全 文 ：第 24卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　10月
Vol.24　No.4　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2004
基金项目:浙江省自然科学基金(399203)和浙江省教育厅科研计划(20030769)资助项目
第一作者简介:金则新(1960—),男 ,教授 ,主要从事植物生态学研究工作。
收稿日期:2003-12-27
云锦杜鹃叶片光合作用日变化特征
金则新　柯世省
(台州学院生态研究所 ,临海　317000)
摘　要　自然条件下 ,对云锦杜鹃光合作用日进程和光响应进行了观测 ,结果表明:夏季晴天云锦
杜鹃阳叶净光合速率日进程曲线为“双峰”型 ,光合效率午间明显降低 。胞间CO2 浓度的日进程基
本与净光合速率相反 ,中午胞间CO2浓度增高表明净光合速率午间降低主要受非气孔限制因素的
影响 。暗呼吸速率日进程呈单峰曲线 ,中午最高。阴叶净光合速率在一天的大部分时间里变化不
大。一天分时段光响应试验表明 ,阳叶饱和光强和表观量子效率上午较高 ,下午有所降低 ,而光补
偿点下午有所上升。阴叶的这些光合参数在上午和下午没有明显的变化 。这些研究结果表明 ,强
光下光抑制的发生是引起云锦杜鹃阳叶光合效率午间降低的重要原因。逐步多元回归和通径分
析表明 ,光合有效辐射和空气温度是直接影响净光合速率日变化的主要因子。
关键词　光合日变化;光响应;逐步多元回归;通径分析;云锦杜鹃;天台山
The diurnal variation of photosynthesis in leaves of Rhododendron fortunei
JIN Ze-Xin　KE Shi-Sheng
(Ecology Institute of Taizhou University , Linhai　317000)
Abstract　Diurnal variations of photosynthesis and response to light in the leaves of Rhododendron fortunei
were studied under natural conditions.The results indicated that in the typical summer sunny days , the curve
of diurnal variation of net photosynthetic rate(Pn)in the sunnyleaves was dual-peaked with obvious midday
depression of the photosynthetic efficiency.The diurnal variation of internal CO2 concentration(Ci)was just
opposite to Pn.The increase of Ci at midday indicated that the midday depression of the photosynthetic effi-
ciency was mainly influenced by the non-stomatal limited elements.The respiration rate(R)was the highest
at midday with single-peaked curves of diurnal variation.There was small variation of Pn in the shadeleaves
at the most time in a day.The response to light at different time in a day showed that the saturated light in-
tensity and apparent quantum yield(AQY)were higher in the morning and decreased in the afternoon while
the light compensation points increased.No matter in the morning or in the afternoon , the variations of these
photosynthetic parameters in the shadeleaves were slight.These results indicated that the main reason of the
midday depression of the photosynthetic efficiency in the sunnyleaves of Rhododendron fortunei was the pho-
toinhibition caused by strong light.The analysis of stepwise multi-regression and path coefficient showed that
the photosynthetically active radiation (PAR)and ambient temperature (T a)were the main direct factors
which affected the diurnal variation of P n.
