全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$’’$"&
基金项目：国家“十一五”科技支撑项目（!""&()*’#("#）资助。
作者简介：李彦（’+#"—），女，黑龙江肇源人，副研究员，主要从事施肥与环境质量和农产品安全方面的研究。
,-.："/0’$%0’#+’1’，23456.：789.6957:’!&; <=4。 ! 通讯作者 ,-.："/0!$%%"0"1&"，23456.：957>699:’!&; <=4。
盐胁迫条件下硒对小白菜抗氧化活性及
膜脂过氧化作用的影响
李 彦’，!，史衍玺0，’ !，张英鹏!，董晓霞!，孙 明!
（’ 山东农业大学资源环境学院，山东泰安 !#’"’%；! 山东省农业科学院土壤肥料研究所，山东济南 !/"’""；
0 青岛农业大学，山东青岛 !&&’"+）
摘要：采用土培试验的方法研究了盐胁迫条件下硒对小白菜抗氧化活性及膜脂过氧化作用的影响。结果表明，盐
胁迫条件下，硒对小白菜的生物量没有显著影响。硒能显著提高小白菜叶片的谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化氢酶、
过氧化物酶、超氧化物歧化酶的活性以及还原型谷胱甘肽的含量和硒含量，抗氧化活性显著增强。硒显著降低小
白菜体内氧自由基和丙二醛的含量；降低了膜脂过氧化作用，抑制小白菜质膜透性的升高。土壤施硒 ";+ 4? @ 8?，
可提高小白菜对盐分胁迫的适应能力。
关键词：硒；盐胁迫；小白菜；抗氧化活性；膜脂过氧化
中国分类号：A&01;0；B+1/;#% 文献标识码：) 文章编号：’""%$/"/C（!""%）"1$"#1+$"/
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K-Q=>6T5R-，K-Q=>6T5R- 57T RUK-Q=>6T- T6R4UP5R- 67
据世界粮农组织和教科文组织统计，全球有各
种盐渍土约 +;/亿公顷，占全球陆地面积的 ’"[［’］。
我国盐渍土总面积约 ’亿公顷［!］。针对盐渍土在开
发利用过程中工程改良耗资巨大的问题，目前国内
外学者主要开展植物抗盐生理学的研究，针对盐分
对植物的伤害及植物对盐渍环境的适应机理及外源
调控进行研究，以期减缓土壤盐渍化对农业的伤害。
前人的研究表明，盐胁迫会造成植物发育迟缓，
抑制植物组织和器官的生长和分化［0］，认为盐胁迫
对植物的伤害与活性氧自由基引发的过氧化作用有
关［1$/］。\Q6T=Z6
植物营养与肥料学报 !""%，’1（1）：#1+ $ #/0
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O.57P IUPQ6P6=7 57T \-QP6.6]-Q A<6-7<-
作用，造成细胞膜系统的破坏，直到植物细胞的死
亡。在正常生长环境条件下，植物细胞内活性氧自
由基的产生与清除总是处于动态平衡状态，但当植
物受到环境胁迫时，这种平衡就会被破坏，致使活性
氧自由基大量积累，对植物造成伤害。活性氧自由
基会攻击各种蛋白质上的氨基酸残基，使其金属结
合位点被优先氧化，导致蛋白质、叶绿体等发生降
解［!］。活性氧中的·"# 能直接启动膜脂过氧化的
自由基链式反应［$］，其产生的脂质过氧化物继续分
解形成低级氧化产物如丙二醛（%&’）等。%&’ 对
细胞质膜和细胞中的许多生物功能分子均有很强的
破坏作用［(］。活性氧中的 ")·* 在细胞内具有很强的
毒害作用［+,)++］，")·* 可启动膜脂不饱和脂肪酸的过
氧化作用，而过氧化作用过程中又产生 ")·* 。如此
