全 文 ：第 源员 卷摇 第 员 期
圆园员源 年 圆 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
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灾燥造援 源员摇 晕燥援 员
云藻遭援 摇 圆园员源
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基金项目院 公益性行业渊农业冤科研专项渊圆园员猿园猿园员远冤袁现代农业产业技术体系渊悦砸粤杂鄄园缘冤袁国家自然科学基金渊猿园远苑员圆愿怨袁猿员员园员员源怨冤
作者简介院 朱靖环袁男袁员怨远远年生袁助理研究员袁研究方向为大麦抗病遗传育种袁 耘鄄皂葬蚤造院 躁蚤灶早澡怎葬灶扎岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 躁皂赠葬灶早岳 员远猿援 糟燥皂
收稿日期院 圆园员猿 原 园愿 原 圆愿
大麦白粉病菌遗传学研究进展
朱靖环员 摇 周益军圆袁猿 摇 杨建明员鄢
渊员援浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所袁 杭州 猿员园园圆员曰 圆援南京农业大学植物
保护学院袁 南京 圆员园园怨缘曰 猿援江苏省农业科学院植物保护研究所袁 南京 圆员园园员源冤
摘要院 大麦白粉病是由布氏白粉菌属大麦专化型活体寄生菌 月造怎皂藻则蚤葬 早则葬皂蚤灶蚤泽 枣援 泽责援 澡燥则凿藻蚤渊月早澡冤引
起的真菌病害袁在全球大麦种植区普遍发生袁危害日趋严重遥 大麦白粉病菌与寄主之间存在着野基
因对基因冶的关系袁分化为不同的生理小种或致病型遥 由于病原菌基因突变尧重组和流动以及寄主
的选择作用袁大麦 月早澡种群毒性尧致病型频率和分布不断发生变化遥 随着分子生物学技术飞速发
展袁应用分子标记已对 猿园 多个 月早澡 无毒基因位点进行了连锁作图分析袁已克隆了 月早澡 无毒基因
粤灾砸噪员 和 粤灾砸葬员园袁月早澡全基因组测序现已完成遥 文章综述了大麦白粉病菌的侵染循环尧遗传分化
及其无毒基因的定位尧克隆和致病机制研究进展袁并探讨了基于病原菌毒性进化和基因组解码信
息获得持久控制大麦白粉病的有效手段遥
关键词院 大麦白粉病菌曰 致病性曰 无毒基因曰 致病机制
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 月造怎皂藻则蚤葬 早则葬皂蚤灶蚤泽 枣援 泽责援 澡燥则凿藻蚤
在澡怎 允蚤灶早澡怎葬灶员 摇 在澡燥怎 再蚤躁怎灶圆袁猿 摇 再葬灶早 允蚤葬灶皂蚤灶早员鄢
渊员援 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责泽 葬灶凿 晕怎糟造藻葬则 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶袁 在澡藻躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁
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哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园怨缘袁 允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬曰 猿援 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 允蚤葬灶早泽怎
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贼澡则燥怎早澡燥怎贼 贼澡藻 憎燥则造凿袁 葬灶凿 蚤贼 蚤泽 早藻贼贼蚤灶早 泽藻则蚤燥怎泽 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早造赠援 栽澡藻 枣怎灶早怎泽 蚤泽 凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 葬 灶怎皂遭藻则 燥枣
责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则葬糟藻泽 燥则 责葬贼澡燥贼赠责藻泽 遭葬泽藻凿 燥灶 蚤贼泽 增蚤则怎造藻灶糟藻 早藻灶藻泽 憎澡蚤糟澡 皂葬贼糟澡 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 澡燥泽贼
增葬则蚤藻贼蚤藻泽 蚤灶 葬 野早藻灶藻 枣燥则 早藻灶藻冶 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责援 栽澡藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 增蚤则怎造藻灶糟藻 早藻灶藻泽 葬泽 憎藻造造 葬泽
责葬贼澡燥贼赠责藻泽 蚤灶 月早澡 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 糟澡葬灶早藻 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽造赠 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎澡蚤糟澡 藻增燥造增藻泽 遭赠 皂怎贼葬贼蚤燥灶袁
皂蚤早则葬贼蚤燥灶袁 则藻糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 凿蚤则藻糟贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶援 宰蚤贼澡 贼澡藻 则葬责蚤凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 皂燥造藻糟怎造葬则 遭蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁
皂燥则藻 贼澡葬灶 猿园 葬增蚤则怎造藻灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶 憎藻则藻 皂葬责责藻凿 遭赠 造蚤灶噪葬早藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽袁
粤灾砸噪员 葬灶凿 粤灾砸葬员园 憎藻则藻 糟造燥灶藻凿袁 葬灶凿 憎澡燥造藻 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 憎葬泽 糟燥皂责造藻贼藻凿 枣燥则 月早澡援 栽澡藻 责葬责藻则
泽怎皂皂葬则蚤扎藻凿 贼澡藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 糟赠糟造藻袁 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 月早澡 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬责责蚤灶早袁 糟造燥灶蚤灶早 葬灶凿
责葬贼澡燥早藻灶藻贼蚤糟 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 葬增蚤则怎造葬灶糟藻 早藻灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶援 陨贼 憎葬泽 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿 澡燥憎 贼燥 糟燥灶贼则燥造 凿怎则葬遭造赠
遭葬则造藻赠 责燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬遭燥怎贼 增蚤则怎造藻灶糟藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 憎澡燥造藻
早藻灶燥皂藻 燥枣 月早澡援
运藻赠 憎燥则凿泽院 遭葬则造藻赠 责燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎曰 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠曰 葬增蚤则怎造葬灶糟藻 早藻灶藻泽曰 责葬贼澡燥早藻灶藻贼蚤糟 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂
摇 摇 大麦是世界上一些地区居民的主粮袁也是啤酒
和饲料工业的重要原料遥 大麦白粉病普遍发生于
温带潮湿尧半潮湿地区袁是世界许多大麦主产区的
重要病害袁一般可造成 圆园豫的产量损失袁严重时达
猿园豫 咱员 原圆暂 遥 该病害在我国冬麦区和春麦区都有发
生袁尤其在西南尧华中和东南沿海地区发病较重遥
大麦白粉病菌 月造怎皂藻则蚤葬 早则葬皂蚤灶蚤泽 枣援 泽责援 澡燥则凿藻蚤渊月早澡冤
为专化性的活体寄生真菌袁属布氏白粉菌属大麦专
化型袁其与寄主之间存在着野基因对基因冶的关系袁
该病原菌的致病性研究可追溯到 圆园 世纪初袁现常用
作病原菌与寄主互作研究的模式系统咱猿 原 缘暂 遥 大麦白
粉病菌致病基因演化和功能分析是开展大麦白粉
病致病分子机制研究的基础袁也是大麦抗白粉病育
种的先决条件遥 作者综述了大麦白粉病菌的分类
地位和危害尧侵染循环尧遗传分化及其无毒基因的
定位尧克隆和致病机制研究进展袁并探讨了基于基
因组解码信息获得持久有效控制大麦白粉病的新
策略遥
员 月早澡分类地位和危害
白粉菌是高等植物地上部分专性尧活体营养寄
生菌袁由于在植物表面形成无色的菌丝体尧分生孢
子梗和分生孢子袁外观呈白粉状袁故称为白粉病遥
白粉菌是真菌子囊菌门白粉菌目的总称袁按照 栽葬噪葬鄄
皂葬贼泽怎提出的新分类系统袁该目包括 员 科 员缘 属袁约
远缘园 种咱远暂 袁可导致 苑 远园园 多种被子植物产生病害袁其
中包括谷类尧果类尧瓜类尧观赏类等植物咱苑暂 遥 白粉菌
目中比较重要的属为院布氏白粉属尧白粉属尧单囊壳
属尧叉丝壳属尧钩丝壳属尧叉丝单囊壳属尧球针壳属
和内丝白粉菌属咱苑暂 遥 布氏白粉属寄生大麦尧小麦尧
燕麦尧黑麦等禾本科植物上袁该属大麦专化型白粉
菌可引起大麦白粉病害咱愿暂 遥 菌丝体覆盖于所寄生
的植物表面袁影响光合作用曰其角质层破损袁呼吸
作用和蒸腾作用失控曰菌丝产生吸器进入寄主表皮
细胞内吸收养分袁养分流向被侵的部位袁引起全株
营养不良袁导致麦苗早衰尧倒伏尧麦粒秕瘦和产量
降低咱愿暂 遥
圆 月早澡侵染循环
大麦白粉病菌生活史可分为有性生长阶段和
无性生长阶段袁无性生长阶段白粉菌营养体为菌丝
体袁主要寄生在大麦叶表面袁产生分生孢子进行无
性繁殖袁在大麦无性生长阶段可频繁地产生分生孢
子再次侵染袁并通过风力传播遥 有性生殖 员 年内只
发生 员 次袁在初夏衰老的大麦叶片上袁无性生长发育
后期菌丛产生有性繁殖器官闭囊壳袁其中的雄器和
产囊体异宗配合后进行质配尧核配和减数分裂产生
子囊孢子袁子囊孢子生长发育产生菌丝体袁又进入
无性生长阶段咱怨 原 员园暂 遥
大麦白粉病菌可通过存在于自生麦苗上的菌
丝体尧分生孢子袁以及存在于干枯大麦叶片残体上
闭囊壳越夏遥 春大麦的初侵染主要来自寄生在冬
大麦上的分生孢子袁冬大麦的初侵染源与本地区气
候条件和地理环境密切相关遥 在夏季气温较低的
地区袁分生孢子继续在自生麦苗或夏播大麦上繁殖
侵染袁并传播到秋种麦苗遥 在夏季气温较高的麦
区袁闭囊壳可在干燥条件下越夏袁秋季气温降低袁秋
雨后环境湿度增大袁闭囊壳产生子囊孢子袁成为秋
苗的初侵染源遥 有些地区夏季干旱尧气温高袁自生
麦苗不能成活袁闭囊壳成为大麦白粉病的主要侵
染源咱员员 原 员圆暂 遥
研究大麦白粉病菌生物学特性有利于揭示该
菌的侵染规律和制定科学合理的防控策略遥 布氏
白粉病菌分生孢子一般在干燥条件下只能存活 员 耀
圆 凿袁 原 源 益能存活 猿 耀 源 周咱员猿暂 遥 大麦白粉病菌分生
孢子在 缘 耀 猿园 益均可萌发袁最适温度为 圆园 益曰萌发
的湿度范围为 园 耀 员园园豫 袁湿度越大萌发率越高曰直
射光对分生孢子的伤害较大袁散射光有利于孢子萌
