全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&国家科技支撑计划"
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作者简介$郑国琦"
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#!男!博士!副教授!主要从事植物学的教研工作
5*67/8
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通信作者$胡正海!教授!博士生导师!主要从事结构植物学方面的研究
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宁夏枸杞果实发育过程中淀粉代谢
和质体超微结构研究
$
郑国琦#!!刘根红#!张
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磊#!杨淑娟#!杨
!
涓#!胡正海!"
"
#
宁夏大学 生命科学学院!银川
+""!#
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!
西北大学 生命科学学院!西安
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#
摘
!
要$该研究以宁夏枸杞为材料!对其果实发育过程中果实淀粉含量(淀粉代谢相关酶活性进行测定!并对果实
发育过程中果皮细胞内质体超微结构和淀粉组织化学定位进行了系统观察结果表明$"
#
#枸杞果实内淀粉含量
随果实的发育呈现先增加后降低的变化趋势!在果实花后
#$A
其含量达到最高"
#%,(+6
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)
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)#
#"
!
#果实内
"
淀
粉酶活性和
#
淀粉酶活性随果实发育成熟呈现逐渐增加的趋势!且
"
淀粉酶活性始终明显高于
#
淀粉酶活性"
%
#
组织化学和超微结构研究表明!在果实转色"花后
!$A
#以前果实的造粉体内有大量淀粉粒的存在!但在果实第二
次快速生长期!果实内的淀粉粒分解(消失!而叶绿体内没有观察到淀粉粒研究认为!淀粉是宁夏枸杞果实发育
过程中碳水化合物的一种暂时贮存形式!对维持果实早期的库强起到了重要作用!但随着第二次快速生长期果实
库强的增加!淀粉体内的淀粉被淀粉酶分解转化为还原糖贮藏在果肉细胞中
关键词$宁夏枸杞&果实&淀粉代谢&质体&超微结构
中图分类号$
B&$$,-
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B!$(
文献标志码$
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淀粉的合成降解代谢与植物不同器官发育状况
具有密切关系!如种子萌发-#.(叶片光合作用-!.(块
根和块茎贮藏-%.以及肉质果实的发育等-$*.在种
子的胚乳(储藏块茎或块根等养料积累器官的造粉
体中!淀粉作为碳水化合物长期储藏积累-(.&在叶片
等光合器官叶绿体中!淀粉以临时型存在!白天合
成!夜晚降解!为非光合代谢提供碳水化合物-&.&在
一些肉质果实发育中!淀粉则作为碳水化合物的一
种过渡形式贮存于叶绿体或质体中!其合成及降解
代谢与果实发育密切相关-*!#".目前!关于果实内
淀粉的代谢已经在苹果-!#".(番茄-$.(香蕉-##.(猕猴
桃-#!.等果实内进行了详细研究!但关于药用植物宁
夏枸杞果实内淀粉代谢目前尚未见相关报道
近年来!国内外关于宁夏枸杞的研究多集中于
栽培(育种(抗性生理(化学成分分析(药理学研究(
产业化开发及种植管理等方面-#%*#$.&在枸杞生产中!
人们长期以来仅偏重于产量增长的研究!而对其药
用部位结构发育与其有效成分积累机理研究相对较
弱在形态结构方面!早期李文钿等-#+.和冯显逵
等-#-.对宁夏枸杞果实做过一些形态结构上的初步
观察!而未对枸杞果实结构发育与果实糖类物质的
分布和积累规律进行系统研究!因而也无法揭示枸
杞果实结构发育与糖类物质积累之间的内在联系
果实内在品质是果实商品优劣的重要指标!其中糖
类物质的组成及其含量对果实内在品质有着重要影
响-#*#(.总体来看!淀粉(蔗糖和己糖是果实内主要
的碳水化合物-#!#&.笔者前期已对宁夏枸杞果实
糖分积累类型及其关键代谢相关酶活性进行了研
究!确定枸杞果实糖分积累类型为己糖!转化酶是调
控果实糖分积累的关键酶-!".!但关于果实内淀粉的
代谢及其与果实结构发育的关系尚未进行系统的研
究因此!本研究应用植物解剖学(植物生理学以及
植物化学方法!在研究宁夏枸杞果实结构发育的基
础上!深入探讨果实内淀粉的代谢机理及其可能功
能!对阐明枸杞果实结构发育与果实糖分积累与运
输的关系以及今后改善枸杞品质具有重要理论指导
意义
#
!
材料和方法
A,A
!
材
!
料
供试材料为栽培于宁夏农林科学院枸杞育种基
地
-
年生/宁杞
#
号*品种实验采取定点定株的方
法!按照文献-
!"
.中的方法进行材料的标记!并分别
于花后
$
((
#$
(
!$
(
%"
和
%$A
进行果实的采集
A,B
!
测定指标及方法
A,B,A
!
淀粉含量
!
参考徐昌杰-!#.的方法!用碘显
色法进行测定
A,B,B
!
淀粉代谢相关酶的活性
!
淀粉酶活性的测
定参照高俊凤-!!.的方法进行!分别测定
"
淀粉酶和
#
淀粉酶的活性用麦芽糖制作标准曲线!回归方
程为$
"
Z","&(#+)","-!$
!
