全 文 ：收稿日期：!""#$%%$"& 接受日期：!""&$"’$!"
基金项目：国家科技部农业科技成果转化资金项目（!""()*!+%"""&,）；南京农业大学 -./项目（",",0"1）；江苏省科技攻关项目（*2!""(11#）资助。
作者简介：汤璐（%&##—），女，江苏泰州人，硕士研究生，主要从事土壤生态环境与中药材质量研究。234567：44859:7;<%(1= >?4
! 通讯作者 234567：76;@AB;6<9C5;D A@;D >9
铜、锌、硒对药用菊花主要有效成分和
花中硒含量的影响
汤 璐，林江辉，闫广轩，李永明，林亚兰，王 胜，刘德辉!
（南京农业大学资源与环境科学学院，江苏南京 !%""&E）
摘要：采用 1因子 E水平 1E%!最优回归设计的盆栽试验，研究铜、锌、硒元素对药用菊花主要有效成分（总黄酮、绿
原酸）和花中硒含量的影响。结果表明，在满足其他大、中、微量元素需求条件下，施用铜、锌、硒三种元素对菊花花
中的有效成分表现出交互作用。其中，铜、硒配施表现出正效应，并达到显著水平；而铜、锌和锌、硒配施则显示负
效应。高水平的铜对菊花生长和有效成分的生成产生严重抑制作用甚或毒害作用。锌是影响菊花内在品质的重
要微量元素养分，对提高菊花花中的总黄酮、绿原酸含量的作用显著；缺锌条件下，菊花总黄酮和绿原酸的生成和
累积受到阻碍。菊花花中的硒含量与硒的施入数量之间存在正相关关系，而不受铜、锌元素配施量的影响。
关键词：药用菊花；铜锌硒配施；总黄酮；绿原酸；硒含量
中图分类号：.!#!=!；-%’1=, 文献标识码：0 文章编号：%""#$E"EF（!""&）"($%’,E$"(
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植物营养与肥料学报 !""&，%E（(）：%’,E$%’#"
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
[7598 G;8R686?9 59@ \AR8676]AR ->6A9>A
微量元素对药用植物的作用很大，它可以促进
植物的生理代谢并最终影响药用植物中有效成分的
含量。但微量元素对常用中药菊花（!"#$%&’(")*+*
*,#-.,/-+* !"#"$ %）［&］生长及品质影响方面的研究甚
少。先前曾采用盆栽试验研究铜、锌、硒、硼四种元
素对药菊有效成分含量的影响表明，化肥配施铜、
锌、硒、硼等元素比单施化肥显著增加药用菊花花和
茎叶中的总黄酮和绿原酸含量［’］，但因是土培试验，
尚不能确定何种元素为药菊生长所必需。
硒是动物和人体必需的营养元素，在地球上的
分布极不平衡，世界上 ()多个国家和地区缺硒。我
国从东北到西南有一广阔的缺硒地带，全国有 *’+
的县是低硒或缺硒县，严重威胁国民的身体健康并
造成潜在危害。近年来，硒的生理功能和药理作用
不断受到重视，并开始重视和提倡富硒农产品的研
究与开发。由于富硒农产品中的硒大多经作物吸
收、转化后以有机态形式存在于产品中，这为人体和
动物的补硒提供了安全、有效的途径。通过对作物
施硒，补充土壤供硒不足，增加农产品中的有机硒含
量而开发出富硒食物具有广阔的应用前景［,］。我国
是传统的中医药大国，自古以来就有饮用菊花茶等
保健饮品的习惯。开发可药食兼用，且具保健功能
的富硒菊花等产品，既可填补富硒中药材研发的空
白，又可扩大人们安全补硒的途径。
本试验在前期研究基础上，采用“,-&’ 优化设
计”方案，采用砂培盆栽方法，进一步探讨铜、锌、硒
三种元素配施对药用菊花主要有效成分以及花中硒
含量的影响，以期为富硒菊花及其系列产品的研发
提供理论支持。
! 材料与方法
砂培盆栽试验于 ’))*年 -!&&月在南京农业大
学温室内进行。采用 ,因素 -水平的 ,-&’最优回归
方案，共 &’个处理（表 &），(次重复。供试基质为江
砂和蛭石。江砂用自来水冲洗掏净后凉干；蛭石则
