 1对二硫键相
连，并通过强烈的疏水作用结合在一起。II型的
RIP仅在 6 科 8 种植物中发现，如蓖麻毒蛋白、
相思子毒蛋白(abrin)及辛纳毒蛋白(cinnamomin)。
III型 RIP是先合成无活性的前体(proRIP)，
然后在涉及形成活性位点的氨基酸之间进行酶解加
工。此类型并不常见，到目前为止，仅在玉米
(Zea mays)和大麦(Hordeum vulgare)中鉴定出III型
RIP。而且 III型 RIP与 I型 RIP有相似性，因此
也可以按有无B链将RIP分为 2类，即 I型和 II型
(Stirpe 2004)。II型 RIP的A链和 I型 RIP一般由
210~270个氨基酸组成，同源性为 17%~75%。虽
然 RIP的一级结构同源性不大，但空间结构十分
相似，RNA N-糖苷酶活性位点的位置也很相似
(Monzigo和 Collins 1993)。
1.3 RIP的性质 单链蛋白分子量大约在 11~30
kDa，为碱性蛋白，等电点在 pH 8以上，多数
是糖蛋白，且糖蛋白类型相差很大。有少数不含
糖，如 P AP、肥皂草素和天花粉蛋白等。单链
蛋白性质较稳定，如石竹素(dianthin)和多白花树
毒蛋白(gelonin)经反复 10次的冰冻和熔化或冰冻
干燥，活性不变，多白花树毒蛋白与等量胰蛋白
酶或胃蛋白酶等水解酶处理过夜，活性不变。II
型 RIP分子量大约 60 kDa，A链呈酸性或碱性。
同一植物不同组织或者同一组织中的RIP有一定的
同源性，分子量、等电点和氨基酸组成都很接
近，但活性、含量、表达特性及所需辅助因子
有所不同。以前认为 RIP的产生并不是植物细胞
生存所必需的，后来发现 RIP可由多种因素诱导
表达，如病原体入侵、环境压力(温度、渗透
压)、植物衰老，RIP会被诱导表达或其活性会增
加。
2 RIP的酶学活性
(1) RNA N-糖苷酶活性，RIP的主要酶学性
质是具有 RNA N-糖苷酶活力。它们能专一地水
解真核细胞核糖体28S rRNA第A4324位上的腺嘌
呤碱基与核糖之间的N-C糖苷键，释放出 1个腺
嘌呤碱基，从而阻遏延长因子EF-2与核糖体的结
合，抑制蛋白质的合成。植物中已发现的 I型RIP
和 II型 RIP的A链都具有 RNA N-糖苷酶活性。
(2) RNA水解酶活性，作为RNA水解酶型的
典型例子，α-sarcin是从巨曲霉菌(Aspergillus
giganteus)中分离出来的一种特殊形式的 RIP。
1982年Endo与Wool发现 α-sarcin是一种RNase，
几乎水解所有生物(动物、植物、细菌和真菌)来
源的核糖体 RNA。α-sarcin专一性切割 28S rRNA
的G4325和A4326之间的 1个磷酸二酯键，在 28
S rRNA的3-端切下一个长约450个核苷酸片段(α
片段)，从而使核糖体失活。除 α-sarcin外，1996
图 1 核糖体失活蛋白的类型(Nielsen和Boston 2001)
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年，Parente等从棒曲霉菌(Aspergillus clavatus)中
分离的 clavin也具有相同的水解酶活性。此外，
高等植物中也发现有 RNase型RIP的存在，Xu等
(2004)从中国侧柏(Platycladus orientalis)种子中分
离到一种独特的 RNase (Biota orientalis RNase)，
其作用与 α-sarcin相似，在特定条件下，可专一
性切割 28S rRNA的C4453和A4454之间的 1个磷
酸二酯键，在28S rRNA的3-端切下一个长约333
个核苷酸片段，从而使核糖体失活。
(3)超螺旋环状DNA的酶活性，1991年Li等
发现，在常规酶切反应条件下，TCS具有解旋与
酶切DNA的活性。随着 TCS用量的增加，它将
超螺旋环状DNA转变为环状，继而转变为线状结
构的DNA。TCS并不作用于线状DNA，这表明
TCS对超螺旋环状DNA的识别是发生在空间结构
水平上，而不依赖于对核苷酸序列的专一性，这
与DNA限制性内切酶不同。He和Liu (2004)研究
表明，从樟树种子中得到的辛纳毒蛋白除了可以
