全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&陕西省教育厅重点实验室研究项目"
#!12"3$
#&西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验
室开放基金"
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作者简介$苗
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燕"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事植物结构方面的研究
5(67-8
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!99
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通信作者$蔡
!
霞!教授!博士生导师!主要从事结构植物学(药用植物的结构以及药用成分方面的研究
5(67-8
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陕西分布
$%
种大戟属植物
茎叶形态结构比较
苗
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燕#!王宁果#!李
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伟#!彭
!
勇#!王
!
丽!!蔡
!
霞#"
"
#
西北大学 生命科学学院!西安
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中南大学 生命科学学院!长沙
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#
摘
!
要$利用石蜡切片法(叶表皮装片法对陕西分布
#"
种大戟属植物茎叶的形态结构进行了比较观察结果表
明$"
#
#
"
种植物叶的上下表皮细胞形态(气孔分布及大小等指标存在明显差异!茎的结构在各种之间也存在一定
差异"
!
#用
2A7A-.A-:7+)"
分析软件对所测的性状特征值进行了主成分分析和聚类分析!结果发现!在
#"
种植物
中!甘遂与其他种的亲缘关系最远!南大戟与华北大戟的亲缘关系较近!斑地锦与地锦草亲缘关系最近该研究结
果为大戟属植物的分类研究奠定了理论依据
关键词$大戟属&形态&结构&主成分分析&聚类分析
中图分类号$
B0$$)
文献标志码$
C
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U
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U
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据*秦岭植物志+记载!陕西省分布的大戟科
"
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V
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#大戟属"
!"
#
$%&()
#植物有
0
种!
分别为甘青大戟"
!*+(.&).0(4)
#(大戟"
!*
#
53(4542
-(-
#(湖北大戟"
!*$
6
/%4%+)
#(地锦草"
!*$"+(
,
"2
-)
#(泽漆"
!*$5/(%-.%
#
()
#(乳浆大戟"
!*5-"/)
#(续
随子"
!*/)0$
6
&(-
#(甘遂"
!*3)4-"(
#和华北大戟"
!*
/"4"/)0)
#!均可药用传统中药大戟(泽漆(甘遂在
*神农本草经+中就有记载!常用作通便(利尿(治疗
水肿(结核(牛皮癣(疥疮和无名肿毒!尤其是除疣(
抗肿瘤等,#-其中大戟(甘遂和地锦草已被*中华人
民共和国药典+所收录目前!国内外对于这些植物
的研究主要集中在其化学成分(细胞毒性以及药理
活性等方面,!($-!近年来也有通过
E22[
分析探讨大
戟属亲缘关系的研究报道,-!而关于这些植物茎(叶
结构的比较及其在生药鉴定和分类学上的意义!至
今尚未见系统报道
本实验对*秦岭植物志+记载的甘遂(湖北大戟(
地锦草(华北大戟(大戟(乳浆大戟(泽漆(续随子等
3
种以及引种栽培的南大戟"
!*
1
%/3(4(
#(斑地锦
"
!*+)."/)0)
#共
!%
个样品的叶片(茎结构及叶表
皮形态进行了观察!并利用主成分及聚类分析!探讨
大戟属植物之间的亲缘关系!为大戟属植物的分类
及生药鉴定提供依据
#
!
材料和方法
$)$
!
材
!
料
!%
份实验材料采自陕西省不同地区!经鉴定共
#"
种"表
#
#!实验材料鉴定参考*秦岭植物志+(*西
安植物志+(*中国植物志+!由西北大学生命科学学
院蔡霞教授鉴定!凭证标本存于西北大学生命科学
学院的标本馆
$)?
!
方
!
法
$)?)$
!
石蜡切片法
!
选择健康植株的成熟茎(叶!
将茎从横切面中心平分为
$
等分!分割成高度为
$
66
的小块!叶分割为约
66\66
的小块!于
*"] C^C
固定液中固定!石蜡切片法制片!切片厚
度为
3
"
#!
#
6
番红
(
固绿双重染色!中性树胶封
固,+-!
L?-:7(_DLZ
显微镜观察并照相利用
D;A-:
-67
K
?
V
8>.!)"DL
软件对茎的表皮厚度(木质部厚
度(韧皮部厚度(韧皮部与木质部之比(皮层厚度(微
管组织厚度!叶的叶片厚度(栅栏组织厚度(海绵组
织厚度(主脉厚度(栅栏组织与海绵组织之比!叶表
表
$
!
材料来源
W7Y8?#
!
2;>R:?;Q67A?R-78.
编号
N;@?
种类
2
V
?:-?.
时间
W-6?
地点
L;:78-A
U
纬度
L7A-A>@?
经度
L;/
K
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#
甘遂
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永寿县
G;/
K
.P;>N;>/A
U
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!
华北大戟
!*/"4"/)0) !""0("
南五台
I7/=>A7- %$)"% #"3)0*
%
华北大戟
!*/"4"/)0) !""0("*
朱雀森林公园
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$
华北大戟
!*/"4"/)0) !"#"("*
鸡窝子
NP-:`?/2/7
V
%%)3 #"3)3!