发袁紫外光有明显的抑制作用曰离体分生孢子在 缘 耀
苑 益尧源 凿内和 圆园 耀 圆苑 益尧圆 凿内仍具有侵染能力咱员源暂 遥
猿 月早澡遗传分化及其种群毒性演化
猿援 员 毒性和致病型鉴定
毒性是指一定的病原物引起植物发病的相对
程度袁同一种病原物中不同菌系对不同寄主或品种
的毒性有所不同遥 病原物引起病害的能力称为致
病性袁一种病菌在同一寄主植物的不同品种上表现
出不同的致病性袁则以生理小种或致病型表示这些
分化的群体咱员缘暂 遥 月早澡菌株含有很多毒性基因袁其相
对应的无毒基因通常与寄主含有的抗病基因相匹
配袁存在着野基因对基因冶关系袁可利用含有不同抗
性基因的鉴别寄主将 月早澡 区分为不同的生理小种
或致病型咱员远 原 员愿暂 遥 圆园 世纪 苑园 年代起袁由于野基因对
基因冶假说的建立咱员怨暂及其在病原菌和寄主互作关系
研究中不断得到证实咱圆园 原 圆员暂 袁并且随着群体遗传学理
论的建立袁对禾谷白粉病菌生理小种及其变异的研
究逐渐转向对病原菌群体结构及其变化的研究袁即
对毒性基因的频率进行分析和对群体的毒性动态
园员员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
进行监测咱圆圆 原 圆猿暂 遥 与生理小种渊致病型冤分析相比
较袁毒性分析的方法更直观地反映白粉病菌群体的
毒性结构尧分布与动态遥 但是袁单个毒性基因并非
完全分离的独立单元袁而会与其它毒性基因存在紧
密连锁的关系咱圆源暂 遥 仅仅利用群体毒性频率分析的
方法研究 月早澡群体遗传演化具有一定的局限性袁还
需要对病原菌群体的致病型及其构成和分布进行
分析遥
酝燥泽藻皂葬灶咱圆缘暂利用一套鉴别寄主渊远 个品种冤鉴定
了北美的大麦白粉菌致病型袁发现可分为 员缘 个致病
型袁其中有 远 个新的致病型遥 而随后美尧德等国的研
究人员发现袁采用这套鉴别寄主鉴定出的致病型并
不准确袁需要增加鉴别寄主的数量来建立一套各国
通用的鉴别寄主遥 酝燥泽藻皂葬灶咱圆远暂育成了 员园 个抗大麦
白粉病近等基因品系作为鉴别寄主袁但该近等基因
系含有的抗病基因较少袁且并不适合欧洲西北部生
态区的大麦白粉病菌与寄主的互作研究遥 运燥造泽贼藻则
等咱圆苑暂将 圆源 个抗病基因供体转育到感病亲本
耶孕葬造造葬泽爷中袁研制出一套 圆缘 个耶孕葬造造葬泽爷近等基因品
系袁其中 员缘 个品系含有单个抗病基因袁员园 个品系含
有 圆 个或多个抗病基因遥 目前袁对大麦白粉菌群体
毒性和致病型鉴定主要利用该套近等基因系与其
它少数已知抗白粉病基因的大麦品种作为鉴别寄
主遥 再葬澡赠葬燥怎蚤等咱员暂鉴定了突尼斯和摩洛哥 月早澡 群
体毒性袁发现相邻两国 月早澡 群体毒性结构相似袁仅
少数毒性基因频率差异较大袁所鉴定的 月早澡 致病型
与欧洲的完全不同遥 阅则藻蚤泽藻蚤贼造 驭 孕蚤糟噪藻则蚤灶早咱员苑暂利用
耶孕葬造造葬泽爷近等基因系袁将新西兰 月早澡 群体划分为 员源
个不同的致病型袁且各个地区 月早澡 亚种群的毒性差
异较大袁而新西兰与澳大利亚的 月早澡 群体间几乎没
有基因的交流遥 阅则藻蚤泽藻蚤贼造 等咱员愿暂采用耶孕葬造造葬泽爷近等基
因品系和其它已知抗大麦白粉病基因的品系作为
鉴别寄主袁分析了以色列野生大麦 月早澡 群体毒性及
遗传多样性袁结果表明不同年度以色列野生大麦
月早澡种群与捷克 月早澡 种群相比袁毒性结构和遗传多
样性具有较大的差异遥 朱靖环等咱圆愿暂在国内利用 员苑
个野孕葬造造葬泽冶近等基因品系和 猿 个已知抗性基因的品
系作为鉴别寄主袁对中国东南沿海地区 月早澡 群体的
毒性和致病型进行鉴定分析袁发现该群体对 猿 个抗
病基因表现为完全毒性袁对 员园 个抗病基因的毒性频
率较低袁并鉴定出 员猿 个不同的 月早澡 致病型袁其中有
圆 个优势致病型袁占总菌株的 远圆援 猿豫 遥 在澡怎 等咱圆怨暂利
用 圆圆 个耶孕葬造造葬泽爷近等基因品系和 源 个已知抗性基因
的品系袁鉴定分析了中国冬大麦区 月早澡 群体的毒性
和致病型袁共鉴定出 缘愿 个不同的致病型袁愿员援 园豫的
菌株属于 员猿 个致病型袁不同地区种群的毒性基因频
率相似遥 阅则藻蚤泽藻蚤贼造 驭 运燥泽皂葬灶咱猿园暂分析了南非两个不
同年度尧不同地区的 月早澡 群体的毒性频率和致病
型袁共鉴定到 缘猿 个不同的致病型袁但两个年度间致
病型差异较大袁仅有 怨 个相同的致病型出现在不同
年度袁根据 月早澡群体毒性和致病型的构成与分布的
差异袁南非 月早澡群体可划分为 圆 个不同的地理集合
群体遥
猿援 圆 月早澡种群毒性演化
在病原菌与寄主的协同进化过程中袁由于病原
菌基因突变尧重组和流动以及寄主的选择作用袁月早澡
群体结构不断发生改变袁如 月早澡 种群致病型及其分
布尧毒性成分和发生频率及其它遗传多样性指数的
变化遥 自然种群中袁月早澡种群结构的变化水平很高袁
尤其在大麦白粉病害严重的地区表现更为突出遥
研究已证实袁欧洲 月早澡 毒性不断发生演化和快
速流行袁导致原先种植的抗病品种感病袁而抗病品
种的选择利用袁对病原菌群体结构有较大的影响遥
粤灶凿则蚤增燥灶 驭 灾葬造造葬增蚤藻蚤造造藻鄄孕燥责藻咱猿员暂报道袁员怨愿远要员怨怨园 年
间法国三个地区的 月早澡 种群致病型构成显著不同袁
优势致病型发生改变曰月早澡 群体总毒性复合度没有
显著的变化袁但不同等级的毒性复合度菌株比例差
异较大袁表现为对新的抗白粉病基因的快速适应遥
悦葬枣枣蚤藻则等咱员园暂研究了冬大麦和春大麦对不同季节法
国 月早澡群体致病型构成的影响袁在冬大麦种植面积
较大的地区袁月早澡种群中含有单毒性基因 灾葬圆圆 的致
病型比率较大袁而在春大麦种植面积较大的地区袁
月早澡种群中含有单毒性基因 灾葬圆圆 的致病型比率降
低袁原因在于冬大麦品种含有的抗病基因较少袁而
春大麦品种含有的抗病基因较多袁寄主对病原菌的
选择压力不同遥 阅则藻蚤泽藻蚤贼造咱猿圆暂研究报道袁员怨苑员要圆园园园
年间捷克 月早澡群体遗传多样性不断发生变化袁克服
了 员圆 个大麦抗白粉病主效基因的抗性作用遥
月早澡在无性生长阶段袁其种群结构主要取决于
初期的侵染源毒性和寄主对菌株的选择作用咱猿猿暂 遥
无性生长后期进行有性生殖袁发生毒性基因重组袁