反复，进一步增强了过氧化作用，使质膜受到严重的
伤害。
植物体内的抗氧化酶类和非酶抗氧化物质能够
清除体内多余的活性氧自由基，维持自由基的代谢
平衡，保护植物免受伤害［+*］。医学上的研究已经证
明，硒可以提高机体的抗病能力，预防机体衰老。硒
对提高植物抗氧化作用有一些报道［+-］，但未见关于
硒在提高植物抗盐胁迫能力方面的研究报道。为
此，本研究以小白菜为试材，在盐分胁迫条件下，从
生长、膜脂过氧化、抗氧化系统等方面探讨不同浓度
硒对小白菜抗盐性的影响及其生理机制，以期为合
理施肥和提高植物抗逆性提供理论依据。
! 材料和方法
!"! 试验设计
盆栽土培试验于 *,,. 年秋季进行。供试土壤
为褐土，取自山东省农业科学院试验田。其有机质
含量 **/!, 0 1 20，全氮 +/-, 0 1 20，全磷 ,/$+ 0 1 20，全
钾 0 1 20，碱解氮 !!/,. 30 1 20，"4567 8 -9/*+ 30 1 20，
有效钾 30 1 20，水溶性硒 ,/,+- 30 1 20，可溶性盐
+/*( 0 1 20，:#（#*" ;土 < = ; +）./$(。供试小白菜
（!"#$$%&# ’(%)*$* >?）品种为上海青鸡毛菜。
试验共设 .个施硒浓度，即：@6 ,、,/*、,/=、,/(、
+/9、*/, 30 1 20，分别用 AB、@6+、@6*、@6-、@69、@6=表
示，-次重复。硒源为亚硒酸钠，于播前施入土壤
中。试验用陶瓷盆直径为 -, C3，高 *= C3，盆底部有
盆垫，以便渗出水返回盆中。土壤经风干后粉碎过
- 33筛，每盆装土 ++ 20，施尿素 ,/+-! 0 1 20、磷酸二
铵 ,/**( 0 1 20、硫酸钾 ,/+,, 0 1 20，（用量相当于大田
D (,、8*"= 9=、B*" 9= 20 1 E3*）。磷、钾肥在播种前做
基肥一次施入，氮肥一半基施，一半于 9叶期追施，
用自来水浇灌。
小白菜于 *,,. 年 ( 月 +, 日播种，每盆保苗 .
株。+,月 *=日取样收获。试验期管理同常规田间
管理方法。取样前 - F每天浇 +G的 DHA4溶液 =,,
3>，取样后测得土壤的水溶性盐分含量为 ,/*!$G。
收获后称量小白菜的生物量，取叶片测定各生理指
标。
!"# 测定项目与方法
土壤基本理化性质的测定按常规法进行［+9］。
质膜透性测定参照李敏等采用的测定相对电导
率的方法［+=］；超氧自由基（")·* ）含量的测定参照中
国科学院上海植物生理研究所的方法［+.］。
抗氧化活性测定参照郭长江［+!］和 I67JK6［+$］的
LM’8法，原理为 *，9，.)反式 *)吡啶基三嗪（N8NO）
可被还原物质还原为二价铁形式，呈现出蓝色，并于
=(- 73处具有最大光吸收，根据吸光度大小计算样
品抗氧化活性的强弱。
谷胱甘肽过氧化物酶（P@# ) 8Q）活性参照荣征
星的测定方法［+(］；超氧化物歧化酶（@"&）活性测定
参照李合生的方法［*,］，过氧化物酶（8"&）活性、丙
二醛（%&’）含量和还原型谷胱甘肽（P@#）含量参照
中国科学院上海植物生理研究所的方法测定［*+］。
试验数据采用 &8@*,,,（&HRH :STC655K70 5U5R63）
软件进行方差分析和多重比较［**］。
# 结果与分析
#"! 盐胁迫条件下硒对小白菜生物量的影响
在试验所用硒浓度范围内，加硒处理对小白菜
的鲜重和干重均没有显著影响（图 +）。这可能与盐
图 ! 盐胁迫下硒对小白菜生物量的影响
$%&’! ())*+, -) .*/*0%12 -0 3%-24... -) 546+7-% +4334&*
108*9 .4/, .,9*..