华北大戟
!*/"4"/)0) !"#"("*
宁强县
I-/
K9
-7/
K
N;>/A
U
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+
华北大戟
!*/"4"/)0) !"#"("3
宜君县上城河沟
a-/
K
N;>/A
U
N-A
U
N;>/A
U
%)$! #"0)#"
*
华北大戟
!*/"4"/)0) !"#"("3
宜君县上城林边
C
VV
R;
V
R-7A?G-
,
>/N;>/A
U
N-A
U
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3
湖北大戟
!*$
6
/%4%+) !""0("+
煤气站沟口
J7.2A7A-;/D-X;
K
>:P- %$)+ #"0)"0
0
湖北大戟
!*$
6
/%4%+) !""0("+
岑弟沟沟口
N?/@-J;>`;> %$)+ #"0)"0
#"
湖北大戟
!*$
6
/%4%+) !""0("*
西安郊区
2>Y>RY.;QO-
)
7/ %$)!# #"3)0+
##
大戟
!*
#
53(454-(- !""0("+
三镇沟第一支沟
N;6
V
;.?@;Q_-A:P -^R.AZR7/:PL7/@?R %$)+ #"0)"0
#!
大戟
!*
#
53(454-(- !""0("+
东地后沟
WP?57.AA;_-A:P %$)+ #"0)"0
#%
大戟
!*
#
53(454-(- !""0("*
西安郊区
2>Y>RY.;QO-
)
7/ %$)!# #"3)0+
#$
地锦草
!*$"+(
,
"-) !""0("*
西安郊区
2>Y>RY.;QO-
)
7/ %$)!# #"3)0+
#
地锦草
!*$"+(
,
"-) !""0("3
咸阳市渭滨镇
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U
7/
K
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#+
泽漆
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#
() !""0("*
西安郊区
2>Y>RY.;QO-
)
7/ %$)!# #"3)0+
#*
泽漆
!*$5/(%-.%
#
() !""0("*
翠华山
N>-P>7D;>/A7-/ %$)"# #"0)"#
#3
泽漆
!*$5/(%-.%
#
() !""0("*
沣峪口
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KU
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#0
南大戟
!*
1
%/3(4( !""0("*
西安植物园
O-
)
7/Z;A7/-:78J7R@?/ %$)!# #"3)0+
!"
南大戟
!*
1
%/3(4( !""0("*
翠华山
N>-P>7D;>/A7-/ %$)"# #"0)"#
!#
乳浆大戟
!*5-"/) !""0("*
翠华山
N>-P>7D;>/A7-/ %$)"# #"0)"#
!!
斑地锦
!*+)."/)0) !"#"("+
安康市
C/`7/
K
N-A
U
%!)+3 #"0)"%
!%
续随子
!*/)0$
6
&(- !"#"("*
西安植物园
O-
)
7/Z;A7/-:78J7R@?/ %$)!# #"3)0+
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
皮的下表皮气孔宽(下表皮气孔长(气孔长与宽之
比(下表皮气孔密度(上表皮细胞大小(下表皮细胞
大小进行测量!每个样品测量

