全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：７５２－７６２ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３２３
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０６－０５　　　接受日期：２０１４－１０－１３
基金项目：浙江省自然科学基金项目（ＬＹ１４Ｃ１３０００１，Ｒ１３Ｃ１３０００１）；浙江省教育厅项目（Ｙ２０１４３２１４６）资助。
作者简介：张鹏（１９８９—），男，湖北黄石人，硕士研究生，主要从事污染环境的生理生态方面的研究。Ｅｍａｉｌ：ｚｐ２２３１９８９＠１６３ｃｏｍ
 通信作者 Ｔｅｌ：０５７１－２８００８２０９，Ｅｍａｉｌ：ｄｕｓｈａｏｔｉｎｇ＠ｚｊｇｓｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
植物体对硝态氮的吸收转运机制研究进展
张 鹏，张然然，都韶婷
（浙江工商大学环境科学与工程学院，浙江杭州 ３１００１８）
摘要：硝态氮是高等植物重要的氮素营养，直接影响植物的生长。植物根系吸收硝态氮并向地上部转运的机制一
直是研究者十分关注的问题。近几年的深入研究使得新的现象与结论被揭示，推动了我们对植物体吸收转运硝态
氮生理与分子机制的认识。本文综述了近年来国内外关于植物硝态氮吸收转运的生理及分子机制的相关研究结
果。通过整理归类植物硝酸盐吸收相关的生理学数据，介绍了影响植物吸收硝态氮的各种因素。基于膜转运体在
植物硝态氮吸收转运过程中发挥的重要作用，本文还重点介绍参与该过程的四大基因家族的成员及功能，即硝酸
盐转运体１（ＮＲＴ１）、硝酸盐转运体２（ＮＲＴ２）、氯离子通道（ＣＬＣ）和ｓ型阴离子通道（ＳＬＡＣ），以期为后续研究者提
供一个较为全面的理论依据。
关键词：硝态氮；亲和力转运系统；吸收；再分配；转运蛋白
中图分类号：Ｑ９４５１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０７５２－１１
Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｉｎｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｐｌａｎｔｓ
ＺＨＡＮＧＰｅｎｇ，ＺＨＡＮＧＲａｎｒａｎ，ＤＵＳｈａｏｔｉｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＺｈｅｊｉａｎｇＧｏｎｇｓｈａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎｉｔｒａｔｅｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎｓｏｕｒｃｅｓｆｏｒｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ，ｗｈｉｃｈｍｏｓｔｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙｌｉｍｉｔｓｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ
ｐｌａｎｔｓ．Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｔｏｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐａｒｔｓｉｎｐｌａｎｔｓｈａｖｅｒｅｃｅｉｖｅｄ
ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄａｔｅｎｔｉｏｎ．Ｎｅｗｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｓａｎｄｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓｈａｖｅｂｅｅｎｒｅｖｅａｌｅｄａｎｄｔｈｅｒｅｂｙｇｉｖｅｕｓａｎｅｗｓｉｇｈｔｉｎｔｏ
ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｐｌａｎｔｓ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ，ｔｈｅｃｕｒｅｎｔ
ｗｏｒｌｄｗｉｄｅｒｅｓｅａｒｃｈｃｏｎｄｕｃｔｅｄｏｎｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｐｌａｎｔｓｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｅｖｅｌｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｆａｃｔｏｒｓｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅｆｏｒｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔｓｗｅｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄｂｙ
ｉｎｔｅｇｒａｔｉｎｇｔｈｅｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｄａｔａ．Ｍｅｍｂｒａｎｅｂｏｕｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅ，
ａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｓｔｏｒａｇｅｉｎｓｉｄｅｔｈｅｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｗｅａｌｓｏｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｍｅｍｂｅｒｓａｎｄｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｆｏｕｒｇｅｎｅ
ｆａｍｉｌｉｅｓｔｈａｔｅｎｃｏｄｅｔｈｅｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ１（ＮＲＴ１），ｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ２（ＮＲＴ２），
ｃｈｌｏｒｉｄｅｃｈａｎｎｅｌ（ＣＬＣ）ａｎｄｓｌｏｗａｎｉｏｎｃｈａｎｎｅｌａｓｓｏｃｉａｔｅｄ（ＳＬＡＣ）．Ｗｅｈｏｐｅｔｈａｔｔｈｅｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｂｉｏｌｏｇｙｏｆｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｃａｎｐｒｏｖｉｄｅａｍｏｒｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｎｉｔｒａｔｅ牷ａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ牷ｕｐｔａｋｅ牷ｒｅｍｏｂｉｌｉｚｅ牷ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ
　　氮（Ｎ）是植物生长中需求量最大的矿质元素之
一，也是重要的生长限制因子。作物体内许多重要
有机化合物的组分，如蛋白质、核酸、叶绿素、酶、维