Key words　Diurnal variation of photosynthesis;response to light;stepwise multi-regression;analysis of
path coefficient;Rhododendron fortunei ;Tiantai Mountains
云锦杜鹃(Rhododendron fortunei)为常绿灌木或
小乔木 ,花期 5 ～ 6月 ,花大如碗 ,灿若云霞 ,有很高
的园林观赏价值 。云锦杜鹃分布于长江流域各省 ,
生于海拔 400 ～ 1 900 m的沟谷阔叶林中或山顶灌
草丛 ,在高山上大多呈零星散落分布[ 1] 。在浙江省
天台县华顶国家森林公园内分布着几百亩连片的
云锦杜鹃群落 ,与黄山松 、柳杉组成混交林 ,或单独
成纯林。随着旅游资源的开发和人类活动的加剧 ,
影响了云锦杜鹃的生存环境 ,以及种群的自然衰老
等原因 ,使得这片杜鹃林长势减弱 ,开花指数明显
减少[ 2] 。如不采取有效的保护措施 ,有可能危及这
片具有重要价值的云锦杜鹃林的生存。
目前 ,对云锦杜鹃的形态特征 、分布范围 、种子
形态等进行了描述[ 3 , 4] ,对杜鹃属植物系统发育和
地理分布上的时间 、空间关系进行了研究[ 5 ,6] ,还
在高山上进行过引种试验[ 7] 。但在自然状态下 ,对
云锦杜鹃的生长发育规律 、生理生态特性研究未见
报道 。光合作用是植物最重要的生理过程 ,是评价
植物第一生产力的标准之一 。本文观察了自然条
件下云锦杜鹃叶片的光合速率日变化及光响应 ,并
应用逐步多元回归和通径分析方法研究了生态因
子与光合作用的关系 ,旨在揭示典型天气下云锦杜
鹃叶片光合特性的日变化规律 ,为探讨云锦杜鹃生
长发育的一般规律 ,有效保护这一种质资源提供理
论依据。
1　研究地区概况
研究地区位于浙江省天台山主峰华顶山 ,地理
位置为 29°15′N 、121°06′E ,有关其自然概况已有报
道[ 8 ,9] 。样地位于华顶山归云洞附近 ,海拔960 m ,
坡向SW50°,选择生长状况一致的云锦杜鹃小树 ,
进行野外观测研究。被测试材料为当年生成熟阳
生叶(本文称阳叶)和同一植株的下层成熟阴生叶
(本文称阴叶),阳叶与阴叶基本同龄 。7月上旬在
晴朗天气下测试 ,每项指标分别测试位于不同植株
的3个样叶 ,记录每个样叶测试数据 3 ～ 4次 ,结果
取平均值 。
2　研究方法
自然条件下用英国 ADC 公司生产的 LCA —4
型便携式全自动光合测定系统对云锦杜鹃阳叶和
阴叶进行不离体测试。光合日变化测试从 6:00 ～
18:00 ,每隔 1 h测试一次 ,研究指标包括光合有效
辐射(PAR , μmol·m-2·s-1)、净光合速率(Pn ,
μmolCO2·m-2·s-1)、气温(Ta , ℃)、叶温(Tl , ℃)、空
气相对湿度(RH , %)、空气 CO2 浓度(Ca , μmol·
mol-1)、胞间 CO2 浓度(Ci , μmol·mol-1)和气孔阻
力(r s ,m2·s·mol-1)。测试光响应时 ,叶片均匀地
用多层纱布逐渐遮光或用黑布完全遮光 ,使光合有
效辐射从自然光强直到 0 ,强光下每梯度为 100 ～
300 μmol·m-2·s-1 、 弱 光 下 (小 于
160 μmol·m-2·s-1)为 20 ～ 30 μmol·m-2·s-1 , 每梯
度遮荫持续时间以净光合速率读数稳定为依据 ,测
得从高到低一系列光合有效辐射下叶片的净光合
速率 。实测光合作用的饱和光强 ,对净光合速率与
光 响 应 曲 线 在 低 光 合 有 效 辐 射 (低 于
300 μmol·m-2·s-1)下进行线性回归求得表观量子
效率(AQY)即直线的斜率 ,计算光补偿点[ 10 , 11] 。
用DPS(Data Processing System)数据处理系统对观
察数据进行相关性检验 、逐步多元回归和通径分
析[ 12] 。
3　结果与分析