用稀盐酸溶液浸泡 *’ .，用自来水反复冲洗（/次以
上）后凉干。将江砂 01- 23与蛭石 )1- 23混匀装入塑
料盆中。供试盆高 ’- 4#，内径 ’’ 4#，盆底有小孔，配
盆托，并在装盆前于盆底垫铺尼龙纱。基质中未测出
铜、锌含量。供试菊花为杭白菊品系的红心白菊栽培
类型（!"#$%&’(")*+* *,#-.,/-+* !"#"$ % 45% 67839:8;
<=），由江苏省射阳县洋马中药材种植基地提供。试
验用铜、锌、硒分别为 >=?@(·-6’@、A8?@(·*6’@、
B"?C@,。其他必需营养元素及施用量见表 ’，在菊
花 /个月的生长季中分 -次施入，每次施入总量的
’)+。
’))*年 -月 ,)日采用扦插方式栽种菊花，每盆
定植一株，生长期间定时定量浇水，于 D月 ,日打顶
一次，&& 月 &’ 日收获。将采集到的菊花样品于
&)-E杀青 - #:8，然后 -)E烘干，粉碎，过 )1D- ##
筛，备用。
菊花中主要有效成分的测定参照《中国药典》
（’))- 年版第一部）［&］进行。绿原酸含量采用 6FG>
法；总黄酮含量采用比色法；硒含量采用原子荧光
法［(］测定。
全部数据用 HI>HG和 ?F??&/1)软件进行统计
分析。
表 ! 试验设计方案（"# $ %&’）
()*+, ! -,./#0. &1 ,2%,3/",0’
处理 JKC"$#C8$ 铜 >= 锌 A8 硒 ?C
>=/1,A8&’1-?C&D1) /1, &’1- &D1)
>=/1,A8&’1-?C) /1, &’1- )1)
>=&1DA8,1*?C&,1- &1D ,1* &,1-
>=&)1*A8,1*?C&,1- &)1* ,1* &,1-
>=&1DA8’&1,?C&,1- &1D ’&1, &,1-
>=&)1*A8’&1,?C&,1- &)1* ’&1, &,1-
>=&’1-A8&’1-?C(1- &’1- &’1- (1-
>=)A8&’1-?C(1- )1) &’1- (1-
>=/1,A8’-1)?C(1- /1, ’-1) (1-
>=/1,A8)?C(1- /1, )1) (1-
>=/1,A8&’1-?C01) /1, &’1- 01)
>=)A8)?C) ) ) )
表 4 试验所用其他养分的种类和用量（# $ %&’）
()*+, 4 (5, )"&60’. &1 &’5,3 1,3’/+/7,3. )%%+/,8
肥料种类
JLMCN
纯元素量
O#7=8$ 7P
CQC#C8$N
肥料量
O#7=8$ 7P
PCK$:Q:RCKN
氮肥［>@（B6’）’］ ’1() -1’&*
磷肥（B"6’F@(·’6’@） &1)) -1),,
钾肥（S’?@(） ’1() -1,)’
钙肥（>">Q’） &1’) ,1,,)
镁肥（T3?@(·*6’@） )1/) )1/&/
硅肥（B"’?:@’·06’@） )1,) ,1),/
铁肥（UC?@(·*6’@） )1)0 )1((*
锰肥（T8?@(·6’@） )1)& )1),&
硼肥（6,V@,） )1)’ )1&&-
钼肥（6’T7@(） )1))’- )1))(
/*(& 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &-卷
! 结果与分析
!"# 铜、锌、硒对菊花有效成分含量的影响
!"#"# 对菊花总黄酮含量的影响 $%、&’、()不同
施用量对菊花花中总黄酮含量的影响见表 *。
表 $ %&、’(、)*不同施用量对菊花花中总黄酮、
绿原酸含量的影响（+, - ,）
./01* $ 233*456 73 %&，’( /(8 )* 47+09(*8 /::194/597(6 7(
47(5*(56 73 575/1 31/;7(798，4<17=7,*(94 /4986 9( 317>*=6
73 !"#$%&’(")*+* *,#-.,/-+*
处理
+,)-./)’.