生素和生物碱等，都离不开氮的参与［１］。在农业生
产中，作物因缺氮将导致光合作用、根系生长及繁殖
器官形成受阻，其产量和品质均将显著下降［２］。土
壤作为植物的主要生长介质，存在各种形态氮源，如
无机氮（ＮＯ－３、ＮＨ
＋
４ 和 Ｎ２Ｏ４等）和有机氮（尿素和
氨基酸等）。其中，硝态氮是最易被植物吸收的氮
素营养［３］，其吸收与转化过程是植物生长过程中最
３期　　　 张鹏，等：植物体对硝态氮的吸收转运机制研究进展
为基础的生理学过程，它直接影响了光合电子传递、
糖类运输、蛋白质表达及二级代谢物等合成［４］。因
此，阐明植物硝态氮吸收转运的生理及分子机制，对
促进农作物的氮肥吸收利用效率，实现优质高产具
有重要的理论和现实指导意义。本文综述了近年来
国内外关于植物硝态氮的吸收转运过程的相关研究
结果，以期为今后的氮素吸收利用基础研究及氮肥
优化管理提供必备的基础信息。
１　生理机制
１１　硝态氮的吸收转运
硝酸根离子进入植物根系的表皮和皮层细胞过
程，是植物获取硝态氮（即硝酸盐）并利用的第一
步。研究表明，植物吸收硝酸盐是一个主动的耗能
过程。例如，当外界硝酸盐浓度为１０ｍｍｏｌ／Ｌ，细胞
质硝酸盐浓度为 ５ｍｍｏｌ／Ｌ，质膜间的电势差为
－１５０ｍＶ，２０℃下需要消耗能量约１３ｋＪ／ｍｏｌ［５］。已
有研究指出，根细胞逆电化学梯度吸收硝酸盐，可产
生－１００至 －２５０ｍＶ的电势。当细胞接触到硝酸
根离子时，细胞质膜能在１ ２ｍｉｎ内快速去极化，
膜间正电势可增加６０ｍＶ。随后，细胞膜上的专一
性硝酸盐载体，能借助 Ｈ＋浓度梯度或质膜 ＡＴＰ酶
水解ＡＴＰ所形成的质子驱动力，以质子∶硝酸盐为
２∶１的比例把硝酸盐共运入膜内［６］（见图１根细胞
部分）。
根系吸收的硝酸盐，大部分都会经木质部运输
到地上部，是植物获取硝酸盐并利用的第二步。木
质部硝态氮浓度普遍很高，一般为１０ ３０ｍｍｏｌ／Ｌ。
而且，木质部硝酸盐含量变化具昼夜规律［７］，与呼
吸速率非常一致。目前，研究者对木质部硝酸盐的
上运机理提出了两种假说，一是阴离子通道参与的
被动过程［８］，二是木质部薄壁组织细胞的质子泵作
用［９］。至今，研究已发现多种硝酸盐运输阴离子通
道，例如在大麦根系中发现的具有快速响应功能的
阴离子通道，通过该通道流入木质部的硝酸盐浓度
能维持在较高水平［１０］。在玉米的薄壁组织细胞中
也发现了快速响应的阴离子通道，如添加脱落酸能
抑制该通道的活性，从而引起木质部硝态氮含量的
变化［１１］。
由根系吸收的硝态氮在导管中随蒸腾流分别向
茎、叶和贮存器官的细胞中迁移，分布于细胞的液泡
和原生质中。有学者把植物细胞中的硝酸盐库分成
代谢库（细胞质中的硝酸盐）和储存库（液泡中的硝
图１　拟南芥中部分硝酸盐转运蛋白的功能 ［３，１５，４８］
Ｆｉｇ．１　Ｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＨＡＴＳ—高亲和吸收系 Ｈｉｇｈａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍｓ；
ＬＡＴＳ—低亲和吸收系统 Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍｓ．］
酸盐），前者量少浓度低（３ ５ｍｍｏｌ／Ｌ），能显著影
响硝酸还原酶的活性，后者量大浓度高（３０ ５０
ｍｍｏｌ／Ｌ），但与硝酸还原酶活性相关性较小［１２］。但
是，只有陆生植物的液泡具备储存硝酸盐的功能，水
生植物已逐渐丧失或甚至不存在此现象［１３］。关于
液泡的储存功能的差异与根系吸收转运硝酸盐的生
理能力之间是否存在密切关联还有待进一步研究。
运输到植株地上部的氮素除了参与代谢过程
外，一部分又以氨基酸的形态通过韧皮部向根部转
运，甚至外泌［１４］。由韧皮部向下运输到根部的总氮
量远远超过根系的生长需要，大部分又进入木质部
同新吸收的氮素一起向上运输至地上部［１５］。与此
同时，硝态氮也能从老叶运输到新叶中，进行再分
配［１６］。再分配是所有作物提高氮素利用效率的主
要因素，也是植物对硝态氮吸收转运的重要过程
之一。
１２　硝态氮吸收的影响因素
与其他矿质养分类似，植物对硝态氮的吸收也
受到许多外界因素的影响。鉴于弄清植物吸收硝态
氮的影响因素对于农业氮素利用有着重要意义，因
而笔者从环境条件、养分元素和信号物质等对吸收
过程影响较大的几个方面介绍它们对植物硝态氮吸
收的影响（表１）。
３５７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
表１　硝态氮吸收的影响因素
Ｔａｂｌｅ１　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｆａｃｔｏｒｓｏｎｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅ
影响因素
Ｆａｃｔｏｒｓ
植物种类
Ｐｌａｎｔｓ
实验现象
Ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｓ
结论
Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
光照Ｌｉｇｈｔ 水稻 Ｒｉｃｅ 黑暗条件下硝态氮的吸收量减少１４％ １８％ 促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［１７］
大豆 Ｓｏｙｂｅａｎ 光照条件下硝态氮的吸收增加 １１０％ ［１８］
烟草 Ｔｏｂａｃｃｏ 黑暗条件下硝态氮的吸收量约为光照条件的 ５０％ ［１９］
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
水稻 Ｒｉｃｅ ２５℃时硝态氮吸收量比３０℃减少２０％，１５℃和５℃时几乎不
吸收
促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［１７］
二氧化碳
Ｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅ
烟草 Ｔａｂａｃｃｏ 提高ＣＯ２浓度，促进植物对硝态氮的吸收 促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［２１］
小白菜
Ｃｈｉｎｅｓｅｃａｂｂａｇｅ
ＣＯ２浓度升高能降低根、茎、叶各部位硝态氮含量，促进植物对
硝态氮的吸收
［２２］
硝态氮
Ｎｉｔｒａｔｅ
大麦 Ｂａｒｌｅｙ 添加硝态氮，组成型硝态氮高亲和力转运系统的活性可增加近
３倍
促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［２３］
铵态氮
Ａｍｍｏｎｉｕｍ
水稻 Ｒｉｃｅ 当硝态氮为唯一氮源时，硝态氮和铵态氮的吸收动力学相同；
当氮源为硝态氮和铵态氮时，硝态氮的吸收受抑制
抑制
Ｄｅｃｒｅａｓｅ
［２５］
氨基酸
Ａｍｉｎｏａｃｉｄ
大麦 Ｂａｒｌｅｙ 在 ０．１ｍｍｏｌ／Ｌ硝酸盐中分别添加１ｍｍｏｌ／Ｌ的谷氨酸、天冬氨
酸、谷氨酰胺和天冬酰胺，硝酸盐的吸收受抑制
抑制
Ｄｅｃｒｅａｓｅ
［２７］
玉米 Ｍａｉｚｅ 玉米对氨基酸的吸收优于硝酸盐，在１ｍｍｏｌ／Ｌ硝酸盐中分别
添加 ２ｍｍｏｌ／Ｌ谷氨酸、甘氨酸、天冬氨酸和精氨酸抑制硝酸盐
的吸收
［２８］
磷
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
烟草 Ｔａｂａｃｃｏ 低磷条件下，３ｄ后根部硝态氮吸收降低到７０％，６ｄ后降低
至３０％
促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［２９］
钾
Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
玉米 Ｍａｉｚｅ 钾离子浓度从０．２增加到５ｍｍｏｌ／Ｌ，硝态氮的吸收增加 促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［３０］
小麦 Ｗｈｅａｔ 用１ｍｍｏｌ／Ｌ的 ＫＮＯ３和 ＮａＮＯ３分别处理幼苗，在 ＫＮＯ３处理
下吸收的硝态氮比 ＮａＮＯ３多
［３１］
硼、锌
Ｂｏｒｏｎ，ｚｉｎｃ
烟草 Ｔａｂａｃｃｏ 在缺硼营养液中培养３ ５ｄ后，硝态氮的吸收减少了 ３０％
３５％
促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［３２］
荞麦 Ｂｕｃｋｗｈｅａｔ 添加锌，２０ｈ后植物根部吸收的硝态氮增加 ２００％ ［３３］
钼
Ｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍ
烟草 Ｔａｂａｃｃｏ 钼离子浓度从０增加到２００μｍｏｌ／Ｌ，硝态氮的吸收逐渐降低 抑制
Ｄｅｃｒｅａｓｅ
［３４］
土壤腐殖质
Ｈｕｍｉｃ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ
玉米 Ｍａｉｚｅ 促进玉米对硝态氮的吸收 促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［３５］
大麦 Ｂａｒｌｅｙ 提高大麦对硝态氮的吸收 ［３６］
大麦 Ｂａｒｌｅｙ 添加腐殖酸，培养时间超过４ｈ硝态氮的吸收逐渐增加，１６ｈ后
达到吸收平衡
［３７］
有机酸
Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄ
大豆 Ｓｏｙｂｅａｎ 给大豆根表或是韧皮部注入苹果酸可促进根系对硝态氮的
吸收
促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［３９］
钙Ｃａｌｃｉｕｍ 大麦 Ｂａｒｌｅｙ 在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ处理下提高钙离子浓度促进硝态氮的吸收 促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［４０］
大麦 Ｂａｒｌｅｙ 随着钙离子浓度增加，硝态氮的吸收增加 ［３８］
糖
Ｓｕｇａｒ
水稻 Ｒｉｃｅ 加入蔗糖后水稻对硝态氮的吸收有显著的促进作用，与加入蔗
糖前相比，硝态氮净吸收率上升 ２９８％
促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［４２］
大豆 Ｓｏｙｂｅａｎ 光照初期添加 １０ｍｍｏｌ／Ｌ葡萄糖硝态氮吸收增加 １６％ ［１８］
生长素
Ａｕｘｉｎ
拟南芥
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ
添加外源ＩＡＡ及生长素极性运输抑制剂 ＴＩＢＡ，突变体 ｙｕｃ１－Ｄ
株系的ＮＯ－３吸收速率比野生型增加，而突变体 ａｘｒ１－１２株系
的ＮＯ－３ 吸收速率相比野生型降低；在拟南芥野生型 Ｃｏｌ－０株
系中施加外源ＩＡＡ对ＮＯ－３ 吸收速率有明显促进作用
促进
Ｉｎｃｒｅａｓｅ
［４３］
４５７
３期　　　 张鹏，等：植物体对硝态氮的吸收转运机制研究进展
　　外界光、温和气等环境的改变，会显著影响植物
对硝酸盐的吸收。如有研究发现黑暗条件下水稻吸
收硝态氮的量可减少１４％ １８％［１７］。增强光照，
能促进大豆对硝态氮的吸收［１８］。Ｌｉｌｏ［１９］对烟草的
研究发现，黑暗条件下硝态氮的吸收量约为光照条
件下的 ５０％。温度的改变也会影响植物对硝态氮
的吸收。有研究表明，随着玉米培养时间的增加，与
３℃相比，３０℃时硝态氮的吸收显著增强［２０］。ＣＯ２
浓度的变化，同样会影响植物对硝态氮的吸收。有
研究表明提高 ＣＯ２浓度能促进植物对硝态氮的吸
收［２１］。笔者的研究［２２］也发现ＣＯ２浓度升高能降低
根、茎叶各部位硝态氮含量，促进植物对硝酸盐的吸
收。这可能是因为环境因素改变了植物地上部的需
求状态，植物体内还原态氮循环随即发生一定改变，
从而实现了环境因素对根系吸收硝态氮能力的调
控。因此，目前全球气候变暖及大气 ＣＯ２逐年攀
升，从植物对硝态氮的吸收角度而言可能是有利的。
就供氮条件的变化而言，它也会极大地影响植
物对硝态氮的吸收。例如，外源硝酸盐能显著促进
高亲和力转运系统的转运能力。以大麦作为研究材
料，在培养液中添加硝酸盐后，组成型高亲和力转运
系统的活性可以增加３倍左右［２３］。甚至，诱导型高
亲和力转运系统具有更强的硝酸盐诱导效应［２４］。
介质中的铵态氮同样也会影响植物对硝态氮的吸收
能力［２５］。研究结果显示，铵离子浓度超过 １×１０－５
ｍｏｌ／Ｌ会抑制硝酸盐的吸收［２６］。氨基酸也能直接
影响植物对硝态氮的吸收，如分别给大麦和玉米幼
苗供应谷氨酸和天冬氨酸等均抑制了硝酸盐的吸
收［２７－２８］。综上所述，在实际农田使用氮肥的过程
中，所选用的氮肥形态也会极大地影响植物对硝态
氮的吸收效率。
其他营养元素如磷、钾肥也会影响植物对硝态
氮的吸收。如，低磷条件下，３ｄ后根部硝态氮吸收
降低至７０％，６ｄ后降低至３０％［２９］。又如，当培养
液中钾离子浓度从０２ｍｍｏｌ／Ｌ增加至５ｍｍｏｌ／Ｌ，
玉米根部硝酸盐的吸收增加［３０］。另有研究表明，小
麦幼苗在１ｍｍｏｌ／ＬＫＮＯ３处理下吸收的硝态氮比１
ｍｍｏｌ／ＬＮａＮＯ３处理下多
［３１］。因而，在农业中适当
增施钾肥，对植物吸收硝态氮而言是有利的。微量
元素在植物吸收硝态氮的过程也占有很重要的位
置。例如，当植物缺硼时，硝态氮的吸收减少了
３０％ ３５％［３２］。添加锌培养，２０ｈ后植物根部吸收
的硝态氮可增加２００％［３３］。当钼离子浓度从０增加
至２００μｍｏｌ／Ｌ时，硝态氮的吸收逐渐降低［３４］。这
些均说明微量元素能影响植物对硝态氮的吸收。
为了改善植物对硝态氮的吸收，减少土壤矿物
质的流失，土壤腐殖质作为一种土壤改良剂已被前
人广泛研究。研究发现土壤腐殖质能促进植物对硝
态氮的吸收［３５－３７］。植物细胞ｐＨ的变化也是影响植
物对硝态氮吸收的另一因素。随着 ｐＨ的增加，硝
酸盐的吸收减少［３８］。有学者认为，由于根系对硝酸
盐的吸收需要与 Ｈ＋共运实现［６］，这一理论解释了
为何碱化介质会抑制硝酸盐的吸收。在 ＮＯ－３ 还原
过程中会形成许多碱性离子，但是植物无法将之全
部排出胞外。为了维持体内 ｐＨ平衡，植物会合成
强的有机酸。有研究指出，给大豆根部或是韧皮部
注入苹果酸也可促进根系对ＮＯ－３ 的吸收
［３９］。由此
可见，细胞 ｐＨ能直接改变植物对 ＮＯ－３ 的吸收
能力。
信号物质也会影响植物对硝态氮的吸收。例
如，有研究发现随着钙离子浓度增加，硝态氮的吸收
增加［４０］，当 Ｃａ２＋为５ｍｍｏｌ／Ｌ时吸收达最大值［３８］。
另外，糖代谢的改变也能对植物吸收硝态氮产生影
响。如把茎环割时，阻止糖分向根系运输后，光促进
ＮＯ－３ 吸收现象就会被抑制。给根系供应糖后，抑制
作用可立即被解除［４１］。另有研究发现，加入蔗糖后
水稻对硝酸盐的吸收有显著的促进作用，与加入蔗
糖前相比，硝态氮净吸收率上升近３倍［４２］。除上述
２种信号物质之外，植物生长素（ＩＡＡ）作为信号物
质也对硝态氮的吸收有影响。如，外源 ＩＡＡ及生长
素极性运输抑制剂（ＴＩＢＡ）处理下的ＮＯ－３ 流速存在
较大差异。生长素过表达突变体 ｙｕｃ１－Ｄ株系的
ＮＯ－３ 吸收速率比野生型均有大幅增加，而生长素通
路缺失突变体ａｘｒ１－１２株系的 ＮＯ－３ 吸收速率相比
野生型显著降低；对拟南芥野生型外源施加 ＩＡＡ可