3.1　云锦杜鹃叶片光合日变化
自然条件下环境因子日变化见图 1。从 6:00
开始 ,阳叶表面光合有效辐射逐渐增大 ,在 11:00
～ 13:00 达到最大值 ,以后则逐渐减小 ,变化幅度
很大 ,而阴叶表面光合有效辐射在一天的大部分时
间里变化不大 ,一般在 20 ～ 60 μmol·m-2·s-1之间
(数据末列出)。阳叶由于受到阳光的直接照射 ,其
表面温度高于空气温度 ,而阴叶表面温度则低于空
气温度 ,各种温度在 14:00左右达到最高值(阴叶
表面温度未列出)。空气 CO2 浓度早晨最高 ,午后
有较大幅度的下降 ,傍晚也没有恢复到早晨水平 。
空气相对湿度随着光合有效辐射的增强和气温的
升高而逐渐下降 ,但在 7:00略有上升 ,13:00 ～ 16:
00降至最低 ,以后随着光合有效辐射和气温的下
降又逐渐升高 。
自然条件下 ,云锦杜鹃阳叶净光合速率日进程
呈“双峰”型(图 2-A),第 1峰在上午 9:00 ,第 2 峰
在下午 15:00 ,其值为第 1 峰的 83%,而谷底则出
现在中午 13:00 ,此时光合能力下降很大 ,仅为第 1
峰值的 67%。云锦杜鹃阴叶净光合速率的日进程
为单峰型 ,但峰值不明显 ,曲线较平缓 ,且净光合速
率 较 低 , 其 日 均 净 光 合 速 率
(0.27 μmolCO2·m-2·s-1)仅为阳叶日均净光合速
率(4.70 μmolCO2·m-2·s-1)的 5.7%。
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图 1　环境因子日变化
Fig.1　The diurnal variations of environmental factors
1.阳叶光合有效辐射 Photosynthetically active radiation(PAR)of sunnyleaf;2.空气相对湿度 Ambient relatively humidity (RH);3.气
温 Air temperature (Ta);4.阳叶温度 Sunnyleaf temperature(Ts);5.空气CO2 浓度 Ambient CO 2 concentration(Ca)
图 2　云锦杜鹃叶片净光合速率 、胞间 CO2 浓度 、气孔阻力和暗呼吸速率日进程
Fig.2　The diurnal variations of net photosynthetic rate(Pn), internal CO2 concentration(Ci),
stomatal resistance(rs)and dark respiration rate(R)of Rhododendron fortunei
1.阳叶 Sunnyleaf;2.阴叶 Shadeleaf
从图 2-B可以看出 ,阳叶的胞间 CO2浓度日进
程呈现早上最高 、傍晚次之 、中午也较高的特点 ,基
本与净光合速率相反 ,因为当净光合速率较高时 ,
固定较多的光合作用原料 ———CO2 ,引起胞间 CO2
浓度下降 。因而当胞间 CO2 浓度过低时 ,会造成
CO2的亏缺 ,使净光合速率难以进一步提高。经相
关性检验[ 12]发现 ,一天中净光合速率与胞间 CO2
浓度呈极显著的负相关(r=-0.97 , n=13 , P <0.
01)。午间光合作用降低时 ,气孔阻力增大(见后
文),但胞间CO2浓度增高 ,这表明净光合速率午间
降低并不是由于气孔限制因素引起叶肉细胞间
CO2不足造成 ,而是主要由非气孔限制因素引起的
叶片光合能力的下降造成的。阴叶胞间CO2浓度除
早晚较高外 ,在一天的大部分时间里变化很小 ,这
是由于净光合速率的变幅很小 ,而净光合速率与胞
间 CO2 浓 度 也 呈 极 显 著 的 负 相 关
(r=-0.93 , P<0.01)。
阳叶和阴叶气孔阻力的日进程(图 2-C)相似 ,
都呈现早晚高 、午间低的特点 ,阴叶的气孔阻力比