总黄酮含量
+0.-1 21-30’045
绿原酸含量
$610,07)’48 -845
$%9"*&’#!":()#;"< =#"#< > #";; ? #"@! > <"#= ?8
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注：同列数值后不同字母表示差异达 :B显著水平，下同。
C0.)：D-1%)E 20110F)5 ?G 5422),)’. 1)..),E 4’ E-/) 801%/’ /)-’ E47’424H
8-’. -. :B 1)3)1，-’5 .6) E-/) -E .-?1) ="
以施 $%（I#）、&’（I!）、()（I*）用量作为自变量，以
菊花总黄酮含量（G#）作为因变量，采用多元逐步回
归方法进行拟合，剔除部分不显著因素后（保留 I!I*
项，便于分析锌硒的交互作用影响），得到总黄酮与
铜、锌、硒的回归方程为：
G# J #=";=; K *"<:AI! L<"!9!I#I! K <"#A#I#I* L
<"<9#I!I* （#）
经拟合检验，式（#）中的 M值为 A"9*A!!，!! J
<";=9，方程拟合性较好。其中，除了 I!I*项的回归
系数未达到显著水平外，I!、I#I!、I#I* 项的回归系数
均达到显著或极显著水平。
从方程（#）可知，&’对提高总黄酮的含量作用
显著，在定施 &’量范围内，菊花总黄酮含量随施 &’
量的增加而增加，$%和 ()对总黄酮的作用不显著。
三因子的互作效应看出：$%、()（I#I*）配施能提高花
中总黄酮的含量，并达到显著水平；$%、&’（I#I!）配
施和 &’、()（I!I*）配施则对菊花总黄酮的累积表现
出一定的抑制效应。
!"#"! 对菊花绿原酸含量的影响 $%、&’、()不同
用量与菊花绿原酸含量（表 *）的回归方程为：
G! J <"*9@ K <"#A<"<<9I!I* （!）
经拟合检验，式（!）中的 " 值为 A"#9@!!，!! J
<";=<，方程拟合性较好。其中，各项的回归系数均
达到显著或极显著水平。从方程（!）可知，&’ 元素
同样显著影响绿原酸的含量，在定施 &’量范围内，
菊花绿原酸的含量随着施 &’量的增加而增加；$%
和 ()元素对绿原酸的作用不显著。三因子的互作
效应表明，每两种元素的互作效应均显著影响绿原
酸的含量，其中 $%、()（I#I*）表现为正交互效应，二
者配施有利于提高菊花的绿原酸含量；而 $%、&’
（I#I!）和 &’、()（I!I*）呈负交互效应，即 $%、&’和 &’、
()配施会抑制菊花中绿原酸的形成与累积，这与对
菊花总黄酮含量的影响效应一致。
综上所述，施 &’ 对提高菊花中主要有效成分
（总黄酮、绿原酸）的作用不可忽视，其含量随着施
&’量的增加而增加。$%和 ()对菊花有效成分的作
用主要体现在 $%、&’、()三元素之间的交互作用上，
即 $%、()配施有利于提高菊花总黄酮和绿原酸的含
量，并达显著水平；而 $%、&’ 和 &’、() 配施则表现
出负效应。
表 * 还表明，$%、&’、() 三种元素不同配施组
合，除 $%#!": &’#!": ()=":、$%9"*&’< ()=":外，其他组合菊
花花中的总黄酮和绿原酸含量均比对照（$%<&’<()<）
有不同程度的提高。其中，$%#"; &’!#"* ()#*":处理最
高，分别达到 ::"9* 和 !":A /7 N 7，比对照增加
#;;"@B和 *##"#B。说明低水平 $%与较高水平的
&’、()的配施对菊花有效成分的作用最佳；而高水