显著促进 ＮＯ－３ 吸收速率，而施加 ＴＩＢＡ的效果相
反，说明生长素对硝酸盐吸收有增强效应［４３］。
２　分子机制
目前，研究者一致认为植物体内存在３种硝酸
盐吸收转运系统：１）外界硝酸盐浓度较高时（高于
２５０μｍｏｌ／Ｌ），低亲和力吸收系统（ＬＡＴＳ）发挥作用，
即使外界硝酸盐浓度高达５０ｍｍｏｌ／Ｌ，该系统仍然
具有很强的吸收能力；２）组成型高亲和力吸收系统
（ＣＨＡＴＳ），Ｋｍ（６ ２０μｍｏｌ／Ｌ）和 Ｖｍａｘ［０３
０８２μｍｏｌ／Ｌ／（ｇ·ｈ）］均较低，在不存在硝酸盐的
情况下也可以表达；３）诱导型高亲和力吸收系统
（ＩＨＡＴＳ），亲和力常数（Ｋｍ）和最大吸收速率
５５７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
（Ｖｍａｘ）相对较高，分别为２０ １００μｍｏｌ／Ｌ和３ ８
μｍｏｌ／Ｌ／（ｇ·ｈ），需要硝酸盐诱导后才能表达［３］。
这３种途径保证了植物可有效利用广浓度范围的硝
酸盐，从而避免因硝酸盐过量或缺乏造成的不良生
理影响。此处，Ｋｍ的倒数表征了根系吸收位点对
离子亲和力的大小，而 Ｖｍａｘ表征离子吸收结合位
点的量［４４］。这两个动力学参数，被广泛用于研究鉴
别不同植物品种或基因型间的氮素营养差异，或是
作为不同基因型对土壤营养条件适应水平的指标。
例如，有人对热带雨林９种苔藓的氮素吸收动力学
开展了研究，他们通过测定硝酸盐、铵盐和甘氨酸等
供氮条件下的Ｖｍａｘ和Ｋｍ，以此来推断该类植物对
不同氮素的喜好及净吸收速率［４５］。又如笔者曾利
用Ｖｍａｘ和Ｋｍ与植物各部位硝酸盐含量进行了相
关性分析，从而来推断影响植物不同部位硝酸盐含
量的主导因素［４６］。对于上述３种亲和力吸收系统
科学家也开展了相关的编码基因的研究。
早在３０年前，研究者就利用拟南芥这一模式植
物开展了硝酸盐转运体编码基因的相关研究。目
前，已经克隆了４类硝酸盐转运蛋白基因家族，主要
包括ＮＲＴ１、ＮＲＴ２、ＣＬＣ和ＳＬＡＣ［１５］。它们均编码了
受硝酸盐诱导的共运体，但差异较大，基因序列无相
似性［４７］。我们将上述拟南芥的硝酸盐转运体基因
家族的概况作如下介绍，其命名及功能［４８］见图１和
表２。
２１　ＮＲＴ１转运蛋白
研究表明，拟南芥中已发现５３种ＮＲＴ１转运蛋
白［４９］。ＮＲＴ１１（ＣＨＬ１）是第一个被发现的 ＮＲＴ１
转运蛋白，它是一个典型的双亲和转运蛋白。如图
１所示，该转运体蛋白可在保卫细胞中表达，在气孔
开放时起作用。另有研究还发现它能在根的外细胞
层表达［５０］。将仅在铵态氮培养的植株转移至 ２５
ｍｍｏｌ／Ｌ的硝酸盐溶液中，ＣＨＬ１ｍＲＮＡ水平在 ３０
ｍｉｎ内急剧上升，并于１ ２ｈ内达到高峰，８ｈ内保
持稳定水平［５１］，说明 ＣＨＬ１表达可受到硝酸盐诱
导。与ＮＲＴ１１不同的是，ＮＲＴ１２是一种低亲和转
运蛋白，除了可转运硝酸盐之余，还参与了 ＡＢＡ转
运［５２］。目前关于 ＮＲＴ１３和 ＮＲＴ１４的研究较少。
仅有少量信息表明，低氮可诱导 ＮＲＴ１３在茎中表
达［５３］。另有研究证实 ＮＲＴ１４是一种双向转运蛋
白，在叶柄中表达［５４］。ＮＲＴ１５是一种低亲和双向
转运蛋白，它位于质膜中，在靠近木质部的中柱鞘细
胞中表达［５５］。降低或抑制 ＮＲＴ１５的表达会减少
硝酸盐从根部到茎部的运输，这表明 ＮＲＴ１５参与
了根木质部中硝酸盐的运输［５５］。与 ＮＲＴ１５类似，
ＮＲＴ１６是一种低亲和转运蛋白，它在种子胚胎早
期发育过程中起着很大的作用，主要在生殖器官中
表达，而且在授粉后表达增大，参与了硝酸盐从组织
到胚胎的运输［５６］。与 ＮＲＴ１６不同的是，ＮＲＴ１７
虽是一种低亲和转运蛋白，但它在叶小静脉的韧皮
部表达。研究发现在 ｎｒｔ１７突变体中，老叶积累更
多的硝酸盐。通过同位素示踪进一步发现少量的１５
ＮＯ－３ 会重新活化进入到需要氮素的组织中，从而使
少量的硝酸盐从老叶的木质部中溢出。这些结果均
说明ＮＲＴ１７控制着韧皮部硝酸盐的运输，调控硝
酸盐从老叶进入新叶的过程［１６］。那么，土壤中的硝
态氮被植物根系吸收后，运输至植物的各组织部位
的过程中，又是哪些转运体蛋白发挥了作用呢？众
所周知，硝酸盐的长距离运输是一个连续的过程，其
中木质部对硝酸盐的运输十分关键。研究表明，
ＮＲＴ１８主要在木质部薄壁细胞的筛管中表达，参
与了硝酸盐在木质部中的运输过程，属低亲和转运
蛋白［５７］。不仅如此，Ｌｉ等［５８］的研究还表明，当培养
液中 Ｃｄ２＋浓度增加，与突变体相比，该野生型体内
的硝酸盐大幅增加。该结果说明在根部运输硝酸盐
的过程中，ＮＲＴ１８受Ｃｄ２＋的正向调控。ＮＲＴ１９是
一种低亲和转运蛋白，在根韧皮部表达。研究发现
在硝酸盐浓度较高的情况下，突变体能提高硝酸盐
从根部到茎部的运输，而且会促进植物的生长，说明
ＮＲＴ１９在韧皮部运输硝酸盐中起着重要作用［５９］。
ＮＲＴ１１０是一种可以转运硫糖配体的硝酸盐转运
蛋白［６０］。ＮＲＴ１１１和ＮＲＴ１１２均是低亲和转运蛋
白，在叶片筛管韧皮部的质膜上表达，对硝酸盐的再
分配起作用［６１］。目前有关 ＮＲＴ１１３、ＮＲＴ１１４、
ＮＲＴ１１５和ＮＲＴ１１６的功能及表达部位的研究极
少。我们仅了解到台湾大学某课题组对 ＮＲＴ１１３
开展了初步研究。他们发现ＮＲＴ１１３主要在叶柄、
果荚着生处及茎远端部位的细胞膜上表达。并且，
ｎｒｔ１１３突变体的种子休眠程度较野生型高，但此休
眠现象可由外加的硝酸盐去除。研究者认为
ｎｒｔ１１３的种子含硝酸盐的量较野生型低，ＮＲＴ１１３
对于植物发育的调节以及硝酸根离子在生殖细胞内
的分布有重要的影响［６２］。ＮＲＴ１１４、ＮＲＴ１１５和
ＮＲＴ１１６目前仅公布了它们的基因序列，具体研究
尚未见报道［６３］。
６５７
３期　　　 张鹏，等：植物体对硝态氮的吸收转运机制研究进展
表２　拟南芥中硝酸盐转运蛋白的命名及功能
Ｔａｂｌｅ２　ＮａｍｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ
常用名
Ｃｏｍｍｏｎｎａｍｅ
别名
Ｏｔｈｅｒｎａｍｅ
基因序列［７９］
Ａｇｉｃｏｄｅ
功能
Ｆｕｎｃｔｉｏｎ
硝酸盐响应／表达位置
Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｓｐｏｎｓｅ／
Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｏｃａｔｉｏｎ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ＮＲＴ１１ ＡＴＮＰＦ６３ ＡＴ１Ｇ１２１１０
双亲和吸收系统
Ｄｕａｌａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
诱导型／根、保卫细胞
Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ／Ｒｏｏｔ，ｇｕａｒｄｃｅｌ
［５０］［５１］
ＮＲＴ１２ ＡＴＮＰＦ４６ ＡＴ１Ｇ６９８５０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
组成型／根
Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ／Ｒｏｏｔ
［５２］［５３］
ＮＲＴ１３ ＡＴＮＰＦ６４ ＡＴ３Ｇ２１６７０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
诱导型／茎
Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ／Ｓｔｅｍ
［５３］［６６］
ＮＲＴ１４ ＡＴＮＰＦ６２ ＡＴ２Ｇ２６６９０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