个样本!每个样本测
量
#"
个视野!取平均值表示最终测量值的
L?-:7(
_DLZ
显微镜观察并照相
$)?)?
!
表皮装片法
!
将于
C^C
中固定的不同植
物的叶片冲洗干净!分割后再置于
] I7Fb
溶液
中!在室温保留
!$
"
$3P
!待材料透明后!再用蒸馏
水冲洗多次!然后撕取上(下表皮!于
#]
番红溶液
染色后制成叶片表皮装片!
L?-:7(_DLZ
显微镜观
察并照相然后分别测量各个样本的气孔大小和气
孔密度
$)?)@
!
数据分析
!
应用
2A7A-.A-:7+)"
软件!对数
据进行多元统计分析!包括主成分分析和聚类分析!
聚类方法基于欧几里得距离!采用最短距离法"
2-/(
K
8?L-/`7
K
?5>:8-@?7/@-.A7/:?.
#进行分析,*-
!
!
结果与分析
?)$
!
$%
种大戟属植物茎结构的比较
从横切面上观察!
#"
种大戟属植物的茎解剖学
性状数值见表
!
!其茎从外到内!由表皮(皮层(维管
组织和髓组成表皮由
#
层细胞构成!甘遂"图版
$
!
#
#(华北大戟"图版
$
!#(湖北大戟"图版
$
!
%
(
$
#(大戟"图版
$
!

#(泽漆"图版
$
!
+
(
*
#(乳浆大戟
"图版
$
!
3
#(续随子"图版
$
!
0
#的表皮细胞为扁长
形!排列紧密整齐!外切向壁有较厚的角质层!地锦
草"图版
$
!
#"
#和斑地锦"图版
$
!
##
#的表皮细胞为
卵圆形!南大戟"图版
$
!
#!
#的表皮细胞近圆形皮
层位于表皮内侧!甘遂"图版
$
!
#
#的皮层有
+
"
*
层
细胞构成!其中
#
"
!
层的厚角组织和多层的薄壁细
胞!排列较为疏松!细胞间隙较大!细胞内含物丰富
华北大戟"图版
$
!#皮层细胞为
3
"
0
层!表皮内侧
表
?
!
大戟属
$%
种植物
?@
个样本的茎结构特征比较
W7Y8?!
!
N;6
V
7R-.;/;Q:P7R7:A?R-.A-:.;Q.A?6.-/!%.76
V
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V
?:-?.
%
#
6
材料
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表皮厚度
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;Q?
V
-@?R6-.
木质部厚度
WP?AP-:`/?..
;Q<
U
8?6
韧皮部厚度
WP?AP-:`/?..
;Q
V
P8;?6
韧皮部%木质部
MP8;?6
%
<
U
8?6
皮层厚度
WP?AP-:`/?..
;Q:;RA?<
维管组织厚度
WP?AP-:`/?..
;QT7.:>87RA-..>?
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注$材料编号同表
#
&下同
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$
N;@?.;Q67A?R-78.7R?.76?7.W7Y8?#
&
WP?.76?7.Y?8;=)
$!!
##
期
!!!!!!!!!!!!
苗
!
燕!等$陕西分布
#"
种大戟属植物茎叶形态结构比较
有
%
"
$
层厚角组织!再向内为

"
+
层薄壁细胞!细
胞排列紧密!细胞间隙小湖北大戟"图版
$
!
%
(
$
#
皮层细胞

"
+
层!呈卵圆形!细胞排列较为紧密
大戟"图版
$
!