使 rRNA失活外，还可使超螺旋DNA转为缺口状
和线状DNA，但其N-端和 C-端缺失的突变体却
无此功能，由此可见，辛纳毒蛋白N-端和 C-端
对超螺旋DNA的作用是必要的，但其具体作用机
制还有待进一步探讨。RIP对DNA的酶活性是部
分单链RIP抑制艾滋病病毒复制的可能机制之一。
(4)其他酶活性，随着人们对核糖体失活蛋白
的深入研究，一些新的酶学活性相继得到揭示。
1993年 Barbieri等曾报道，美洲商陆毒素(PAP-
R)、肥皂草毒素(saporin-6)的浓度较高时，其对
鼠肝核糖体 28S rRNA有多个脱腺嘌呤位点，最
多可达 33个。他们进一步的研究发现，一些 RIP
还能脱去各种不同的RNA甚至DNA的嘌呤碱基，
因此有人建议将 RIP重新命名为脱嘌呤核苷酶。
也有少数报道如Rajamohan等(2001)报道美洲商陆
毒素可以从大肠杆菌(Escherichia coli)、盐草
(Halophila ovalis)和兔(Ochotona gobiolaus)的核糖
体上释放鸟嘌呤。2000年Hudak等报道，PAP还
具有脱带帽mRNA上的腺嘌呤的活性。1995年秦
聆等发现克木毒蛋白(camphorin)除了具有通常RIP
的 RNA N-糖苷酶活性以外，还具有超氧化物歧
化酶(SOD)活性，Sharma等(2004)从烟草叶片中
分离到的 TRIP (一种类似于 RIP的蛋白)也具有上
述双重活性，但这些活性不具有普遍性，还存在
一些争论(Girbés等 2004)。
3 RIP的功能和作用机制
3.1 RIP的功能
(1)抗病毒，人们发现 RIP具有抗病毒的特性
已有 75年的历史，美洲商陆的叶子中分离的商陆
抗病毒蛋白表现出的抗烟草花叶病毒(tobacoo mo-
saic virus，TMV) 的特性引起了人们的兴趣。随
后发现其他 I型RIP几乎都具有不同程度的抗烟草
花叶病毒的能力。而且，含天花粉蛋白和香石竹
毒蛋白(dianthins) 基因的烟草(Nicotiana tabacum)
分别对胡萝卜花叶病毒( turnip mosa ic virus，
TuMV) 和非洲木薯花叶病毒(African cassava mo-
saic virus，AcMV) 具有抗性。
RIP具有的抗病毒活性不仅是对植物病毒，
而且对动物细胞的 RNA和DNA病毒、以及酵母
的反转录病毒都起作用(Tumer等 1999)。RIP的
抗病毒特性是十分复杂的，而且，不同的 RIP对
不同病毒的抗病毒机制可能是不同的。
RIP对病毒的抗性是毋庸置疑的，但其抗病
毒的机制至今还没有确定的答案。由于病毒中并
不含有以GAGA为中心的保守区域，所以过去认
为此种抗性是一种间接的作用，但也有实验证明
RIP可直接对病毒的RNA起作用(Hudak等 2000)。
RIP的作用底物是多样的，因此 RIP 直接对病毒
作用也是有可能的。此外，一些 RIP大量存在于
细胞壁和细胞膜之间，它们可能在病毒进入细胞
前就能直接与之作用，阻止病毒对细胞的侵入，
起到抗病毒的作用。当然，这种抗性也有可能是
直接和间接的双重作用(Desmyter等 2003)。
(2 )抗昆虫和真菌，RIP 不仅对病毒具有抗
性，而且对真菌和昆虫也有抗性。Vigers等(1991)
研究发现，真菌核糖体好像是 RIP 的敏感底物，
大麦、小麦的 R I P 能高效失活粗糙链胞菌
(Neurospora crassa)的核糖体。大麦、黑麦(Secale
cereale)、小麦、玉米(Zea mays)的 RIP 对多种真
菌的生长有明显的抑制作用。但不同的真菌核糖
体对 RIP 有不同的敏感性。另外，真菌有细胞
壁，这是 RIP 进入真菌细胞作用的屏障。如果
RIP 与某些植物防御蛋白如几丁质酶、葡聚糖酶
一起协同作用于真菌，则其抑制真菌的能力就会
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增加，因为后 2种酶具有破坏真菌细胞壁的作用，
从而有利于 RIP 进入真菌细胞发挥作用。在栝楼
(Trichosanthes kirilowii)种子中还发现了一种具有RIP
和几丁质酶活性的双功能酶。
RIP 对昆虫有毒性作用，但不同的昆虫类对
RIP 的敏感性也有区别。Gatehouse (1994)曾报