组成型／叶柄
Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ／Ｐｅｔｉｏｌｅ
［５３］［５４］
ＮＲＴ１５ ＡＴＮＰＦ７３ ＡＴ１Ｇ３２４５０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
诱导型／中柱鞘细胞
Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ／Ｐｅｒｉｃｙｃｌｅｃｅｌ
［５５］［６６］
ＮＲＴ１６ ＡＴＮＰＦ２１２ ＡＴ１Ｇ２７０８０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍｓ
胚胎细胞
Ｅｍｂｒｙｏｃｅｌ
［５６］
ＮＲＴ１７ ＡＴＮＰＦ２１３ ＡＴ１Ｇ６９８７０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
韧皮部
Ｐｈｌｏｅｍ
［１６］［６０］
ＮＲＴ１８ ＡＴＮＰＦ７２ ＡＴ４Ｇ２１６８０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
诱导型／木质部
Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ／Ｘｙｌｅｍ
［５８］
ＮＲＴ１９ ＡＴＮＰＦ２９ ＡＴ１Ｇ１８８８０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
组成型／韧皮部
Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ／Ｐｈｌｏｅｍ
［５９］［６０］
ＮＲＴ１１０ ＡＴＮＰＦ２１１ ＡＴ５Ｇ６２６８０
高亲和吸收系统
Ｈｉｇｈａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
茎
Ｓｔｅｍ
［６０］
ＮＲＴ１１１ ＡＴＮＰＦ１２ ＡＴ１Ｇ５２１９０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
韧皮部
Ｐｈｌｏｅｍ
［５９］
ＮＲＴ１１２ － ＡＴ３Ｇ１６１８０
低亲和吸收系统
Ｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
韧皮部
Ｐｈｌｏｅｍ
［６１］
ＮＲＴ１１３ ＡＴＮＰＦ４４ ＡＴ１Ｇ３３４４０
影响硝酸盐分布
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒａｔｅ
叶柄、果荚着生处
Ｐｅｔｉｏｌｅ，ｐｏｄ
［６２］
ＮＲＴ１１４ ＡＴＮＰＦ４３ ＡＴ１Ｇ５９７４０ － － ［６３］
ＮＲＴ１１５ ＡＴＮＰＦ５１４ ＡＴ１Ｇ７２１２０ － － ［６３］
ＮＲＴ１１６ ＡＴＮＰＦ５１３ ＡＴ１Ｇ７２１２５ － － ［６３］
ＮＲＴ２１ ＡＴＮＲＴ２１ ＡＴ１Ｇ０８０９０
高亲和吸收系统
Ｈｉｇｈａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
诱导型／根
Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ／Ｒｏｏｔ
［６４］［６６］［６７］
ＮＲＴ２２ ＡＴＮＲＴ２２ ＡＴ１Ｇ０８１００
高亲和吸收系统
Ｈｉｇｈａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
诱导型／根
Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ／Ｒｏｏｔ
［６４］［６５］
ＮＲＴ２３ ＡＴＮＲＴ２３ ＡＴ５Ｇ６０７８０
高亲和吸收系统
Ｈｉｇｈａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
根、茎
Ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ
［６４］
ＮＲＴ２４ ＡＴＮＲＴ２４ ＡＴ５Ｇ６０７７０
高亲和吸收系统
Ｈｉｇｈａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
抑制型／根、茎
Ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ／Ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ
［６８］
７５７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
续表２　Ｔａｂｌｅ２　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ
常用名
Ｃｏｍｍｏｎｎａｍｅ
别名
Ｏｔｈｅｒｎａｍｅ
基因序列［７９］
Ａｇｉｃｏｄｅ
功能
Ｆｕｎｃｔｉｏｎ
硝酸盐响应／表达位置
Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｓｐｏｎｓｅ／
Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｌｏｃａｔｉｏｎ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ＮＲＴ２５ ＡＴＮＲＴ２５ ＡＴ１Ｇ１２９４０
高亲和吸收系统
Ｈｉｇｈａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
茎
Ｓｔｅｍ
［７０］
ＮＲＴ２６ ＡＴＮＲＴ２６ ＡＴ３Ｇ４５０６０
高亲和吸收系统
Ｈｉｇｈａｆｉｎｉｔｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｙｓｔｅｍ
根、茎
Ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ
［５３］
ＮＲＴ２７ ＡＴＮＲＴ２７ ＡＴ５Ｇ１４５７０
硝态氮储存
Ｎｉｔｒａｔｅｓｔｏｒａｇｅ
组成型／液泡膜
Ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ／Ｔｏｎｏｐｌａｓｔ
［６９］
ＣＬＣａ － ＡＴ５Ｇ４０８９０
ＣＬＣｂ － ＡＴ３Ｇ２７１７０
ＣＬＣｃ － ＡＴ５Ｇ４９８９０
ＣＬＣｄ － ＡＴ５Ｇ２６２４０
ＣＬＣｅ － ＡＴ４Ｇ３５４４０
ＣＬＣｆ － ＡＴ１Ｇ５５６２０
ＣＬＣｇ － ＡＴ５Ｇ３３２８０
参与硝酸盐动态平衡
Ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｎｉｔｒａｔｅｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ
液泡膜
Ｔｏｎｏｐｌａｓｔ
［１５］［７１］［７４］
液泡膜
Ｔｏｎｏｐｌａｓｔ
［７２］
液泡膜
Ｔｏｎｏｐｌａｓｔ
［７５］
高尔基体
Ｄｉｃｔｙｏｓｏｍｅ
［７５］
叶绿体
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
［７５］
高尔基体
Ｄｉｃｔｙｏｓｏｍｅ
［７５］
液泡膜
Ｔｏｎｏｐｌａｓｔ
［７５］
ＳＬＡＣ１ － ＡＴ１Ｇ１２４８０
阴离子通道
Ａｎｉｏｎｃｈａｎｎｅｌ
ＳＬＡＨ１ － ＡＴ１Ｇ６２２８０ －
ＳＬＡＨ２ － ＡＴ４Ｇ２７９７０ －
ＳＬＡＨ３ － ＡＴ５Ｇ２４０３０ －
ＳＬＡＨ４ － ＡＴ１Ｇ６２２６２ －
质膜
Ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅ
［７８］
［１５］［７６］
［１５］［７６］
［７８］
［１５］［７６］
　　注（Ｎｏｔｅ）：“－”表示未知 Ｕｎｋｏｗｎ．
２２　ＮＲＴ２转运蛋白
目前，在拟南芥中已报道发现７种 ＮＲＴ２转运
蛋白，该家族中大部分成员均能在根内表达，并且都
是高亲和转运蛋白。其中，ＮＲＴ２１和ＮＲＴ２２主要
通过在根中表达后促使植物根部从土壤中吸收硝酸
盐［６４］。更有反向遗传学的研究表明，ＮＲＴ２２只有
在ＮＲＴ２１缺失的情况下才显著表达［６５］。因此，一
般认为相较于 ＮＲＴ２２，ＮＲＴ２１调控植物根系吸收
硝酸盐的过程更为重要。此外，研究还发现硝酸盐
浓度较低时，它们的表达量都明显减少［６６］。甚至，
其他氮源（铵盐和谷氨酸盐）供应不足，也会导致
ＮＲＴ２１的表达量受到抑制［６７］。ＮＲＴ２１的表达量
还受光合作用产物的影响［６６］。除了上述两个转运
蛋白，ＮＲＴ２４也是备受研究者关注的对象。它是
一种高亲和转运蛋白，在侧根的表皮部分和茎的韧
皮部表达，在氮素（硝酸盐）缺乏的情况下，ｎｒｔ２４
突变体对硝酸盐的吸收及其根韧皮部硝酸盐的外泌
均减少，表明 ＮＲＴ２４在低氮情况下对硝酸盐的运
输起着很大的作用［６８］。与 ＮＲＴ２１、ＮＲＴ２２和
ＮＲＴ２４不同，ＮＲＴ２７在种子细胞的液泡膜上表
达，负责将硝酸盐运输到种子的液泡内储存，其表达
量在种子成熟后达到一个最高峰［６９］。目前为止，关
８５７
３期　　　 张鹏，等：植物体对硝态氮的吸收转运机制研究进展
于 ＮＲＴ２家族的其他成员如 ＮＲＴ２３、ＮＲＴ２５和
ＮＲＴ２６的功能研究仅有少量报道。如 ＮＲＴ２５在
没有外源氮素（硝酸盐和铵盐）供应的情况下，其表
达量增加，当供氮恢复时表达受到抑制［５３，７０］。不同
的是，研究发现 ＮＲＴ２３和 ＮＲＴ２６在根和茎中的
表达，并且不受供氮浓度的影响［５３］。
２３　ＣＬＣ和ＳＬＡＣ转运蛋白
在拟南芥中已发现７种 ＣＬＣ转运蛋白，均参与
了硝酸盐在液泡膜内外的转运［７１］，改变其中的任一
位成员都将影响硝酸盐在叶片中的积累［７２］。其中，
在液泡膜上表达的ＣＬＣａ是硝酸盐进入液泡的专一
性反向传递体，行使 ２Ｈ＋／ＮＯ－３ 质子泵功能
［７１，７３］。
它也是第一个被发现的 Ｈ＋／ＮＯ－３ 反向共运载体蛋
白［７４］，对硝酸盐的选择性高于氯酸盐［１５］。除了
ＣＬＣａ在液泡膜表达外，该家族的 ＣＬＣｂ、ＣＬＣｃ和
ＣＬＣｇ均在液泡膜上表达。而 ＣＬＣｅ位于叶绿体，
ＣＬＣｄ和ＣＬＣｆ位于高尔基体。目前关于它们的功能
研究较少，但相关研究均表明它们是氯离子
通道［７５］。
拟南芥中有 ５种 ＳＬＡＣ转运蛋白：ＳＬＡＣ１、
ＳＬＡＨ１、ＳＬＡＨ２、ＳＬＡＨ３和 ＳＬＡＨ４，其中 ＳＬＡＨ１、
ＳＬＡＨ２、ＳＬＡＨ３和 ＳＬＡＨ４都是 ＳＬＡＣ１的同系物。
ＳＬＡＣ１是第一个被发现的ｓ型阴离子通道上的转运
蛋白位于质膜［７６］。其后，也有学者报道了有关
ＳＬＡＣ１的调控机制［７７］。与 ＳＬＡＣ１一样，它的同系
物ＳＬＡＨｓ也都位于质膜。研究发现当 ＳＬＡＣ１主导
气孔关闭时ＳＬＡＨ１和ＳＬＡＨ３会表现出与ＳＬＡＣ１相
似的功能［７６］。但是，ＳＬＡＨ２是否与 ＳＬＡＣ１家族中
其它转运蛋白功能类似尚未明确。近期一项研究通
过ＧＵＳ染色法在保卫细胞中仅观察到了 ＳＬＡＨ３以
及少量的ＳＬＡＨ２，ＳＬＡＨ１和ＳＬＡＨ４则未观察到［７８］。
虽然，有关ＳＬＡＣ转运蛋白的研究仍处起步阶段，但
我们相信识别这类阴离子通道转运蛋白有助于弄清
楚气孔关闭过程，并对干旱、信号传导和硝酸盐代谢
有着深刻影响。
３　展望
植物对硝态氮的吸收是植物生理过程中极为关
键的一个部分。近六七十年来的关于植物吸收硝态
氮的生理机制很好地帮助并解决了较多硝态氮施用
的农业问题。随着近一二十年的分子机制的研究，
更推进了我们对植物吸收硝态氮过程的理解。尤其
是负责硝酸盐吸收的转运蛋白，它们被认为在这个
过程中发挥了重要的作用。蔡宜芳教授曾评价说这
些转运蛋白既是硝态氮的搬运工，也是负责探测土
壤硝态氮含量的守门员，它们将土壤中硝态氮含量
这一信息传递到细胞的指挥中心。因此，有关硝态
氮转运蛋白的研究仍应给予极大的重视。此外，除
了本文介绍的拟南芥中发现的转运蛋白外，也有很
多关于各种植物硝态氮转运蛋白的报道，如水稻的
ＯｓＮＴＲ１１、大豆的 ＧｍＮＲＴ２、番茄的 ＬｅＮＲＴ１、大麦
的 ＨｖＮＲＴ２Ａ、烟 草 的 ＮｐＮＲＴ２１ 及 苜 蓿 的
ＭｔＮＲＴ１３［３，６９，８０－８１］。不同物种硝态氮转运蛋白之
间的差异也值得我们探究。我们相信，虽然硝态氮
转运体的功能及特点尚未完全弄清，但是随着人们
对植物体硝酸盐吸收途径认识的日益加深，以及分
子生物学技术的发展，必将取得研究上的突破。
参 考 文 献：
［１］　ＮｏｖｏａＲ，ＬｏｏｍｉｓＲＳ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ａｎｄＳｏｉｌ，１９８１，５８：１７７－２０４
［２］　ＬｉＤＤ，ＴｉａｎＭＹ，ＣａｉＪｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｌｏｗｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙｏｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｓｔａｔｕｓａｔｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｌｅａｆｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，
２０１３，７０：２５７－２６３
［３］　ＣｒａｗｆｏｒｄＮＭ，ＧｌａｓｓＡＤＭ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｓｐｅｃｔｓ
ｏｆｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９８，３
（１０）：３８９－３９５
［４］　ＳｔｉｔＭ．Ｎｉｔｒａｔｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｃｕｒｅｎｔ
ＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，１９９９，２（３）：１７８－１８６
［５］　ＭｉｌｅｒＡＪ，ＳｍｉｔｈＳＪ．Ｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｔｉｏｎｉｎ
ｃｅｒｅａｌｒｏｏｔｃｅｌｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９６，４７：
８４３－８５４
［６］　ＭｃＣｌｕｒｅＰＲ，ＫｏｃｈｉａｎＬＶ，ＳｐａｎｓｗｉｃｋＲＭ，ＳｈａｔｆＪＥ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｆｏｒｃｏｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｎｉｔｒａｔｅａｎｄｐｒｏｔｏｎｓｉｎｍａｉｚｅｒｏｏｔｓ．Ｉ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｎｉｔｒａｔｅｏｎｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９０，
９３：２８１－２８９