会改变 月早澡群体结构咱员员暂 遥 月燥怎泽泽藻贼 驭 凿藻 灾葬造造葬增蚤藻蚤造造藻鄄
孕燥责藻咱猿源暂分别从接种不同 月早澡 致病型菌株的大麦田
块自生麦苗上采集分生孢子袁鉴定来源不同的 月早澡
群体的毒性频率和致病型袁自生麦苗上 月早澡 群体结
构变化同时受到来自种植大麦的无性和有性孢子
侵染的影响袁致病型变化频率较大遥 气候对 月早澡 种
群遗传多样性具有一定的影响袁在炎热的干旱地区
员员员员 期 朱靖环等院大麦白粉病菌遗传学研究进展
月早澡有性生长阶段对病原菌的遗传多样性影响较
大袁而在温和的湿润地区影响较小咱猿缘 原 猿远暂 遥
猿援 猿 分子标记在 月早澡种群毒性演化分析中的应用
采用对病原菌种群毒性表型鉴定分析的方法袁
能够探明种群毒性的遗传变异和致病型的演化尧合
理评价和布局抗病基因袁以及有效防治病害遥 但
是袁由于对寄主抗病基因的鉴定有一定的难度袁只
能对病原菌种群中有限的与抗病基因相对应的毒
性基因进行鉴定分析袁同时病原菌种群毒性受到种
植寄主强烈的选择作用咱猿苑 原 猿怨暂 遥 阅晕粤 分子标记是中
性的尧可供选择的袁并且产生的信息丰富袁可对多个
基因位点进行遗传变异分析袁比表型标记更准确和
直接袁自 圆园 世纪 怨园 年代以来袁已成为病原真菌群体
遗传分化研究的重要手段咱源园 原 源圆暂 遥 利用分子标记技
术可检测大麦白粉菌种群中不同致病型菌株的遗
传多样性和毒性基因的演化规律袁这方面的研究报
道主要集中在 圆园 世纪 怨园 年代袁近年来鲜有报道遥
月则燥憎灶 等咱源猿暂 员怨怨员 年利用限制性片段长度多态性
渊则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁砸云蕴孕冤分子
标记检测了不列颠群岛 月早澡 群体遗传多样性袁证实
灾葬员猿 菌系的形成是由于大面积种植含有 酝造葬员猿 抗
病基因品种对病原菌群体选择作用的结果遥 酝糟阅燥鄄
灶葬造凿 驭 酝糟阅藻则皂燥贼贼咱猿怨暂员怨怨猿 年用随机扩增 阅晕粤 长度
多态 性 渊 则葬灶凿燥皂 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂蚤糟 阅晕粤袁
砸粤孕阅冤分子标记检测到存在于欧洲不同国家的
酝造葬员猿 无毒性的 月早澡 菌系来源于捷克遥 月则燥憎灶咱源源暂
员怨怨源 年对大麦白粉菌种群菌株 阅晕粤 的分子标记检
测表明袁当含有新的抗白粉病基因的大麦品种在一
些地区种植袁与抗病基因相对应的毒性基因开始出
现在 员 个或几个含有该毒性基因的致病型菌株中遥
随着该抗病品种的大面积推广袁含有该毒性基因菌
株迅速传播袁并且通过基因重组构成不同的基因
型袁月早澡种群菌株 阅晕粤分子表现出丰富的遗传多样
性遥 悦葬枣枣蚤藻则等咱源缘暂利用 砸粤孕阅 和序列特征化扩增区
域渊泽藻择怎藻灶糟藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎藻凿 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 则藻早蚤燥灶袁杂悦粤砸冤分
子标记袁分析了法国北部两地冬大麦和春大麦上白
粉病菌株的遗传多样性袁研究发现袁同一致病型的
菌株存在着遗传多样性袁由 砸粤孕阅 分子标记区分的
菌株类型与毒性分析鉴定的致病型不存在一一对
应关系遥 但来源于同一个无性克隆菌系的 灾葬员猿 菌
株袁其单倍型与致病型高度一致袁从而证实袁在进行
有性生殖的 月早澡 群体中还会有无性克隆菌系的
存在遥
源 月早澡无毒基因及其致病机制
源援 员 无毒基因概念的建立
云造燥则咱员怨暂测定了亚麻锈菌 酝藻造葬皂责泽燥则葬 造蚤灶蚤 的杂交
后代对亚麻的致病性分离及杂交后代的分离比袁发
现病原菌的无毒性相对寄主的抗性是特异的袁从而
提出了野基因对基因冶假说袁即寄主中每一个显性的
抗性基因袁在病原真菌中对应存在一个显性的无毒
基因袁这一假说首先在大麦和小麦与白粉病菌互作
关系研究中得到印证咱苑袁圆圆暂 遥 随后科学家们不断证
实袁其它病原物如细菌尧病毒尧线虫和昆虫与寄主之
间也存在野基因对基因冶的关系袁且多发生在专性寄
生或活体营养的病原真菌与寄主之间咱圆猿袁源远暂 遥
由于多数无毒基因和抗性基因是显性基因并
且具有正向功能袁可用野激发子鄄受体冶的概念解释
野基因对基因冶假说的作用机制咱源苑 原 源怨暂 遥 病原菌无毒
基因编码产生特异的激发子可被抗病寄主对应的
抗性基因编码的受体蛋白识别袁从而激活寄主抗病
信号转导路径袁最终引起寄主的过敏性反应咱缘园暂 袁发
生过敏性反应的寄主细胞死亡袁从而阻止了病原菌
的进一步侵染遥 然而袁证实野激发子鄄受体冶抗病作
用机制的实例较少咱缘员 原 缘猿暂 袁普遍能被接受的假说是无
毒基因编码产物作为功能因子与其它相关蛋白形
成复合物导致寄主的抗病性反应咱缘源暂 遥
随着无毒基因概念的提出袁有很多关于大麦白
粉病菌无毒基因的分子标记尧定位和克隆及其致病
机制的研究报道咱缘缘 原 缘苑暂 遥 随着大麦白粉病菌基因组
测序以及遗传图谱构建的完成袁大麦白粉病菌的后
基因组学阶段即将来临袁其分子遗传学研究将会发
生质的飞跃遥
源援 圆 月早澡无毒基因遗传分析及其连锁图谱构建
月早澡不同交配型营养菌丝的有性杂交可以人为
控制袁杂交后代为单倍体袁对杂交后代个体的分子标
记可直接用于其无毒基因的连锁分析遥 目前已对
猿园 余个 月早澡的无毒基因位点进行了连锁作图分析
渊表 员冤遥 寄主抗病基因与 月早澡无毒基因互作的遗传
分析表明袁大多数抗病基因对应单个无毒基因袁符合
野基因对基因冶的关系曰也有极少数单个抗病基因如
酝造葬员猿尧酝造葬远尧酝造葬苑 和 酝造葬怨 与 圆 或 猿 个无毒基因位
点发生相互作用袁寄主的抗病性由多个无毒基因位
点决定袁是由于存在影响无毒基因识别和表达的修
饰或抑制基因咱缘愿 原 缘怨暂 遥 已有研究显示袁月早澡 染色体组
上有 圆 个基因位点存在 月早澡 无毒基因连锁群袁即
圆员员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
粤灾砸葬员园 和 粤灾砸葬员圆 位点连锁群遥 粤灾砸葬员园 位点连锁