,=! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 +-卷
胁迫处理是在收获前 !天实施，胁迫时间较短，施硒
效果未能显现。
!"! 盐胁迫下硒对小白菜抗氧化活性的影响
"#"#$ 对小白菜抗氧化系统的影响 盐胁迫下施
硒对小白菜叶片 %&’ ( )*、)+,和 &+,三种酶活性
和 %&’含量的影响进行测定，结果（表 $）看出，%&’
( )*活性随施硒浓度的增高而增加，呈显著正相关
（- . /#0123），以施硒 "#/ 45 6 75处理的酶活性最高。
施硒对 )+,活性增加幅度最大，各处理比对照增加
!1#018!"9!#::8。随施硒浓度的增大，)+,活性
先升高后降低，以 &;9处理的 )+,活性最高。当土
壤施硒浓度为 &; /#1!"#/45 6 75时，&+,活性均高
于对照，其中 &;!和 &;9处理的 &+,活性较 <=显著
提高。在试验浓度范围内，小白菜叶片的 %&’含量
随施硒浓度的提高而升高，&;9、&;1处理明显高于对
照；施硒能较大幅度增加小白菜叶片 &;含量，增幅
较对照提高 $#""!$!#0/倍。
表 # 施硒对抗氧化酶活性及抗氧化物质含量的影响
$%&’( # )**(+,- .* /( .0 %+,121,1(- .* %0,1.314%0, (0567( %04 +.0,(0, .* %0,1.314%0, -8&-,%0+(
处理
>-;?@4;A@
%&’()B活性
%&’()B ?C@DED@D;F
［!4GH 6（45·4DA）］
)+,活性
)+, ?C@DED@D;F
［I6（45·4DA），J-G@;DA］
&+,活性
&+, ?C@DED@D;F
（I6 45，J-G@;DA）
%&’含量
%&’ CGA@;A@
（!4GH 6 5，KL）
&;含量
&; CGA@;A@
（M5 6 5，,L）
<= /#!!:3 C $!#2: C "#291 N; $#::9 O /#"$/;
&;$ /#!9:/ C $2#"9 OC "#9"1 ; $#:/0 O /#3:3N
&;" /#!:3" OC "1#/! O !#113 OC $#2!9 O /#0"2N
&;! /#9/01 O !2#30 ? 9#//" O $#0!" O $#2"/C
&;9 /#92!1 ? 9!#$3 ? 9#0// ? "#9$0 ? "#12/O
&;1 /#9213 ? "/#9" OC !#"31 CN "#1"" ? !#!9/?
注（PG@;）：每列中不同字母表示差异达到 18显著水平 ,DQQ;-;A@ H;@@;-F DA @R; F?4; CGHM4A 4;?A FD5ADQDC?A@ NDQQ;-;AC; ?@ 18 H;E;H S
" #"#" 对小白菜抗氧化活性的影响 KTU)法测定
的抗氧化能力反应的不是针对某一种自由基的清除
活性，而是样品总的还原能力。该法测定的结果可
用来反应样品总的抗氧化活性［$0］。图 "表明，随着
施硒用量的增加，盐胁迫条件下小白菜的抗氧化活
性呈先升高后降低的趋势，&;! 处理的抗氧化活性
最高，较对照提高 "0#//8。施硒浓度 /#1! "#/
45 6 75 浓度范围内的 9个处理抗氧化活性的提高与
对照相比均达到显著水平。
图 ! 盐胁迫下硒对油菜抗氧化活性的影响
91:;! )**(+, .* -(’(0187 .0 ,<( %0,1.314%0, +%=%+1,6 .*
=%>+<.1 +%&&%:( 804(? -%’,@-,?(--
!"A 盐分胁迫条件下硒对小白菜质膜透性的影响
为了解质膜透性的变化，于盐胁迫 !天后取样
测定小白菜叶片细胞外渗液相对电导率。图 ! 看
出，施硒处理小白菜叶片的质膜透性全部低于对照，
施硒处理叶片细胞外渗液相对电导率降低 2#1"8
!"$#/$8。施硒浓度为 /#1、/#0、$#9 45 6 75处理与
对照相比差异达显著水平。细胞外渗液相对电导率
降低，说明质膜破坏程度轻，离子渗出少，有效保护
了盐胁迫对质膜的伤害。各处理对质膜保护的强弱
顺序为：&;" V &;! V &;$ V &;9 V &;1。由图中的趋势
线可以看出，盐胁迫下硒对小白菜叶片质膜的保护