阳叶高。气孔阻力受环境因子影响很大 ,适宜的光
强有利于气孔张开 ,气孔阻力降低 ,阳叶至11:00降
至最低 ,而阴叶则推迟到 12:00。午后由于强光 、
高温和低湿的持续作用(图 1),引起叶片失水过
多 ,促使气孔部分关闭 ,气孔阻力逐渐增大 ,傍晚时
4494期　　　　　　　　　　　　　　　金则新等:云锦杜鹃叶片光合作用日变化特征
光照减弱 ,气孔阻力进一步增大。
阳叶和阴叶的暗呼吸速率日进程为单峰型(图
2-D),二者均在 13:00达到最大值 ,此时气温也接
近最高值 ,但阴叶的暗呼吸速率峰值不明显 。
图 3　云锦杜鹃净光合速率光响应
Fig.3　Response of Pn to light in Rhododendron fortunei leaves
表 1　云锦杜鹃叶片光合作用参数
Table 1　The photosynthetic parameters in the leaves of Rhododendron fortunei
叶片类型
Types of leaf
光合参数 Photosynthetic parameters 钟点 O clock
9:00 14:00
阳叶
Sunnyleaf
光响应曲线 Light response curve y =1.660 5 ln(x)-4.788 2(n=11, R2= 0.919 0)
y = 1.429 2 ln(x)-4.975 4
(n=11 , R2=0.956 9)
饱和光强 Saturated light intensity (μmol·m-2·s-1) 1 200 850
光补偿点Light compensation point(μmol·m-2·s-1) 36 50
表观量子效率Apparent quantum yield 0.022 4 0.016 2
阴叶
Shadeleaf
光响应曲线 Light response curve y=0.958 8 ln(x)-2.415 9(n=12 , R2= 0.911 4)
y=0.895 6 ln(x)-2.393 1
(n=12 , R2= 0.910 0)
饱和光强 Saturated light intensity(μmol·m-2·s-1) 630 560
光补偿点Light compensation point(μmol·m-2·s-1) 23 24
表观量子效率Apparent quantum yield 0.019 3 0.018 6
阴叶暗呼吸速率日均值(0.78μmolCO2·m-2·s-1)是
阳叶日均值(1.59μmolCO2·m-2·s-1)的 49%。阳叶较
高的午间暗呼吸速率是净光合速率午间降低的一个
影响因素 ,暗呼吸速率从 10:00的1.65μmolCO2·m-2·s-1
到 13:00 的 1.98 μmolCO2·m-2·s-1 升 高 了
0.35μmolCO2·m-2·s-1 , 而净光合速率则从 10:00 的
6.71μmolCO2·m-2·s-1到13:00的4.52μmolCO2·m-2·s-1降
低了2.19μmolCO2·m-2·s-1 ,暗呼吸速率升高对净光合
速率降低的影响程度仅为 16%,因此净光合速率
的午间降低有更重要的其它原因。
3.2　云锦杜鹃光响应
进行光合作用的光响应测试可以获知植物叶
片的饱和光强 、暗呼吸速率 、光补偿点和表观量子
效率 。叶片在一天的不同时段受环境因素的影响 ,
这些光合参数可能会发生一定的变化[ 11] 。云锦杜
鹃阳叶和阴叶在 9:00和 14:00的光响应曲线见图
3 ,它们的光响应曲线符合对数方程。对低光合有
效辐射下(低于 300 μmol·m-2·s-1)的净光合速率
进行线性回归 ,计算光补偿点和表观量子效率(表
1)。可看出 ,阳叶的饱和光强午后有较大幅度的下
降 ,下午只是上午的 70%左右 ,而下午的光补偿点
则比上午升高了 38%。阳叶一天不同时刻的表观
量子效率明显降低 ,与上午相比 ,下午下降了 27.