群中包含 粤灾砸葬员园尧粤灾砸噪员尧粤灾砸葬圆圆尧粤灾砸葬怨尧粤灾砸葬员猿鄄员
渊与 酝造葬员猿 相对应的 圆 个无毒基因之一冤 和
粤灾砸早咱缘源 原 缘愿暂 袁并且可能含有 粤灾砸葬远 和 粤灾砸葬苑咱缘苑袁远园 原 远员暂 遥
粤灾砸葬员圆 位点 月早澡 无毒基因连锁群包含 粤灾砸葬远尧
粤灾砸葬员圆尧 粤灾砸孕员苑 和 粤灾砸蕴葬袁 粤灾砸葬员圆 与 粤灾砸孕员苑 和
粤灾砸葬远的遗传距离分别为 圆员援 圆 糟酝和 圆圆援 园 糟酝袁粤灾砸蕴葬
与 粤灾砸孕员苑的遗传距离为 圆员援 圆 糟酝袁没有发现 粤灾砸葬员圆
与其它 月早澡无毒基因存在连锁关系咱缘愿袁远员 原 远圆暂 遥
表 员 对 月早澡菌株杂交后代分离群体分析获得的无毒基因分子标记及其连锁分布
栽葬遭造藻 员 杂藻早则藻早葬贼蚤灶早 葬增蚤则怎造藻灶糟藻 早藻灶藻泽袁 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 造蚤灶噪葬早藻泽 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽 燥遭贼葬蚤灶藻凿
遭赠 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬藻糟蚤燥泽责燥则藻 责则燥早藻灶赠 燥枣 月早澡 蚤泽燥造葬贼藻泽
亲本菌株
悦则燥泽泽
无毒基因
粤增蚤则怎造藻灶糟藻 早藻灶藻
连锁分析粤
蕴蚤灶噪葬早藻 葬灶葬造赠泽蚤泽
分子标记月
酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则
群体个体数
酝葬责责蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻
悦员缘 曾 栽赠源 葬猿袁葬员园袁葬员圆袁葬圆圆袁澡 葬员园鄄葬圆圆院怨 糟酝 砸云蕴孕院猿员 垣 怨袁
砸粤孕阅院员远
愿园 悦澡则蚤泽贼蚤葬灶泽藻灶 驭
郧蚤藻泽藻咱远猿暂
耘皂粤猿园曾 缘愿鄄苑源 葬远袁葬苑袁葬怨袁葬员园袁葬员圆袁
葬员猿袁噪袁早袁则葬
葬员园鄄噪员院圆援 源 糟酝 要 员远缘 允藻灶泽藻灶 藻贼 葬造援 咱远员暂
悦员缘 曾 允耘匀猿员 葬圆袁葬猿袁葬远袁葬苑袁葬员园袁
葬圆圆袁噪员
葬员园鄄葬圆圆院员 糟酝
葬圆圆鄄噪员院员 糟酝
葬圆鄄葬猿院员员 糟酝
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砸云蕴孕院员远愿袁杂晕孕院源
愿员 孕藻凿藻则泽藻灶 藻贼 葬造援 咱缘源暂
云远远 曾 允耘匀猿员 葬圆袁葬远袁葬员圆袁葬员园袁
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葬员园鄄噪员院远援 员 糟酝
葬圆圆鄄噪员院源援 苑 糟酝
要 苑缘 悦葬枣枣蚤藻则 藻贼 葬造援 咱缘愿暂
摇 摇 粤无毒基因连锁关系以基因重组率渊豫冤或遗传距离渊糟酝冤表示遥 月 砸云蕴孕院限制性片段长度多态性曰粤云蕴孕院限制性扩增片段长度多态
性曰悦粤孕杂院酶切扩增多态性序列曰杂晕孕院单核苷酸多态性曰砸粤孕阅院随机扩增 阅晕粤长度多态性遥 粤 蕴蚤灶噪葬早藻泽 葬则藻 凿藻泽糟则蚤遭藻凿 蚤灶 则藻糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 枣则藻鄄
择怎藻灶糟蚤藻泽 渊豫 冤袁 燥则 皂葬责 凿蚤泽贼葬灶糟藻泽 渊糟酝冤援 月 砸云蕴孕院 砸藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂曰 粤云蕴孕院 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂曰
悦粤孕杂院 糟造藻葬增藻凿 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 泽藻择怎藻灶糟藻曰 杂晕孕院 泽蚤灶早造藻 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂曰 砸粤孕阅院 则葬灶凿燥皂造赠 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 阅晕粤 皂葬则噪藻则泽援
源援 猿 月早澡无毒基因克隆及其致病机制
月早澡为活体专性寄生真菌袁运用基因标签插入
法难以克隆到目的基因遥 月早澡无毒基因克隆主要是
利用与目的基因紧密连锁分子标记袁通过染色体步
移进行图位克隆遥 月早澡与寄主大麦的互作关系是研
究无毒基因和抗病基因相互作用机制的最佳模式袁
猿员员员 期 朱靖环等院大麦白粉病菌遗传学研究进展
它能够在自身生长没有损害的前提下快速进化袁并
能克服寄主抗病基因的作用袁月早澡 无毒基因分离是
深入探讨寄主适应性和病原菌进化的分子基
础咱远源 原 远缘暂 遥 图位克隆主要包括 猿 个步骤院渊员冤目的基
因初定位和精细定位曰渊圆冤目的基因物理图谱构建
以及候选基因鉴定和分离曰渊猿冤通过转基因个体或
突变体验证候选基因的生物学功能遥 进行图位克
隆需要获得目的基因两侧紧密连锁的分子标记和
共分离的分子标记袁利用连锁标记从建立的 阅晕粤 基
因文库中筛选和分离目的基因遥
孕藻凿藻则泽藻灶等咱缘源暂构建了一个含有 猿缘 个位点的
月早澡高密度的遗传图谱袁其中包括 员愿 个限制性扩增
片段长度多态性渊 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则鄄
责澡蚤泽皂袁粤云蕴孕冤标记尧员远愿 个 砸云蕴孕 标记尧怨怨 个表达序
列标签渊藻曾责则藻泽泽藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻 贼葬早袁耘杂栽冤标记尧源圆 个长
末端重复序列渊 造燥灶早 贼藻则皂蚤灶葬造 则藻责藻葬贼袁蕴栽砸冤反转座子
位点和 苑 个无毒基因位点遥 所有标记可分成 猿源 个
连锁群袁其中 月早澡 无毒基因 粤增则葬远 存在 圆 个共分离
的 粤云蕴孕和 员 个紧密连锁的 耘杂栽 分子标记袁可作为