平 $%处理（$%#!":&’#!": ()=":）和缺 &’ 处理（$%9"* &’<
()=":）的配施组合都严重抑制菊花两种主要有效成
分的形成和累积。
$%、&’、()对菊花品质的影响不只是 $%、&’、()
的单因子作用，还有 $% O &’、$% O ()、&’ O ()交互作
用的影响，而且各影响因素权重的大小不同。药用
菊花有效成分的含量是所有因子综合作用的结果。
当 &’量很低时（如 <"*@ /7 N P7，低于土壤缺锌临界
值 <": /7 N P7），此时随施 $%量增加，菊花的总黄酮
和绿原酸含量增加，而未受到 $%、&’和 &’、()负交
互作用的影响，反而表现出某种程度上的 &’、$%互
补。韩文炎等［:］研究了 $%、&’交互作用对茶树生长
和生理效应看出，$%、&’配施不仅显著促进了茶树
@@=#9期 汤璐，等：铜、锌、硒对药用菊花主要有效成分和花中硒含量的影响
新梢及枝条对 !"的吸收，而且有利于 !"由地上部
向吸收根转移；在 #$浓度较低时与 !"配施才能促
进茶树对锌的吸收。这与本研究结果低 !"与较高
水平 #$配施（!"%&’#$(%&)*+%)&,），菊花有效成分最高
的结果类似。
总之，尽管 !"、#$、*+对菊花品质的影响机制较
为复杂，但本试验结果表明，添加高剂量的铜（在
!"%(&,#$%(&,*+-&,）对菊花生长和有效成分的生成会产
生严重抑制作用或毒害作用；而缺 #$条件下（!".&)
#$/*+-&,），即使配施了一定量的 !"和 *+也无助于菊
花两种主要有效成分的生成和累积。#$ 对菊花有
效成分的形成和累积起着十分重要的作用，是影响
菊花品质的重要微量元素。
!"! 铜、锌、硒元素对菊花花中硒含量的影响
不同处理下菊花中的 *+含量随着施硒量的增
加而显著提高，呈近似直线关系（ 0 1 /&))23 4
/&/5’.，!( 1 /&5’2）；相同施硒水平下，尽管与铜、
锌的配施数量各异，但菊花花中的硒含量却没有显
著差异（表 -）。
进一步统计分析（表 ,）表明，互作效应（3%3(、
3%3)、3(3)）、二次效应（3%(、3((、3)(）以及一次效应（3%、
3(）对菊花中硒含量的影响均不显著。三种元素中，
只有施 *+量对菊花中硒含量的影响显著。其回归
方程：
0) 1 /&/55 4 /&))23) （)）
式中：0)为菊花花中硒含量，3) 为硒的施入量。方
程在 " 1 /&/%的水平上显著。
表明菊花中的 *+含量与施 *+量之间存在显著
的正相关关系，且不受 !"、#$施用量的影响。
表 # 不同施 $%量对菊花花中硒含量的影响
&’()% # *++%,- .+ $% ’//)0,’-0.1 ’2.31- .1 ,.1-%1- .+ $%
01 -4% +).5%6 .+ !"#$%&’(")*+* *,#-.,/-+*
处理
67+89:+$9
硒含量（:; < =;）
!>$9+$9 >? *+
!"/#$/*+/ /&%) @ /&// +
!".&)#$%(&,*+/ /&%( @ /&// +
!"/#$%(&,*+-&, %&., @ /&/% A
!".&)#$(,&/*+-&, %&.( @ /&.) A
!".&)#$/*+-&, %&)( @ /&-’ A
!"%(&,#$%(&,*+-&, %&,, @ /&/’ A
!".&)#$%(&,*+5&/ )&). @ /&%5 B
!"%&’#$)&2*+%)&, -&,( @ /&’’ C
!"%&’#$(%&)*+%)&, ,&(- @ /&’( 8C
!"%/&2#$)&2*+%)&, -&,( @ /&,, C