道，当食物中有 0.0001%~0.001% 的蓖麻毒蛋
白、肥皂草素 -S6 时，就可以使鞘翅目的四纹豆
象(C al l o so b ru c hu s ma c ul a t us )和棉铃象甲
(Anthonomus grandis)致死；但对鳞翅目的烟芽夜
蛾( Heliothis virescens)和一种粘虫(Spodoptera
littoralis)则无影响。Zhou等(2000)研究表明，食
物中含有的辛纳毒蛋白对螟蛉( H e l i c o v e r p a
armigera)幼虫和蚊子(Culex pipines)的半致死浓度
(LC50)分别是 1 839 mg·mL-1和 168 mg·mL-1。同是
II型RIP，蓖麻毒蛋白和辛纳毒蛋白对三龄期的家
蚕(Bombyx mori)表现不同的毒性，前者的LC50要
远远低于后者。
植物凝集素(lectin) 含有糖基结合域，能识别
并结合动物细胞上的某些受体，是高等植物中的
一类重要的防御蛋白。II型 RIP的 B链具有凝集
素活性，有些 I 型 RIP 也可归入凝集素家族中，
而且发现RIP和植物凝集素可同时存在于同一植物
中，植物凝集素与 RIP有一定的序列相似性。因
此，RIP的抗虫性还有可能是因为 RIP与昆虫细
胞的某些特异性受体结合，使昆虫产生不良反
应，阻止昆虫对植物的进一步侵害。
(3)其他生理功能，到目前为止，研究过的
RIP大多数具有抗植物病虫害的活性，它们是植
物防御系统的一部分，除此而外，RIP在植物中
还有其调节细胞代谢和作为储存蛋白的生理功能。
①调节细胞代谢：RIP是植物蛋白质合成的调节
因子，对细胞增殖有调节作用。在植物组织衰
老、种子成熟或当植物组织受到外界的压力(如热
或高渗透压)时，这些组织中注定要死亡的细胞内
就会出现RIP活性或者原有的RIP活性大大提高，
它们通过失活核糖体而终止蛋白质的合成，调节
细胞的代谢。RIP也可能直接作用于细胞中的各
种RNA或者DNA，使其脱腺嘌呤从而实现调节细
胞代谢的作用。②储存蛋白：有研究推测，由
于 RIP富含谷氨酸，它可能作为一种储存蛋白，
用作种子萌发早期的 C源和N源(Motto和Lupotto
2004)。1976年Tully和Beevers在蓖麻种子中检测
到，蓖麻毒蛋白和储存蛋白含量在种子萌发时同
时下降。张劲松和刘望夷(1994)认为，辛纳毒蛋
白在体内并没有表现出其在体外的抑制蛋白质合成
的活性，而是起一种储存蛋白的功能。
3.2 RIP的作用机制 RIP 对动、植物以及酵母
(Candida)、大肠杆菌核糖体RNA的作用位点具有
同源性，都位于核糖体大亚基 RNA 的 3 端茎环
结构中一个高度保守的 sarcin/ricin结构域(S/R结
构域)，RIP 通过切割该结构域一个单一的共价
键，导致核糖体失活，抑制蛋白质生物合成，最
终杀死细胞(图 2)。RIP除了能作用于核糖体大亚
基 rRNA外，一些RIP 的作用底物还可以是DNA、
Poly(A)和mRNA等(Hudak等 2000；Parikh等
2002)。一些RIP还可以脱鸟嘌呤(Parikh等 2002)。
不同来源的 rRNA，其 RIP都有特异的作用
方式，而不同来源的核糖体对不同 RIP的敏感性
也不同。蓖麻毒蛋白与低聚寡核苷酸以及小麦核
糖体作用时所需的蛋白量分别比杀死哺乳动物细胞
所需的量高 104和 103倍；从紫茉莉(Mirabil is
expansa)根中分离出的 RIP对畸雌腐霉(Pythium
irregulare)敏感，而对大豆腐霉(Pythium ultimum)
不敏感；从小麦叶片和种子中分别分离出的
RIP，对植物核糖体敏感性不同。核糖体对 RIP
的敏感性是一个动态过程，核糖体经不同的处理
后，其对 RIP的敏感性也随着变化，当叶片经脱
水处理 36 h或以茉莉酮酸甲酯诱导 24 h后制备核
图 2 核糖体失活蛋白的作用机制(Stirpe等 1992)
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糖体，大麦中 III型 RIP可使其从多聚核糖体水解
成单核糖体，而对用水浸泡过的叶片组织所制备
的核糖体则无作用(Nielsen和 Boston 2001)。RIP