分子界标从 月早澡 的酵母人工染色体渊 赠藻葬泽贼 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻袁再粤悦冤或细菌人工染色体渊遭葬糟贼藻则蚤葬造 葬则贼蚤鄄
枣蚤糟蚤葬造 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻袁 月粤悦冤 基因组文库中筛选包含
粤增则葬远 基因片段的克隆袁进一步分离得到 粤增则葬远 基
因遥 月燥则遭赠藻 驭 郧蚤藻泽藻咱远远暂构建了一个 月早澡基因组 再粤悦
文库袁研究表明袁月粤悦 克隆易于提纯尧易于对目标插
入序列亚克隆获得包含目的基因克隆的末端序列袁
且 月粤悦 克隆比较稳定袁很少出现嵌合体遥 孕藻凿藻则泽藻灶
等咱缘源暂构建了含有 员圆园园园 个克隆的 月早澡 基因组 月粤悦
文库袁并从中筛选到 员 个包含 粤增则葬远 位点重叠群袁另
外 员 个与 粤增则葬圆圆 位点紧密相连的重叠群袁月早澡 基因
组文库的建立为这些无毒基因克隆提供有力的
工具遥
砸蚤凿燥怎贼等咱缘远暂利用 粤云蕴孕分子标记和用于作图的
月早澡后代群体的亲本基因组 月粤悦 文库袁分离克隆
月早澡 无毒基因 粤灾砸噪员 和 粤灾砸葬员园袁粤灾砸噪员 和 粤灾砸葬员园
分别对应于寄主大麦抗病基因 酝造噪员 和 酝造葬员园遥 对
粤灾砸噪员 和 粤灾砸葬员园 的结构和功能鉴定分析表明袁
粤灾砸噪员 和 粤灾砸葬员园 所编码的蛋白质富含赖氨酸和精
氨酸残基袁与其它报道的真菌无毒基因相比较袁不
含分泌型信号肽袁其编码蛋白转运到寄主细胞途径
与其它真菌无毒基因编码蛋白转运途径不同遥
粤灾砸噪员 和 粤灾砸葬员园 具有产生寄主抗病反应激发子和
寄主感病反应效应子的双向功能袁分别在含有其对
应的抗病基因的大麦品种中瞬时表达袁可导致被侵
染细胞坏死袁菌株终止进一步侵染袁而在不含其对
应的抗病基因的寄主中袁作为寄主感病反应的效应
子袁促进病原菌的侵染遥
杂澡藻灶等咱远苑暂对 月早澡无毒基因抗病机制的研究发
现袁粤灾砸葬员园 编码的效应子与寄主 酝蕴粤员园 受体相互
识别袁可诱导受体分子与核内 宰砸运再 转录因子渊这
类转录因子蛋白 晕鄄端含有高度保守的 宰砸运再郧匝运
氨基酸序列袁故称为 宰砸运再 转录因子冤发生相互
作用袁被识别的 宰砸运再 蛋白可抑制基本的病原相
关分子模式渊 责葬贼澡燥早藻灶鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 皂燥造藻糟怎造葬则 责葬贼贼藻则灶袁
孕粤酝孕冤激发的防御反应袁存在着不同的免疫反应受
体与特异的病原识别信号分子相结合的作用机制遥
酝葬藻噪葬憎葬等咱远愿暂圆园员员 年研究发现袁酝蕴粤位点编码
类似于动物体内的识别病原菌信号受体蛋白
渊灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄遭蚤灶凿蚤灶早 燥造蚤早燥皂藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 凿燥皂葬蚤灶袁 晕韵阅曰
晕韵阅鄄造蚤噪藻 则藻糟藻责贼燥则袁晕蕴砸冤袁该免疫受体蛋白可识别白
粉病病原菌产生的效应子遥 其 晕 末端 悦悦渊 糟燥蚤造藻凿鄄
糟燥蚤造冤区的晶体结构为稳定的杆状二聚体袁酝蕴粤 受体
蛋白在胞内聚合引发抗病性反应袁但这种聚合不同
于野激发子鄄受体冶间的结合方式遥 由于 酝蕴粤受体蛋
白 悦悦结构域突变体不能聚合到一起袁由此激发的
寄主防御性细胞坏死作用受到抑制遥
月葬蚤等咱远怨暂 圆园员圆 年系统分析了大麦中 酝蕴粤员园 受
体蛋白在抗病相关信号识别引起的细胞死亡过程
中的反应袁发现 酝蕴粤员园 中 悦悦 结构域启动寄主细胞
坏死反应袁这种作用由其 悦悦和 晕月鄄粤砸悦渊灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻鄄
遭蚤灶凿蚤灶早袁 晕月曰 粤孕粤云鄄员袁 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 责则燥贼藻蚤灶 葬灶凿 悦葬藻鄄
灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽 悦耘阅鄄源袁粤砸悦冤结构域中高度保守
单元和 悦 末端 蕴砸砸 区进行调控遥 在胞核内的
酝蕴粤员园 受体蛋白引发的寄主抗病性细胞死亡受到
抑制袁但在胞质中得到强化袁原因在于 酝蕴粤员园 在胞
质中与 员 个肾上腺激素结构域相结合袁促进了由此
引发的抗病性反应遥 酝蕴粤员园 在不同亚细胞器中产
生的抗病性反应不同袁预示着可能存在不同的
酝蕴粤员园 信号识别反应途径遥
杂责葬灶怎等咱猿暂圆园员园 年测定了大麦白粉病菌基因组
序列袁并与另外两种双子叶植物白粉病菌基因组序
列进行比较袁发现这些不同专化性白粉病菌都含有
大量的反转录转座子重复序列袁基因组含量增大袁
但存在大量的基因缺失遥 这些缺失基因主要编码
初级代谢尧次生代谢和碳水化合物合成反应过程中
的酶及转运载体袁说明这些蛋白编码序列对于活体
寄生的病原菌可能是多余的遥 在 猿 种专化型不同的
白粉菌中袁对 圆源愿 个与大麦白粉病菌致病性相关的
源员员 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
候选效应子进行检测袁都含有的共同核心效应子不
到 员园 个咱猿暂 遥 由此可见袁不同种白粉菌中含有的大多
数与致病性相关的效应子只与其特异性寄生作用
有关遥 此外袁白粉病菌之所以进化迅速是因为其基
因组内存在大量的被称为野寄生基因冶的转座子袁
这些野寄生基因冶能突破基因组的控制袁改变寄主植
株用来侦察病害袭击的分子袁使植株识别病菌的
能力发生混乱袁从而在 月早澡 群体自身不受伤害的前
提下袁能够迅速克服抗病基因的作用袁对寄主产生
毒性遥
缘 展望
近年来袁由于大麦生产中水肥条件和种植密度
的提高尧品种的单一化和连片种植袁以及暖冬气候
的影响袁大麦白粉病的流行和危害日趋严重遥 利用
抗病品种是防治大麦白粉病最安全有效的手段袁大
麦白粉病专化性基因的抗病性是病原菌无毒基因