!"%/&2#$(%&)*+%)&, -&.% @ /&22 C
!".&)#$%(&,*+%’&/ ,&5% @ /&(’ 8
表 7 菊花花中硒含量与铜、锌、硒 8因子回归方程显著性检验
&’()% 7 $0910+0,’1,% -%:- .1 6%96%::0.1 %;3’-0.1 (%-5%%1 $% ,.1-%1- 01 -4% +).5%6 .+
!"#$%&’(")*+* *,#-.,/-+* ’1< =3，>1，$%
作用因子
D8B9>7
一次效应
DE7F9 +??+B9
二次效应
G"8A789EB +??+B9
互作效应
H$9+78B9E>$ +??+B9
3% 3( 3) 3%( 3(( 3)( 3%3( 3%3) 3(3)
回归系数
I+;7+FFE>$ B>+??EBE+$9 J /&//’ /&/(% /&)-,
! /&//( /&/// J /&//( J /&//) J /&//% /&//(
8 讨论
8"? 铜、锌、硒及其交互作用对菊花有效成分的影
响
《中国药典》将总黄酮和绿原酸的含量列为衡量
药用菊花品质的重要指标，两者分别属于黄酮类化
合物和芳香族酚酸类化合物，均为植物的次生代谢
产物。植物的次生代谢受到环境例如光照、温度、水
分和矿质营养等因素的影响。关于矿质营养对植物
体黄酮、绿原酸合成代谢影响的可能机理，目前有几
种不同认识。其中一种观点认为，植物体黄酮、绿原
酸等酚类化合物的合成代谢途径中有几个关键性
酶，分别为苯丙氨酸转氨酶（KLM）、肉桂酸羟化酶
（!L-N）、对香豆酸 J !>L连接酶（-!M）、查耳酮合成
酶和异构酶（!N*和 !NH），其中 KLM是初生代谢和
次生代谢的分支点，也是形成酚类化合物中的一个
重要调节酶。矿质元素可能通过影响植物体这一次
生合成代谢过程中的酶系统，调控黄酮、绿原酸等酚
类化合物的次生代谢过程及其次生代谢产物的含
量［.］。
’2-% 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %,卷
铜、锌作为金属元素，与酶系统的活性有密切关
系。铜为多种酶的辅助因子和调节因子，而锌与多
种酶的活性有关。铜离子形成稳定络合物的能力很
强，它能和氨基酸、肽、蛋白质和其他有机物质形成
络合物，如各种含铜的酶和多种含铜蛋白质。需要
指出的是，虽然低浓度的铜可促进酶与底物的结合，
使其活性增强，但过量时，铜与酶结合发生沉淀、络
合等反应，使酶类蛋白质变性、活性降低，最终导致
失活，从而影响植物呼吸、代谢等一系列活动。
本研究结果表明，锌对提高菊花花中的总黄酮、
绿原酸含量的作用显著；缺锌条件下，菊花中的总
黄酮和绿原酸的生成和累积受到阻碍；而过高剂量
的铜对菊花生长和有效成分的生成显示严重抑制作
用。根据上述矿质营养影响植物体黄酮、绿原酸合
成代谢的可能机理以及铜、锌的生理功能特点可以
推测，锌的施入提高了 !"#等合成代谢中关键酶的
活性，从而增加了总黄酮和绿原酸的合成量。而高
剂量的铜恰恰降低了酶活性，从而抑制了有效成分
的生成。有关铜、锌通过调控酶活性影响植物生长
方面的研究甚多，如多次系统测试证明，锌能提高玉
米体内酶的活性，促进植物体内无机组分的转化和
有机物质的累积；刘春生等［$］通过测定果树叶片过
氧化氢酶、多酚氧化酶等的活性发现，各酶在外源铜
量大于 %&& ’( ) *(（不包括 %&& ’( ) *(）时活性均明显
降低，植株的呼吸、代谢等一系列活动均受到破坏，
从而影响了整株植株的生长。
已有研究表明，铜、锌在土壤中和植物体内存在
交互作用，进而影响植物生长。但铜、锌交互作用的