毒性的强弱取决于其是否容易接触到蛋白质合成过
程，例如 I型 RIP的毒性普遍较弱，但它对巨噬
细胞、滋养层细胞却有很强的毒性，这可能由于
这些细胞本身具有很强的胞饮作用，很容易使
RIP进入细胞内部抑制蛋白质合成。II型RIP对植
物细胞的毒性很低，但却具有一定的抗病毒活
性，因为被病毒浸染的植物细胞对 RIP的渗透性
增强，RIP很容易进入细胞，进而抑制病毒的复
制。
4 RIP的应用
4.1 RIP在植物基因工程中的应用 由于不同的
RIP分别对病毒、真菌、昆虫具有不同的广谱抗
性，因此采用分子生物学手段将带有强启动子的
RIP基因转入某些植物，在转基因植株中组成型
表达 RIP，以提高植株的抗病虫能力，这是研究
的热点，正日益发展成为防治植物病虫害的新途
径。
利用 RIP的抗性基因工程早在上世纪七十年
代就有成功的报道，到目前为止，商陆、樟树、
玉米、大麦、接骨木等不同来源的RIP相继被转入
烟草、水稻(Oryza satiua)、小麦、番茄(Lycopersicon
esculentum)等多种植物中，体外和体内的实验结
果表明RIP的抗病虫能力在转基因植株中都得到了
不同程度的利用。
(1)抗病毒基因工程，Lodge等(1993)发现，
商陆抗病毒蛋白在烟草中适当的表达可以保护其免
受病毒侵害，高水平表达对烟草本身有毒害，这
一现象在苇草(Cortaderia selloana)植物中也有发现
(Stirpe 2004)。Zoubenko等(2000)将商陆抗病毒蛋
白的Gly-75进行突变致无毒性后在烟草中表达，
但转基因烟草对病毒和真菌表现有抗性，并且表
达过程中没有引起酸性病程相关蛋白表达的提高，
而伤诱导蛋白激酶、蛋白酶抑制因子 II被诱导，
说明突变体激活了一个不依赖水杨酸的、与胁迫
有关的信号转导途径，从而使植物获得对病原体
的抗性。Chen等(2002a)将接骨木中编码 II型 RIP
(SNA-I)的 cDNA转入烟草后，转基因烟草对病毒
即产生抗性，并且 SNA-I的表达不影响植株的生
长和育性，表达后病程相关蛋白的表达没有增
加，其抗病机制与 PAP有差别。Chen等(2002b)
从接骨木的果实中分离出果实特异性复合II型RIP
(SNA-If)基因在烟草中能够正确表达、加工和组
装，但不改变烟草表型，转基因烟草对病毒没有
抗性，说明该复合物在体内没有抗病毒作用。
Krishnan等(2002)将 TCS基因转入烟草后，获得
抗黄瓜花叶病毒(cocumber mosaic virus，CMV)
和烟草花叶病毒的植株。
(2)抗真菌基因工程，1989年，Logemann等
在马铃薯诱导基因wunl的启动子控制下将大麦胚
乳 RIP基因转入烟草，可明显提高烟草对立枯丝
核菌(Rhizoctinia solani)的抗性，立枯丝核菌侵染
时，玉米胚乳胞质中 b-32的转基因烟草以及表达
商陆抗病毒蛋白(PAP-II)基因的烟草抗病性增强，
转基因烟草生长发育正常。在一种草坪草
(Agrostis palustris) (Dai等 2003)中表达 PAP，转
基因植株表现了对核盘菌(Sclerotinia homoeocarpa)
的抗性，而转突变体 PAP-C、PAP-Y的植株虽生
长表型正常，但并不表现抗性。
有研究表明，RIP与其他植物病程相关蛋白
如几丁质酶、葡聚糖酶有很强的协同作用。1995
年，Jach等将大麦中 3种抗真菌蛋白基因——几
丁质酶基因同β-1,3葡聚糖酶基因CHI/GLU和几丁
质酶基因同核糖体失活蛋白基因CHI/RIP协同在转
基因烟草中表达后，烟草对土壤病原真菌立枯丝
核菌的抗性大大提高。Kim等(2003)将玉米的RIP
基因(MOD1)与水稻的几丁质酶基因(RCH10)联合
转入水稻中后，转基因水稻对立枯丝核菌抗性即
增强。几丁质酶和β-1,3葡聚糖酶可水解真菌的细
胞壁，从而解除了 R I P 进入真菌细胞的屏障，
RIP进入后外源核糖体特异地失活，靶细胞蛋白
质合成受抑，真菌核糖体即可作为 RIP 的靶目
标。将作用机制不同的抗真菌蛋白结合起来协同
表达将拓宽转基因植物的抗菌谱并提高抗性的遗
传稳定性。
(3)抗虫基因工程，转玉米 RIP的烟草对昆虫
有不同的抗性(Dowd等 2003)，转基因子二代植株