［７］　ＳｉｅｂｒｅｃｈｔＳ， ＨｅｒｄｅｌＫ， Ｓｃｈｕｒ Ｕ， ＴｉｓｃｈｎｅｒＲ． Ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｘｙｌｅｍｏｆｐｏｐｌａｒ：ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓａｎｄｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌｏｎｇｔｈｅｓｈｏｏｔａｘｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００３，２１７：７８３
－７９３
［８］　ＷｅｇｎｅｒＬＨ，ＲａｓｃｈｋｅＫ．Ｉｏｎｃｈａｎｎｅｌｓｉｎｔｈｅｘｙｌｅｍｐａｒｅｎｃｈｙｍａ
ｏｆｂａｒｌｅｙｒｏｏｔｓ．Ａｐｒｏｃｅｄｕｒｅｔｏｉｓｏｌａｔｅｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓｆｒｏｍｔｈｉｓｔｉｓｓｕｅ
ａｎｄａｐａｔｃｈｃｌａｍｐｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎｏｆｓａｌｔｐａｓｓａｇｅｗａｙｓｉｎｔｏｘｙｌｅｍ
ｖｅｓｓｅｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４，１０５：７９９－８１３
［９］　ＣｌａｒｋｓｏｎＤＴ．Ｒｏｏｔｓａｎｄｔｈｅｄｅｌｉｖｅｒｙｏｆｓｏｌｕｔｅｓｔｏｔｈｅｘｙｌｅｍ［Ｊ］．
ＰｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙＬｏｎｄｏｎＢ，１９９３，
３４１：５－１７
［１０］　ＫｏｈｌｅｒＢ，ＷｅｇｎｅｒＬＨ，ＯｓｉｐｏｖＶ，ＲａｓｃｈｋｅＫ．Ｌｏａｄｉｎｇｏｆ
ｎｉｔｒａｔｅｉｎｔｏｔｈｅｘｙｌｅｍ：ａｐｏｐｌａｓｔｉｃｎｉｔｒａｔｅｃｏｎｔｒｏｌｓｔｈｅｖｏｌｔａｇｅ
ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｆＸ－ＱＵＡＣ，ｔｈｅｍａｉｎａｎｉｏｎｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｉｎｘｙｌｅｍ
ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｓｏｆｂａｒｌｅｙｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００２，
３０：１３３－１４２
９５７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
［１１］　ＧｉｌｉｈａｍＭ，ＴｅｓｔｅｒＭ．Ｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｉｏｎｌｏａｄｉｎｇｔｏｔｈｅ
ｍａｉｚｅｒｏｏｔｘｙｌｅｍ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，１３７：８１９－８２８
［１２］　ＣｈｅｎＢＭ，ＷａｎｇＺＨ，ＬｉＳＸｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒａｔｅｓｕｐｐｌｙｏｎ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｎｉｔｒａｔｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ， ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｎｉｔｒａｔｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｌｅａｆｙ
ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１６７（３）：６３５－６４３
［１３］　ＭｉｌｅｒＡＪ，ＦａｎＸＲ，ＯｒｓｅｌＭ ｅｔａｌ．Ｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，５８（９）：
２２９７－２３０６
［１４］　ＰｅａｒｓｏｎＣＪ，ＶｏｌｋＲＪ，ＪａｃｋｓｏｎＷＡ．Ｄａｉｌｙｃｈａｎｇｅｓｉｎｎｉｔｒａｔｅ
ｉｎｆｌｕｘ，ｅｆｌｕｘａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｍａｉｚｅａｎｄｐｅａｒｌｍｉｌｅｔ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔａ，１９８１，１５２：３１９－３２４
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０６７
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［４３］　郑冬超，夏新莉，尹伟伦．生长素促进拟南芥 ＡｔＮＲＴ１１基
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ｂｙｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｎｇＡｔＮＲＴ１１ｇｅｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｌｅｖｅｌｉｎＡｒｏｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，３５
（２）：８０－８５
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ｉｎＰｏｒｔＰｈｉｌｉｐＢａｙ，Ｖｉｃｔｏｒｉａ，Ａｕｓｔｒａｌｉａ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅａｎｄ
ＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９９，５０（６）：５１５－５２２
［４５］　ＷａｎｅｋＷ，ＰｏｅｒｔｌＫ．Ｓｈｏｒｔｔｅｒｍ１５Ｎｕｐｔａｋｅｋｉｎｅｔｉｃｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓｉｎａｌｏｗｌａｎｄｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ，ＣｏｓｔａＲｉｃａ［Ｊ］．
ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，３５（１）：５１－６２
［４６］　都韶婷，李玲玲，章永松，林咸永．不同基因型小白菜硝酸
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ＤｕＳＴ，ＬｉＬＬ，ＺｈａｎｇＹＳ，ＬｉｎＸＹ．Ｎｉｔｒａｔｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｄｉｓｃｒｅｐａｎｃｉｅｓａｎｄｖａｒｉｅｔｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔＣｈｉｎｅｓｅｃａｂｂａｇｅ
（ＢｒａｓｉｃａｃｈｉｎｅｎｓｉｓＬ．）ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄ
ＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，１４（５）：９６９－９７５