7%。阴叶的饱和光强 、光补偿点和表观量子效率
均低于阳叶 ,且在一天的不同时刻相差不大 。
3.3　云锦杜鹃阳叶净光合速率与生态因子关系的
回归分析
植物的光合作用是一个对生态生理因子敏感
的复杂的生理过程 ,生态因子不仅直接影响光合作
用 ,而且还通过影响植物的生理因子进而影响光合
作用 ,各因子之间有着错综复杂的关系 。为定量了
解生态因子对云锦杜鹃阳叶光合作用的影响 ,我们
应用逐步多元回归方法建立模型。以 PAR(X 1)、
RH(X2)、Ta(X3)、Ts(X4)、Ca(X5)与 Pn(Y)进行逐
步多元回归 ,得到下列回归方程:
Y = 7.404 75 +0.003 58X1 -0.292 30X3 +
0.062 70X4
(相关系数 R=0.889 18 ,F 值=11.329 9 ,显著水平
p=0.002 1 ,剩余标准差S=0.969 0)
450 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
表 2　净光合速率的观察值与拟合值
Table 2　Observational values and simulated values
of net photosynthetic rate
钟点
O clock
观测值
Observational values
拟合值
Simulated values
拟合误差
Simulated errors
6:00 1.22 2.37 -1.15
7:00 3.44 2.70 0.74
8:00 6.00 5.07 0.93
9:00 6.74 6.37 0.37
10:00 6.71 6.37 0.34
11:00 6.48 6.32 0.16
12:00 5.55 6.15 -0.60
13:00 4.52 5.96 -1.44
14:00 4.71 5.59 -0.88
15:00 5.57 4.36 1.21
16:00 4.80 4.06 0.74
17:00 4.13 4.07 0.06
18:00 1.27 1.74 -0.47
表 3　净光合速率日进程与几项生态
生理因子的通径系数分析＊
Table 3　Path coefficient analy sis on diurnal variation of net
photosynthetic rate and some ecophysiological factors
因子
Factors
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数
Indirect path coefficient
X 1 X 3 X 4
X 1 1.254 0 -0.559 1 0.156 3
X 3 -0.647 5 1.082 7 0.178 2
X 4 0.199 4 0.982 8 -0.578 6
　注:＊ PAR(X 1)、T a(X3)、Ts(X4)
模型的相关性达到了极显著水平 ,且具有很好
的拟合值(表 2),表明其具有较强的预测能力 。该
模型从 5个生态因子中筛选了 PAR 、Ta 和 Ts 等 3
个因子 ,说明这 3个因子对光合作用起着决定性作
用。为进一步了解这些因子作用的大小 ,我们又进
行了通径分析 ,结果见表 3。
从直接作用绝对值大小看 ,生态因子对净光合
速率影响大小的顺序为 X1>X 3>X 4 ,显然生态因
子中对净光合速率日进程起直接主要影响作用的
是 X1 和 X3 ,而 X 3和 X4 通过 X 1 对净光合速率也
具有较大的间接作用 。
4　讨论
光合作用是植物十分复杂的生理过程 ,叶片光
合效率与自身因素如叶绿素含量 、叶片厚度 、叶片
成熟程度密切相关 ,又受光照强度 、气温 、空气相对
湿度 、土壤含水量等外界因子影响 。云锦杜鹃成熟
阳叶在空气温度高 ,相对湿度小而阳光充足的夏季
晴天 ,其光合日进程是一条双峰曲线 ,上 、下午各有
一个高峰 ,中午有一个低谷 ,出现了明显的光合“午
休” 。这是亚热带地区森林植物在高温强光天气下
出现的普遍现象[ 11 ,13 ,14] 。阴叶净光合速率在一天
的大部分时间里变化不大 ,没有“午休”现象的出
现 ,表明云锦杜鹃叶片光合“午休”是由叶片所处的