#的皮层细胞排列疏松!细胞大小不
等!细胞间隙大!与表皮相邻的
#
"
!
层细胞排列方
式与表皮细胞相似!比较整齐!为厚角组织泽漆
"图版
$
!
+
(
*
#皮层细胞呈扁平形!细胞大小较为均
匀乳浆大戟"图版
$
!
3
#皮层靠近表皮的
%
"
$
层
的厚角组织细胞较小!大小与表皮类似!靠近维管束
的皮层细胞较大续随子"图版
$
!
0
#表皮内侧有
!
"
%
层厚角组织!厚角组织内的薄壁组织细胞形状
不规则地锦草"图版
$
!
#"
#与斑地锦"图版
$
!
##
#
皮层由
+
"
*
层卵圆形细胞组成!排列较为紧密!有
小的细胞间隙!表皮内有
#
层厚角组织细胞南大
戟"图版
$
!
#!
#皮层细胞排列疏松!表皮内侧有
#
"
!
层厚角组织茎的维管组织由次生韧皮部(形成
层(次生木质部和初生木质部构成!次生韧皮部的外
侧分布有乳汁管!甘遂"图版
$
!
#
#(泽漆"图版
$
!
+
(
*
#(地锦草"图版
$
!
#"
#(斑地锦"图版
$
!
##
#等相对
明显此外!华北大戟"图版
$
!#(湖北大戟"图版
$
!
%
(
$
#(大戟"图版
$
!

#(乳浆大戟"图版
$
!
3
#(续
随子"图版
$
!
0
#和南大戟"图版
$
!
#!
#具有排列成
束的韧皮纤维次生木质部由木纤维(导管(木薄壁
细胞及木射线组成髓均由薄壁细胞组成!除了地
锦草"图版
$
!
#"
#和斑地锦"图版
$
!
##
#的髓由薄壁
细胞紧密排列外!其他种的髓都是薄壁细胞彼此相
连!形成许多空腔的网状结构!类似通气组织
?)?
!
$%
种大戟属植物叶结构的比较
#"
种大戟属植物叶的解剖学数值见表
%
!其叶
结构组成均为表皮(叶肉和维管束!各个种叶的横切
面在栅栏组织形状及排列方式及排列紧密疏松程
度(海绵组织的疏密程度和叶脉均存在一定的差异
#"
种植物的叶均为异面叶上表皮细胞成不规则
的长方形!下表皮形状有些是长方形!有些是齿形!
角质层薄厚不等甘遂"图版
%
!
#
#的上(下表皮细
胞形状与大小相似!均为长方形!栅栏组织为
#
层!
细胞形状长柱形!含较多的叶绿素!排列较为疏松!
海绵组织排列也较为疏松!约
$
"

层细胞华北大
戟"图版
%
!#明显看出海绵组织的细胞为
%
层!上
表皮近长方形!下表皮齿形湖北大戟"图版
%
!
%
#
表
@
!
大戟属
$%
种植物
?@
个样本叶的特征比较
W7Y8?%
!
N;6
V
7R-.;/;Q:P7R7:A?R-.A-:.;Q8?7T?.-/!%.76
V
8?.;Q#"!"
#
$%&().
V
?:-?.
%
#
6
材料
D7A?R-78
叶片厚度
WP?AP-:`/?..
;Q8?7Q
栅栏组织厚度
WP?AP-:`/?..
;Q
V
78-.7@?
海绵组织厚度
WP?AP-:`/?..
;Q.
V
;/
KU
主脉厚度
WP?AP-:`/?..
;Q67-/T?-/
栅栏组织%海绵组织
M78-.7@?
%
.
V
;/
KU
# %"")!" 3%)"" ##)*" $$%)!" ")
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
栅栏组织相对紧密的排列成
#
层!细胞长柱形!海绵
组织有
%
层细胞!排列比较紧密!细胞之间的间隙较
小&上表皮细胞排列紧密!细胞形状规则!呈长卵形!
下表皮形状不规则斑地锦"图版
%
!
$
#和地锦草
"图版
%
!