［４７］　ＳｔｅｉｎｅｒＨＹ，ＮａｉｄｅｒＦ，ＢｅｃｋｅｒＪＭ．ＴｈｅＰＴＲｆａｍｉｌｙ：Ａｎｅｗ
ｇｒｏｕｐｏｆｐｅｐｔｉｄｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９５，
１６：８２５－８３４
［４８］　ＫｒｏｕｋＧ，ＣｒａｗｆｏｒｄＮＭ，ＣｏｒｕｚｚｉＧＭ，ＴｓａｙＹＦ．Ｎｉｔｒａｔｅ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ：ａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｅｎｔ
ＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１３：２６５－２７２
［４９］　ＴｓａｙＹＦ，ＣｈｉｕＣＣ，ＴｓａｉＣＢｅｔａｌ．Ｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓａｎｄ
ｐｅｐｔｉｄｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｅｒｓ，２００７，５８１：２２９０
－２３００
［５０］　ＨｕａｎｇＮＣ，ＣｈｉａｎｇＣＳ，ＣｒａｗｆｏｒｄＮＭ，ＴｓａｙＹＦ．ＣＨＬ１
ｅｎｃｏｄｅｓａｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｔｈｅｌｏｗａｆｉｎｉｔｙｎｉｔｒａｔｅｕｐｔａｋｅｓｙｓｔｅｍｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｓｈｏｗｓｃｅｌｔｙｐｅｓｐｅｃｉｆｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｒｏｏｔｓ［Ｊ］．
ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌ，１９９６，８：２１８３－２１９１
［５１］　ＴｓａｙＹＦ，ＳｃｈｒｏｅｄｅｒＪＩ，ＦｅｌｄｍａｎｎＫＡ，ＣｒａｗｆｏｒｄＮＭ．Ｔｈｅ
ｈｅｒｂｉｃｉｄｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｇｅｎｅＣＨＬ１ｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｅｎｃｏｄｅｓａｎｉｔｒａｔｅ
ｉｎｄｕｃｉｂｌｅｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ［Ｊ］．Ｃｅｌ，１９９３，７２：７０５－７１３
［５２］　ＫａｎｎｏＹ，ＨａｎａｄａＡ，ＣｈｉｂａＹｅｔａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｎａｂｓｃｉｓｉｃ
ａｃｉｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｂｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｓｃｒｅｅｎｉｎｇｕｓｉｎｇｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒ
ｃｏｍｐｌｅｘａｓａｓｅｎｓｏｒ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆ
ＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２０１２，１０９（２４）：９６５３
－９６５８
［５３］　ＯｋａｍｏｔｏＭ，ＶｉｄｍａｒＪＪ，ＧｌａｓｓＡＤＭ．ＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＮＲＴ１ａｎｄ
ＮＲＴ２ｇｅｎｅｆａｍｉｌｉｅｓｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ：ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｎｉｔｒａｔｅ
ｐｒｏｖｉｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，４４（３）：３０４
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ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ＡｔＮＲＴ１：４，ｒｅｓｕｌｔｓｉｎａｒｅｄｕｃｅｄｐｅｔｉｏｌｅｎｉｔｒａｔｅ
ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｌｔｅｒｅｄｌｅａｆｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，４５：１１３９－１１４８
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ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＮＲＴ１５ｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｃａｕｓｅｓｄｅｆｅｃｔｉｖｅｒｏｏｔｔｏ
ｓｈｏｏｔｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌ，２００８，２０：２５１４
－２５２８
［５６］　ＡｌｍａｇｒｏＡ，ＬｉｎＳＨ，ＴｓａｙＹ Ｆ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ
ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｎｉｔｒａｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＮＲＴ１６ｒｅｖｅａｌｓａｒｏｌｅｏｆｎｉｔｒａｔｅｉｎ
ｅａｒｌｙｅｍｂｒｙｏｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌ，２００８，２０：３２８９
－３２９９
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ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ， ｖａｃｕｏｌａｒｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ， ｔｏｌｅｒａｎｃｅ， ａｎｄ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｄｕｃｅｄｂｙｃａｄｍｉｕｍａｎｄａｒｓｅｎｉｃ［Ｊ］．
ＣｕｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１４：５５４－５６２
［５８］　ＬｉＪＹ，ＦｕＹＬ，ＰｉｋｅＳＭ ｅｔａｌ．ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｎｉｔｒａｔｅ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＮＲＴ１８ｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｎｉｔｒａｔｅｒｅｍｏｖａｌｆｒｏｍｔｈｅｘｙｌｅｍ
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