环境因素决定的 ,而非其固有的生理现象。关于产
生光合午休的原因 ,有研究者认为 ,在中午时分 ,气
温高 、蒸腾强 ,叶片水分减少 ,气孔部分关闭 ,造成
光合作用原料即胞间 CO2 浓度降低[ 16 ,17] ,净光合
速率下降;也有人认为 ,可能是在晴天长时间高光
强下 ,发生光抑制[ 18]和光呼吸加强[ 19～ 21] ,从而导
致净光合速率下降 。许大全提出[ 22] ,造成植物叶
片净光合速率午间降低的植物自身因素不外乎气
孔的部分关闭引起的气孔限制和叶肉细胞自身活
性下降引起的非气孔限制两类 ,前者使胞间 CO2 浓
度降低 ,而后者使胞间CO2浓度增高。当两种因素
同时存在时 ,胞间CO2浓度变化的方向依赖于占优
势的那个因素 。云锦杜鹃阳叶净光合速率午间降
低时 ,胞间 CO2 浓度升高(图 2-A 、图 2-B),表明净
光合速率午间降低不是由于气孔阻力的增大而引
起叶肉细胞间 CO2 亏缺(气孔限制)造成的 ,而是非
气孔限制起着主要作用 。
当植物叶片接受的光能超过它所能利用的量
时 ,长时间的强光照射可以引起叶片光合活性的降
低 ,这就是光合作用的光抑制现象 。光抑制是植物
光合作用非气孔限制因素的主要形式 ,它的最明显
特征是表观量子效率的降低[ 23 , 24] 。从本文所研究
的云锦杜鹃光响应测试结果(表 1)来看 ,与上午相
比 ,阳叶下午的表观量子效率明显减小 ,说明发生
了光合作用的光抑制 ,而阴叶上午和下午的表观量
子效率变化不大 ,表明没有光抑制的发生。导致阳
叶表观量子效率降低的光强总是高于饱和光强(图
1 ,表 1),说明长时间的强光照射是造成光抑制的
根本原因 。
植物叶片的饱和光强与光补偿点反映了植物
对光照条件的要求 ,一般地光补偿点和饱和光强均
较低是典型的耐荫植物 ,反之是典型的阳性植物 。
光补偿点较低 、饱和光强较高的植物对光环境的适
应性较强 ,而光补偿点较高 、饱和光强较低的植物
对光照的适应性较窄。云锦杜鹃光补偿点较高 ,而
饱和光强则较低 ,表明其对光照的适应范围相对较
窄。在林缘和林窗生境下 ,常可见到云锦杜鹃幼
苗 ,而在郁闭度较高的林下 ,则很少有云锦杜鹃幼
苗的分布 ,这与云锦杜鹃较高的光补偿点有关。此
外 , 由 于 云 锦 杜 鹃 的 饱 和 光 强 只 有
4514期　　　　　　　　　　　　　　　金则新等:云锦杜鹃叶片光合作用日变化特征
1 200 μmol·m-2·s-1左右 ,而夏季晴天的光强在大
部分时间里都在其饱和光强之上 ,因此在云锦杜鹃
的栽培管理中 ,夏天应适当遮荫 ,以降低光合“午
休”程度 ,提高光合效率。
逐步多元回归和通径分析表明 ,直接决定云锦
杜鹃阳叶净光合速率日变化的主要因子是光合有
效辐射和气温。光对光合作用主要有三个方面的
作用[ 18] :提供同化力形成所需要的能量;活化光合
作用的关键酶和促使气孔开放;调节光合机构的发
育。当光照不足时 ,不仅会因同化力的短缺而限制
光合碳同化 ,而且还会由于光合作用关键酶没有充
分活化而限制光合作用的运转。光能不足可以成
为光合作用的限制因素 ,光能过剩也会对光合作用
产生不利的影响。光合有效辐射是植物光合作用
能量的最终来源 ,也是影响光合作用生态生理因子
的最根本因素 。尽管云锦杜鹃有较深的光合“午
休” ,降低了净光合速率与光合有效辐射的相关性 ,
但总体上光合有效辐射仍是净光合速率的主要影
响因子 。温度是制约植物光合生产力的一个重要
的环境因素 。在植物生命活动正常进行的温度范
围内 ,温度每升高 10℃,许多酶促反应速率几乎增
加一倍。温度变化不仅影响许多生物化学过程 ,而
且也影响植物体内的物质扩散等过程。植物光合
作用对温度的响应曲线一般为钟罩形 ,较低温度下
的上升段表明了增温的促进作用;而较高温度下的
下降段则表明了增温的不良影响。高温下光合作
用速率的降低 ,可能是由于高温引起的 CO2 溶解
度 、Rubisco对 CO2 的亲和力以及光合机构关键成
分的热稳定性的降低[ 18] 。在夏天晴天高温天气
下 ,云锦杜鹃阳叶光合能力受到了气温升高的明显
抑制 ,并加剧了光抑制 ,使得气温成为重要的影响
因子之一 。
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