表现对烟草甲虫(Lasioderma serricorne)、烟草天
蛾(Manduca sexta)等几种昆虫的抗性，昆虫死亡
或存活者体重显著下降。子三代植株表现了更高
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的抗性，除上述几种昆虫外，对玉米夜蛾
(Helicoverpa zea) 也表现抗性，且具有更高的死
亡率。将玉米的 RIP转入烟草后，转基因烟草对
玉米夜蛾的抗性即增强。
但是，并不是所有的转 RIP基因植株都表现
抗性，而且转基因植株的正常生长特性有时也受
到影响。转大麦 RIP基因的小麦并没有表现出人
们所期望的对白粉菌(Erysiphe graminis)的抗性
(Oldach等 2001)。Görschen 等(1997)将从大麦中
提取出的一种核糖体失活蛋白 -JIP60的 cDNA转
入烟草后，转基因烟草出现生长缓慢、节间缩
短、叶尖形、根数减少甚至早熟衰老等异常现
象。表达商陆中一种RIP基因的烟草对TMV抗病
性增强，但生长缓慢，有叶斑病，而且败育。
Cho等(2001)从石竹(Dianthus chinensis)中分离出的
RIP，在烟草中表达后可导致雄性不育。其原因
可能是由于不同RIP对不同植物的核糖体敏感性不
同所致。
4.2 RIP在医学中的应用 RIP除了直接抑制蛋白
质生物合成外，还具有抗生育、抗艾滋病病毒和
抑制肿瘤细胞生长等诸多生物活性，临床使用取
得了较好的效果。人们从葫芦科植物中寻找到一
些与天花粉蛋白类似而抗原性不同的植物引产蛋
白，临床医用效果较好。目前主要用于对天花粉
蛋白进行结构改造(如聚乙二醇化)和用于中期引产
及抗早孕(赵云利等 2005；何贤辉等 2000)。有
报道来源于葫芦科及其他科的多种RIP(表1) 有抗
艾滋病病毒HIV 的活性(陈本川 2003)。用TCS 及
其他核糖体失活蛋白治疗艾滋病，是一个值得重
视的领域。
RIP除抗病毒外，也是一种可能有前途的抗
肿瘤药物。临床证明天花粉蛋白对多种肿瘤细胞
有显著的杀伤作用，治疗恶性滋养层细胞有一定
的疗效(高富红等 2005)，王庆诚等(1987)的实验
提示具有抗体活性的TCS21T 在小鼠体内有明显增
强特异性杀伤靶细胞的能力，且毒性作用低，比
一般抗癌药物具有更好的安全性和有效性，在肿
瘤治疗的临床研究中可能有一定的应用前景。
5 结语
核糖体失活蛋白及其酶活性机制的研究取得
了不少进展，但仍然有很多问题尚无确切的解
释，如 RIP在体内是如何与它的底物——核糖体
接触的；I型和 III型 RIP在缺少 B链的作用下如
何与靶细胞膜结合从而进入靶细胞的；RIP是如
何抑制病毒和真菌侵染的；RIP的多种酶活性以
及它对生物和非生物信号所做出的动态反应等一系
列问题都有待探讨。
迄今人们对 RIP抗病毒和抗真菌的作用机制
还不十分清楚，已有的转基因研究结果表明，导
入RIP基因可以为植物提供对病毒和真菌的广谱抗
性。这对用有关的 RIP基因进行作物抗病育种提
供了一条可能的思路。
随着转基因技术的发展，基因的异位表达已
成为研究基因功能和提高植物体抗性的有效手段。
但如何提高 RIP在植物体中的表达活性，如何促
使转基因植物拥有产生RIP的天然植物所具有的自
身保护机制，如何克服 RIP作为免疫毒素所产生
的副作用，这些在应用中也都是需要解决的问
题。
参考文献
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515~519
表 1 抗HIV的核糖体失活蛋白
名 称 蛋白质分子量 /kDa
栝楼根抗 HIV蛋白 29(TAP29) 2 9
苦瓜子抗 HIV蛋白 30(TAP30) 3 0
异株泻根毒蛋白 2 9
α-苦瓜子蛋白(α-MMC) 2 8
栝楼蛋白 2 7
美洲商陆抗病毒蛋白(PAP) 3 0
多白花树抗HIV蛋白(GAP31) 3 1
香石竹抗HIV蛋白 30(DAP30) 3 0
香石竹抗HIV蛋白 32(DAP32) 3 2
植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月 979
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