和对应于寄主的抗病基因相互作用的结果袁探明大
麦白粉病菌种群无毒性基因的变异尧演化和分布才
能有效进行抗病基因的布局和利用遥 随着大麦白
粉病菌无毒基因分子标记尧定位和克隆研究的逐步
深入袁特别是大麦白粉病菌基因组测序工作的完
成袁为准确尧快速地确定大麦白粉病菌基因的变异
提供了极为便利的条件遥 研究表明袁由专化性抗白
粉病基因介导的抗性袁随着拥有这些抗病基因的大
麦品种的推广袁数年内就会被变异菌株所克
服咱苑园 原 苑圆暂 遥 皂造燥基因具有非特异性抗病性袁但由于菌
株的反复侵染产生部分毒性袁皂造燥 基因抗病性减
弱咱苑猿暂 遥 分子标记辅助选择和转基因技术的应用袁可
将不同的抗白粉病基因聚合到大麦品种中袁增强其
持久的抗病性咱苑源 原 苑缘暂 遥 大麦白粉病菌基因组解码表
明袁大麦白粉病菌能快速进化是因为其基因组中存
在大量的被称为野寄生基因冶的转座子遥 通常转座
子活性受宿主基因组的严密调控袁但是白粉病菌中
转座子能突破基因组的控制袁使病菌更迅速地适应
植株的变化并破坏其免疫系统咱猿暂 遥 越来越多的研
究表明袁阅晕粤甲基化尧组蛋白甲基化和 砸晕粤 干扰等
表观遗传沉默信号袁可在转录和转录后水平上发挥
功能袁抑制转座子活性咱苑远 原 苑怨暂 遥 由此可通过转基因等
技术手段使寄主产生对白粉病菌基因组转座子具
有抑制作用的功能袁获得具有持久抗病性的大麦
品种遥
参 考 文 献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 再葬澡赠葬燥怎蚤 粤 匀袁 砸藻蚤灶澡燥造凿 酝袁 杂糟澡葬则藻灶 粤 蕴援 灾蚤则怎造藻灶糟藻 泽责藻糟贼则怎皂
蚤灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 遭葬则造藻赠 责燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎 责葬贼澡燥早藻灶 耘则赠泽蚤责澡藻
早则葬皂蚤灶蚤泽 枣援 泽责援 澡燥则凿藻蚤 蚤灶 栽怎灶蚤泽蚤葬 葬灶凿 酝燥则燥糟糟燥 蚤灶 员怨怨圆援 孕造葬灶贼
孕葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨苑袁 源远院 员猿怨 原 员源远
咱圆暂 悦扎藻皂遭燥则 允 匀援 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 责燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎 蚤灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣
遭葬则造藻赠 造葬灶凿则葬糟藻泽 枣则燥皂 酝燥则燥糟糟燥援 郧藻灶藻贼蚤糟 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 悦则燥责
耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆园园园袁 源苑院 源猿怨 原 源源怨
咱猿暂 杂责葬灶怎 孕 阅袁 粤遭遭燥贼贼 允 悦袁 粤皂泽藻造藻皂 允袁 藻贼 葬造援 郧藻灶燥皂藻 藻曾责葬灶泽蚤燥灶
葬灶凿 早藻灶藻 造燥泽泽 蚤灶 责燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎 枣怎灶早蚤 则藻增藻葬造 贼则葬凿藻燥枣枣泽 蚤灶
藻曾贼则藻皂藻 责葬则葬泽蚤贼蚤泽皂援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员园袁 猿猿园院 员缘源猿 原 员缘源远
咱源暂 杂糟澡憎藻蚤扎藻则 孕袁 杂贼藻蚤灶 晕援 蕴葬则早藻鄄泽糟葬造藻 凿葬贼葬 蚤灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 则藻增藻葬造泽 糟燥造燥鄄
糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早藻灶藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 憎蚤贼澡 皂藻贼葬鄄匝栽蕴 枣燥则 皂怎造贼蚤责造藻
凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 遭葬则造藻赠援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼鄄酝蚤糟则燥遭藻 陨灶贼藻则葬糟鄄
贼蚤燥灶泽袁 圆园员员袁 圆源院 员源怨圆 原 员缘园员
咱缘暂 阅藻葬灶 砸袁 增葬灶 运葬灶 允 粤 蕴袁 孕则藻贼燥则蚤怎泽 在 粤袁 藻贼 葬造援 栽澡藻 贼燥责 员园 枣怎灶鄄
早葬造 责葬贼澡燥早藻灶泽 蚤灶 皂燥造藻糟怎造葬则 责造葬灶贼 责葬贼澡燥造燥早赠援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕造葬灶贼
孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 员猿渊源冤院 源员源 原 源猿园
咱远暂 刘淑艳袁 高松援 白粉菌属级分类系统的讨论援 菌物学报袁
圆园园远袁 圆缘渊员冤院 员缘圆 原 员缘怨
咱苑暂 砸蚤凿燥怎贼 悦 允援 孕则燥枣蚤造藻泽 蚤灶 责葬贼澡燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 皂怎贼怎葬造蚤泽皂院 责燥憎凿藻则赠
皂蚤造凿藻憎泽援 辕 辕 阅藻蚤泽蚤灶早 匀援 孕造葬灶贼 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 渊圆灶凿 藻凿援 冤援 月藻则造蚤灶
匀藻蚤凿藻造遭藻则早院 杂责则蚤灶早藻则鄄灾藻则造葬早袁 圆园园怨院 缘员 原 远愿
咱愿暂 张中一袁 冷怀琼袁 张志铭袁 等援 植物病原真菌学援 成都院 四
川科学技术出版社袁 员怨愿愿