效应存在多种情况，韩文炎等人［+］的研究认为，与铜
或锌单施相比，铜、锌合施对茶树硝酸还原酶活性及
叶绿素、茶多酚和氨基酸的含量表现出明显的协同
效果；此种协同作用受到作用浓度的严格控制。孔
冬梅等［,］研究仁用杏不同部位铜、锌元素与多酚氧
化酶（!!-）、超氧化物歧化酶（.-/）活性关系时发
现，同时施用铜、锌将会降低仁用杏细根 !!-活性
（ 0 $1223）和叶部 .-/活性（ 0 451,+3），并推测高
含量铜对 !!-的抑制作用与铜、锌间拮抗作用的共
同存在，是铜、锌合施降低仁用杏细根 !!-活性的
主要原因。本研究结果看出，铜、锌配施对菊花花中
有效成分的累积表现负效应，这可能是较高浓度的
铜阻止了菊花对锌元素的吸收，从而抑制了锌元素
提高酶活性的作用所致。有关锌、硒相互作用虽有
一些报道，但由于试验条件差异，其作用的机制尚不
明确。王子旭等［%&］认为，锌和硒之间的作用机制可
能既存在着化学拮抗，又有功能性的拮抗和协同两
方面的作用。本研究结果中硒、锌配施不利于花中
有效成分的累积，这可能是硒、锌间拮抗作用所致。
果雅静等［%%］的研究表明，土壤施硒抑制了大蒜对
铜、锌、锰的吸收，即使是低水平的硒（&15 ’( ) (），对
锌的吸收也有强烈的抑制作用，对铜、锰的抑制作用
主要表现在地下部。据此推测，本试验中硒的施入，
抑制了菊花对铜、锌元素的吸收，从而影响了锌的生
理效应的发挥，进而降低了菊花中有效成分的含量。
另外，硒的施入，也缓解了高剂量铜的毒害作用，提
高了相关酶的活性，从而提高了菊花有效成分的累
积量，这正是铜、硒配施显示出正效应的原因。
!"# 菊花花中硒含量与施硒量的关系
植物对硒的吸收是一个主动过程，土壤中的硒
是植物中硒的主要来源。多种研究表明，富硒产品
中硒的富集量与硒的施入量之间呈正相关关系。例
如，在富硒茶生产方面的研究表明，茶叶含硒量随着
土施亚硒酸钠剂量的提高而增加，茶叶含硒量与土
壤水溶性硒含量呈显著正相关。其他元素对植物吸
收硒的影响亦有颇多报道，但多限于大、中量元素如
氮、磷、硫等，而微量元素如铜、锌对植物吸收硒的影
响的报道甚少。本试验结果看出，菊花花中的硒含
量与硒的施入量之间存在显著正相关关系，且不受
铜、锌施入数量的影响，这与果雅静等［%&］报道的大
蒜含硒量随土壤施硒量的增加而增加，锌、锰、铜对
大蒜吸收硒几乎没有影响的研究结果类似。
硒是很多生物的必需元素，但硒的生物效应与
其浓度范围有关，硒的正常营养剂量与中毒剂量间
的范围很窄。一般来说，成人每天的摄硒量应控制
在 5&!6&&!(，过量的硒会对人体产生危害。4&&4
年农业部正式颁布的中国富硒茶标准（78 ) 9:&&0
4&&4）为干茶含硒 &145!21& ’( ) *(。由于菊花茶与
茶的饮用习惯和剂量相似，在考虑富硒菊花中的硒
含量时可参考此标准。本研究中，当硒的施入量为
&125!&1,& ’( ) *( 时，菊花中的硒含量为 %164!
616: ’( ) *(，这既符合上述参考标准，又不会对人体
产生毒害。在我国药用菊花生产基地（江苏射阳、浙
江桐乡、湖北麻城均为低硒土壤）生产富硒菊花时，
建议基施硒量为 %&%6!4&45 ( ) ;’4。
参 考 文 献：
［%］ 中华人民共和国药典委员会 < 中华人民共和国药典（一部）
（4&&5年版）［=］< 北京：化学工业出版社，4&&51
!;>?’>@ABACD> EA’’DFFCC AG F;C !CABHC’I JCBKLHD@ AG E;DM>< !;>?’>N
,$2%:期 汤璐，等：铜、锌、硒对药用菊花主要有效成分和花中硒含量的影响