(
+
#的叶片结构与其他几个种明显不同!
在维管束周围可以看到许多呈椭圆形或近圆形的大
细胞围成一圈!并靠近维管束一侧原生质染色较深!
它们构成一种特殊的花环结构!栅栏组织半围绕这
种花环结构紧密排列!海绵组织相对较少泽漆"图
版
%
!
*
(
3
#上(下表皮的形状大小都不规则!栅栏组
织排列为
#
层!海绵组织有
$
"

层形状大小相对一
致的细胞构成南大戟"图版
%
!
0
#的叶片结构类似
于大戟的叶片结构!下表皮细胞在横切面上呈三角
形!上表皮细胞为长方形!栅栏组织极为紧密整齐!
海绵组织排列紧密整齐乳浆大戟"图版
%
!
#"
#上
表皮为卵圆形!下表皮圆形(卵圆形(长方形均有!栅
栏组织与海绵组织的排列相对于大戟和南大戟而言
相对疏松一些!细胞间隙不是很大大戟"图版
%
!
##
#的上表皮细胞形状为长卵形至圆形!下表皮细胞
形状不规则!栅栏组织排列非常紧密整齐!细胞为标
准的长柱形!海绵组织细胞有
%
层!排列也是非常紧
密续随子"图版
%
!
#!
#上表皮细胞形状规则!均为
长方形!下表皮细胞为大小不等的长方形或卵圆形!
栅栏组织极为排列疏松!海绵组织细胞排列极为疏
散横切面观察!主叶脉均是由上下表皮(厚角组
织(薄壁组织及木质部和韧皮部构成的维管束组成
叶脉的粗细!形态不同!斑地锦"图版
%
!
$
#与地锦
草"图版
%
!

(
+
#的主脉与侧脉基本相同!维管束外
方有类似花环的结构!其他几种均没有发现此结构
乳汁管存在于维管束韧皮部外!细胞壁的染色较其
他细胞深乳汁管细胞形状为多边形!细胞壁较厚
?)@
!
$%
种大戟属植物叶片表皮形态的比较
在光学显微镜下!观察了大戟属
#"
种植物
!%
个样本叶表皮特征见表
$
大多数种叶表皮细胞多
为多边形和不规则形!上表皮细胞多为规则的多边
形!下表皮为无规则形从表皮装片看!上表皮细胞
在甘遂"图版
&
!
#
#(南大戟"图版
&
!
!
#(湖北大戟
"图版
&
!
%
#(大戟"图版
&
!
$
#中较为规则!多为多边
表
A
!
大戟属
$%
种植物
?@
个样本的叶表皮特征比较
W7Y8?$
!
N;6
V
7R-.;/;Q:P7R7:A?R-.A-:.;Q8?7Q?
V
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V
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#
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V
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材料
D7A?R-78
下表皮气孔
L;=?R?
V
-@?R6-.
宽
H-@AP
%
#
6
长
L?/
K
AP
%
#
6
长%宽
L?/
K
AP
%
=-@AP
密度
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U
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66
!
#
上表皮细胞大小
CR?7;Q:?8;/
>
VV
?R?
V
-@?R6-.
%
#
6
!
下表皮细胞大小
CR?7;Q:?8;/
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V
-@?R6-.
%
#
6
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苗
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燕!等$陕西分布
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种大戟属植物茎叶形态结构比较
形细胞!垂周壁为直曲形&在地锦草"图版
&
!

(
+
#(
泽漆"图版
&
!
*
(
3
#(斑地锦"图版
&
!
0
#中为无规则
形!垂周壁为浅波形&乳浆大戟"图版
&
!
#"
#(华北大
戟"图版
&
!
##
#垂周壁为波形&续随子"图版
&
!
#!
#
上表皮细胞大小不均匀!垂周壁为直曲形甘遂"图
版

!
#
#(华北大戟"图版

!#(湖北大戟"图版

!
%
#(大戟"图版

!
$
#和南大戟"图版

!