作用在硒浓度适宜（&;" 和 &;!）时效果最好，过高
（&;1）或过低（&;$）都不能发挥很好的作用。
!"B 盐分胁迫条件下硒对小白菜膜脂过氧化作用
的影响
测定超氧自由基（+(·" ）含量，判断不同处理小白
菜体内 +(·" 的累积情况，以明确不同处理下小白菜
对盐胁迫的反应。图 9显示，在试验所用施硒浓度
范围内，土壤施硒 /#0!"#/ 45 6 75能显著降低 +(·"
含量。
丙二醛是植物逆境和衰老过程中膜质过氧化作
用的终产物，其含量常用来衡量膜质过氧化程度。
$1:"期 李彦，等：盐胁迫条件下硒对小白菜抗氧化活性及膜脂过氧化作用的影响
图 !看出，随施硒浓度的提高，叶片 "#$含量先降
低后升高，但各施硒处理较对照均呈现降低的趋势，
其中 %&’、%&(处理达到了显著降低的效果。
图 ! 盐胁迫下硒对小白菜叶片质膜透性的影响
"#$%! &’’()* +’ ,(-(.#/0 +. 0(0123.( 4(20(31#-#*5 +’
436)7+# )3113$( -(38(, /.9(2 ,3-*:,*2(,,
图 ; 盐胁迫下硒对小白菜叶片超氧自由基含量的影响
"#$%; &’’()* +’ <( +. =>·? )+.*(.* +’ 436)7+# )3113$(
-(38(, /.9(2 ,3-*:,*2(,,
图 @ 盐胁迫下硒对小白菜叶片丙二醛含量的影响
"#$%@ &’’()* +’ <( +. ABC )+.*(.* +’ 436)7+# )3113$(
-(38(, /.9(2 ,3-*:,*2(,,
! 讨论
植物逆境伤害的共同机制之一是伴随自由基生
成量的增加。过量的自由基能够引发膜脂过氧化，
导致生物膜损伤。生物体自身有一种保护系统来清
除多余的自由基，以减轻危害。在医学和动物医学
中硒被誉为自由基垃圾的“清道夫”，是过量自由基
的直接清除剂。认为硒通过生物抗氧化作用提高生
物免疫机制。
吴永尧等［)’］的水稻培养液加硒研究证实，一定
浓度的硒使 *+·) 的生成速率，膜脂过氧化产物丙二
醛的量，自由基的产生量三项反应氧化和过氧化的
指标均随硒浓度升高而降低，说明硒发挥了抗氧化
作用，并用电子自旋共振技术（,%-法）进一步证实
硒能清除植物体内的自由基。薛泰麟［)(］以禾本科
的小麦、玉米、豆科的大豆和十字花科的油菜为研究
对象，发现硒在高等植物中具有抗氧化作用，且证明
硒的抗氧化作用主要是通过谷胱甘肽过氧化物酶的
机制实现的。
.%/+01和 %*#是植物体内清除活性氧的保护
酶类，0*#是植物体内清除过氧化氢的保护酶，三者
均为植物适应多种逆境胁迫的重要保护酶类。还原
型谷胱甘肽（.%/）是植物体内的抗氧化物质，是植
物体内的重要非酶保护物质。酶类物质和非酶物质
共同作用，提高植物在逆境下的抗氧化活性，提高对
逆境的适应能力。
植物细胞膜系统是植物细胞和外界环境进行物
质交换和信息交流的界面和屏障，其稳定性是细胞
进行正常生理功能的基础。细胞膜透性是评定植物
对逆境反应的方法之一，细胞外渗液的电导度反应
膜的破坏程度。细胞膜透性的增大是由膜损伤引起
的，而细胞膜的损伤是由细胞膜脂质过氧化作用造
成的［)!］。于颖等研究发现重茬胁迫下硒能改善大
豆叶绿体超微结构，缓解重茬胁迫对膜系统的损
伤［)2］。本试验结果表明，土壤施硒 345 67 8 97（%&’）
处理显著增加了小白菜体内的 .%/ + 01、0*#、%*#
三种保护酶的活性，提高了抗氧化物质 %&含量。与
其它处理相比，该处理小白菜叶片的质膜透性最低、
丙二醛及超氧自由基含量最低，抗氧化活性最高。
说明在抗氧化保护酶类和非酶抗氧化物质的共同作
用下，提高了小白菜的抗氧化活性，降低了体内累积
的 *+·) 的含量，减少了膜脂过氧化产物 "#$的产生
量，有效抑制了膜脂的过氧化作用；避免或减缓了
质膜透性的增加，细胞外渗液的电导率显著下降。
)!: 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ;’卷
硒能够提高小白菜的抗氧化活性，减缓膜脂过氧化
作用，提高小白菜对盐分胁迫的适应能力。
参 考 文 献：
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