咱怨暂 宰燥造枣藻 酝 杂袁 酝糟阅藻则皂燥贼贼 允 酝援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 责造葬灶贼 责葬贼澡燥鄄
早藻灶 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽院 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 燥枣 贼澡藻 耘则赠泽蚤责澡藻 早则葬皂蚤灶蚤泽鄄匀燥则凿藻怎皂
增怎造早葬则藻 责葬贼澡燥泽赠泽贼藻皂援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨源袁
猿圆院 愿怨 原 员员猿
咱员园暂 悦葬枣枣蚤藻则 灾袁 匀燥枣枣泽贼葬凿贼 栽袁 蕴藻糟燥灶贼藻 酝袁 藻贼 葬造援 杂藻葬泽燥灶葬造 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶
责葬贼澡燥贼赠责藻 糟燥皂责造藻曾蚤贼赠 蚤灶 云则藻灶糟澡 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 遭葬则造藻赠 责燥憎凿藻则赠
皂蚤造凿藻憎援 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨远袁 源缘院 源缘源 原 源远愿
咱员员暂 郧燥贼扎 酝袁 云则蚤藻凿则蚤糟澡 杂袁 月燥赠造藻 悦援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 糟造藻蚤泽贼燥贼澡藻糟蚤葬
葬灶凿 藻葬则造赠 葬泽糟燥泽责燥则藻 则藻造藻葬泽藻 燥枣 耘则赠泽蚤责澡藻 早则葬皂蚤灶蚤泽 阅悦援 枣援 泽责援 贼则蚤贼蚤鄄
糟蚤 蚤灶 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 澡燥泽贼 葬早藻 葬灶凿 糟造蚤皂葬贼蚤糟 糟燥灶凿蚤鄄
贼蚤燥灶泽援 在藻蚤贼泽糟澡则蚤枣贼 枣俟则 孕枣造葬灶扎藻灶噪则葬灶噪澡藻蚤贼藻灶 怎灶凿 孕枣造葬灶扎藻灶泽糟澡怎贼扎袁
员怨怨远袁 员园猿渊圆冤院 员猿源 原 员源员
咱员圆暂 月则燥憎灶 允 运 酝袁 宰燥造枣藻 酝 杂援 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 葬 责燥责怎造葬鄄
贼蚤燥灶 燥枣 耘则赠泽蚤责澡藻 早则葬皂蚤灶蚤泽 枣援 泽责援 澡燥则凿藻蚤援 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 员怨怨园袁
猿怨院 猿苑远 原 猿怨园
咱员猿暂 悦澡藻则藻憎蚤糟噪 宰 允援 杂贼怎凿蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 耘则赠泽蚤责澡藻 早则葬皂蚤灶蚤泽
阅悦援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨源源袁 圆圆院 缘圆 原 愿远
咱员源暂 陈厚德袁 王彰明袁 李清哈袁 等援 大麦白粉菌无性阶段生物
学特性研究援 大麦科学袁 员怨愿苑袁 渊源冤院 猿园 原 猿苑
咱员缘暂 王金生援 分子植物病理学援 北京院 中国农业出版社袁 员怨怨怨
咱员远暂 允藻灶泽藻灶 匀 砸袁 阅则藻蚤泽藻蚤贼造 粤袁 杂葬凿蚤噪蚤 酝袁 藻贼 葬造援 匀蚤早澡 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 造燥憎
泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 则葬责蚤凿 责葬贼澡燥贼赠责藻 藻增燥造怎贼蚤燥灶 蚤灶 酝燥则燥糟糟葬灶
责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 月造怎皂藻则蚤葬 早则葬皂蚤灶蚤泽 枣援 泽责援 澡燥则凿藻蚤援 耘怎则燥责藻葬灶 允燥怎则鄄
灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 员猿远院 猿圆猿 原 猿猿远
咱员苑暂 阅则藻蚤泽藻蚤贼造 粤袁 孕蚤糟噪藻则蚤灶早 砸 粤援 孕葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 燥枣 月造怎皂藻则蚤葬 早则葬皂蚤鄄
灶蚤泽 枣援 泽责援 澡燥则凿藻蚤 蚤灶 晕藻憎 在藻葬造葬灶凿 蚤灶 员怨怨苑援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦则燥责 驭
匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨怨袁 圆苑渊源冤院 圆苑猿 原 圆愿园
缘员员员 期 朱靖环等院大麦白粉病菌遗传学研究进展
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月造怎皂藻则蚤葬 早则葬皂蚤灶蚤泽 枣援 泽责援 澡燥则凿藻蚤 蚤灶 陨泽则葬藻造 葬灶凿 贼澡藻 悦扎藻糟澡 砸藻责怎遭鄄
造蚤糟援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园园远袁 怨园渊愿冤院 员园猿员 原 员园猿愿
咱员怨暂 云造燥则 匀 匀援 匀燥泽贼鄄责葬则葬泽蚤贼藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 蚤灶 枣造葬曾 则怎泽贼院 蚤贼泽 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿
燥贼澡藻则 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽援 孕澡赠贼燥责葬贼澡燥造早赠袁 员怨缘缘袁 源缘院 远愿园 原 远愿缘
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