#的下表皮
的较为规则!大小较为均匀!垂周壁为直曲形地锦
草"图版

!
+
(
*
#(泽漆"图版

!
3
(
0
#(乳浆大戟"图
版

!
#"
#和斑地锦"图版

!
##
#的下表皮均为无规
表
B
!
叶和茎的形态解剖学特征主成分的因子
负荷量(贡献率和累积贡献率
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性状特征
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主成分
#
7^:A;R#
主成分
!
7^:A;R!
主成分
%
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下表皮气孔宽
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;/8;=?R?
V
-@?R6-.
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下表皮气孔长
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气孔长%宽比
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K
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%
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气孔密度
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上表皮细胞大小
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V
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下表皮细胞大小
CR?7;Q:?8;/
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表皮厚度
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V
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木质部厚度
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韧皮部厚度
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V
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韧皮部和木质部的厚度比
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皮层厚度
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维管束厚度
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叶片厚度
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海绵组织厚度
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主脉厚度
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栅栏组织和海绵组织厚度比
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%
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贡献率
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累计贡献率
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的数据用黑体表示
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#
")*7R?-/Y;8@)
则形!垂周壁为波形到深波形续随子"图版

!
#!
#
的下表皮细胞大小变化较大!垂周壁为直曲形所
研究的植物的气孔多分布在叶下表皮!少数上表皮
有气孔分布!在地锦草"图版
&
!

(
+
#(泽漆"图版
&
!
*
(
3
#(斑地锦"图版
&
!
0
#和乳浆大戟"图版
&
!
#"
#的
上表皮分布有气孔!其余种只有下表皮分布气孔
所有样本上下表皮的气孔类型均为无规则形在同
种植物中!表皮细胞的变化不大!稳定性较强!可以
作为分类的可靠依据
?)A
!
大戟属植物茎和叶的
$F
个性状的主成分分析
对
#*
个结构性状进行主成分分析"
MNC
#!结果
表明"表

#!第
#
主成分的贡献率为
$$)#]
!是最
重要的主成分!前
%
个主成分的累积贡献率为
*3)"3]
!表示前
%
个主成分基本可以表达全部信息
的
*3)"3]
!有
!#)0!]
信息丢失其中!第
#
主成
分中!下表皮气孔宽(下表皮气孔长(上表皮细胞大
小(下表皮细胞大小(海绵组织厚度和主脉厚度的负
荷量分别为
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(
&")0!
(
&")0$
(
&")0%
(
&")0
和
&")**
第
!
主成分中!木质部厚度(韧皮部厚
度(韧皮部和木质部的厚度比以及维管束厚度的负
荷量分别为
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(
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(
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(
")*$
第
%
主成
分中!气孔密度的负荷量为
&")*"
所以
%
个主成
分基本可以显示出植物间的相似性关系"图
#
#!大
体可把这
#"
种植物分为三类!甘遂为一类!斑地锦
为一类!湖北大戟(地锦草(华北大戟(大戟(乳浆大
戟(南大戟(泽漆和续随子为一类
图
#
!
#"
种大戟属植物依据结构性状的主成分分析
#)
甘遂&
!)
湖北大戟&
%)
地锦草&
$)
华北大戟&
)
大戟&
+)
南大戟&
*)
乳浆大戟&
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续随子
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大戟属植物茎和叶的
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在主成分分析的基础上!依据
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种大戟属植物
茎和叶解剖学性状的平均值"表
!
"
$
#!对其进行聚
类分析结果"图
!
#表明!在连接系数为
*""
的时候!
这
#"
个种被分为
!
个组!第
#
组为甘遂&湖北大戟(
泽漆(大戟(乳浆大戟(续随子(地锦草(斑地锦(华北
大戟和南大戟聚到第
!
组中在连接系数为
+"
时!第
!
组又被分为
!
个组!第
#
小组为湖北大戟(
泽漆(大戟(乳浆大戟和续随子&第
!
小组为地锦草(
斑地锦(华北大戟和南大属从图
!
中可以看到地
锦草与斑地锦的系统关系最近!华北大戟与南大戟
的系统关系最近
%
!
讨
!
论
大戟属是大戟科中种类最多!分布面积最广的一
个属!全世界已超过
!#"
种,3-!中国有
3"
多种,0-!近
年来还发现了一些新种,#-!大戟属植物在中国分布广
泛!主要分布于西南横断山区和西北地区陕西据
*秦岭植物志+记载有
0
种!均为药用植物,#"-国内
外对于大戟属分类的工作研究较少,##(#$-!而其在分
类上存在诸多分歧!
2A?-/67//
等对大戟属植物的
研究!认为过去杯状花序的形态被赋予了太高的分
类权重!其他性状没有得到足够重视,#-从形态学
或表型性状来区分种属之间的差别是最直接的方
法营养器官的微形态特征主要是对物种本身遗传
特征的反映!叶表皮性状如叶表皮细胞大小(气孔密
度(表皮厚度等特征对探讨现存植物的分类系统有
着重要的意义!不少研究发现叶表皮性状在一定程
度上能反映分类群间的系统发生规律!可用于分
类,#+(#3-叶表皮微形态特征及茎叶结构与其外部形
态特征之间存在一定的相关性!在种间或更高分类
等级之间有很大的分类价值,#0(!#-
因此!我们对*秦岭植物志+记载的
3
种大戟属
植物"甘青大戟产于秦岭太白山高寒地带未采集到#
以及引种栽培的
!
种植物的茎(叶的形态结构进行
了比较观察!并对测得的数值性状进行主成分分析
和聚类分析!结果将
#"
种植物分为两类!一类为甘
遂!甘遂的叶表皮细胞较其他种长一些!上(下表皮
细胞为多边形!垂周壁为直曲状气孔均为无规则
形!多分布在叶的下表皮!茎没有形成周皮且有白色
乳汁另一类湖北大戟(地锦草(华北大戟(大戟(南
大戟(乳浆大戟(泽漆(斑地锦和续随子!
0
种植物中
地锦草(斑地锦(泽漆和乳浆大戟的上表皮上也有气
孔分布其中地锦草与斑地锦上表皮气孔形状基本
相同!表皮细胞形状也类似泽漆和乳浆大戟的上
表皮细胞垂周壁样式为浅波状或波状!且为点状不
均匀加厚!湖北大戟(南大戟和大戟表皮均为垂周壁
多边形平直样式华北大戟的上表皮细胞垂周壁为
浅波状!比泽漆和乳浆大戟波纹少而浅这些表皮
细胞形态上的差异也可为分类学提供依据此外!
叶的结构也存在明显差异!在叶片的横切面上!地锦
草和斑地锦主脉和侧脉分化不明显!形状为花环结
构!类似碳四植物而与其他植物有明显区别主脉
的大小(叶肉中栅栏组织和海绵组织的排列疏密不
同茎的结构在各种之间存在一定差异!地锦草和
斑地锦为一年生草本!茎匍匐!茎皮层厚!次生木质
部不发达甘遂(华北大戟(湖北大戟(泽漆(大戟(
南大戟(乳浆大戟(续随子这几个种中!构成髓的薄
壁细胞彼此相连!形成许多空腔的网状结构!类似通
气组织!并且不同产地的同种植物并未在此结构上
表现出差异!所以推测这种结构的形成可能受基因
的控制!其形成过程和作用机理还有待于进一步深
入研究!这些都可为分类学提供依据其中!根据这
些特性第二类还可分为两类!湖北大戟(泽漆(大戟(
乳浆大戟和续随子为一类!地锦草(斑地锦(华北大
戟和南大戟为一类地锦草和斑地锦的亲缘关系最
近!地锦草与斑地锦在形态上极为相似!在形态上的
最主要区别是斑地锦叶片中间有一红色斑点!在解
剖结构上也相似!此结果与前人对

种大戟属植物
/R_IC
的
EW2
序列分析及其叶的比较解剖学研究
分类结果一致,#$-!将地锦草和斑地锦划分为一类
而徐增莱等,!!-对大戟科植物进行了数值分析!发现
形态学性状对探讨大戟科的分类是远远不够的!所
以还需要其他新的分类方法来进行研究
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燕!等$陕西分布
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种大戟属植物茎叶形态结构比较
参考文献!
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