)Z",&&-
A,B,C
!
多糖类物质的组织化学定位
!
!
#
"多糖类物
质的组织化学定位
!
分别取花后
$
((
#$
(
!$
(
%"
(
%$
A
的果实用
"[ \33
固定液固定!以石蜡制片法
制片!石蜡切片进行高碘酸
*
席夫试剂"
]3K
#反应染
色!显示多糖类物质-!%.!
G;/@7*^ _G2
型显微镜观察
并照相
!"淀粉的组织化学定位
!
将上述的石蜡切片
用
H
!
*`H
试剂染色!显示淀粉颗粒-!$.!
G;/@7*^ _G2
型显微镜观察并照相
A,B,D
!
质体超微结构观察
!
取
$
((
#$
(
!$
(
%"
(
%$A
不同发育时期的枸杞果实!参照张大鹏等-!+.的方
法!用双面刀片将枸杞果皮切成
!
$
%66
% 的小块!
用
!,+[
戊二醛-用磷酸缓冲液"
U
D,!
#配制.在室
温下前固定
$:
!磷酸缓冲液"
U
D,!
#冲洗后!用
#[
饿酸室温下后固定
-:
!用磷酸缓冲液再次冲
洗!系列乙醇脱水!纯丙酮过渡!
5
U
>1(#!
环氧树脂
包埋!
-+a
下聚合
#!:
修块后用
b;/@:;PQ*L=1
<
切片机切片!切片厚度为
#
$
!
%
6
!甲苯胺蓝染色!
G;/@7*^ _G2
型显微镜观察并照相!同时留部分未
染色切片进行
]3K
反应染色
在薄切片观察的基础上!进一步修块定位后!用
G` 2*((""
型超薄切片机切片!切片厚度为
-"
$
&"
16
!醋酸双氧铀和柠檬酸铅分别染色
%"6/1
后!在
L5_*!"""
透射电镜下进行枸杞果实质体超微结构
观察
!
!
结果与分析
B,A
!
枸杞果实淀粉含量和淀粉酶活性随生育期的
变化
从图
#
可以看出!枸杞果实内淀粉含量随果实
%(#
&
期
!!!!!!!!!!
郑国琦!等$宁夏枸杞果实发育过程中淀粉代谢和质体超微结构研究
发育呈现先增加后降低的变化趋势!并在花后
#$A
达到最高值"
#%,(+6
<
)
<
)#
#!但到果实成熟期淀
粉含量仅为
",+-6
<
)
<
)#
淀粉酶主要包括
"
淀
粉酶和
#
淀粉酶
!
种
"
淀粉酶随机地作用于淀粉
的非还原端!生成还原糖!
#
淀粉酶每次从淀粉的非
还原端切下一分子麦芽糖枸杞果实内
"
淀粉酶活
性和
#
淀粉酶活性随果实发育成熟均呈现逐渐增加
的趋势!且
"
淀粉酶活性始终明显高于
#
淀粉酶活
性其中!在花后
(
$
#$A
期间!果实
"
淀粉酶活性
和
#
淀粉酶活性增加幅度较小!日平均增加幅度分
别为
#,%&(
和
",(!!6
<
)
<
)#
)
6/1
)#
&在花后
#$
$
%"A
期间!果实
"
淀粉酶活性和
#
淀粉酶活性大幅
度增加!且
"
淀粉酶活性的增加幅度明显大于
#
淀
粉酶活性的增加幅度!它们日平均增加幅度分别为
-,(!%
和
!,#
<
)
<
)#
)
6/1
)#
&而在花后
!&A
以
后!果实
"
淀粉酶活性则呈现略微下降的趋势!而
#
淀粉酶活性几乎不增加以上结果表明!枸杞果实
内淀粉的积累与淀粉酶活性呈现互为消长的关系!
即果实发育前期!淀粉酶活性相对较低!此时淀粉积
累较多!但到果实发育后期!淀粉酶活性快速上升!
导致果实内淀粉含量急剧下降
B,B
!
枸杞果实质体超微结构随生育期变化特征
宁夏枸杞从开花到果实成熟大约经历
%$A
左
右!根据果实发育过程中果实的外部形态变化可以
明显的划分为
%
个阶段!即第一次快速生长期"
!
$
(
A
#!缓慢生长期"
(
$
!$A
#和第二次快速生长期"
!$
$
%$A
#
-
!-
.
从图版
&
可以看出!枸杞果实薄壁细
胞内的质体有
%
种类型!即叶绿体(造粉体和叶绿体
图
#
!
宁夏枸杞果实发育过程中淀粉含量和
淀粉代谢相关酶活性变化
\/
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W:;@>1Q;1Q>M0Q7P@:71AQ:;7@Q/O/Q/;0
>M76
R
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转变来的有色体
在果实第一次快速生长期的末期"花后
(A
#!果
实内的叶绿体超微结构清晰可辨!外形上呈长椭圆
形!叶绿体内的片层结构有序排列!可明显观察到类
囊体结构!一些嗜锇颗粒分散在质体基质中"图版
&
!
3
(
2
#此外!在果实发育的第一次快速生长期
初期"花后
$A
#!一些质体内含有一些体积较小的淀
粉粒!且这些淀粉粒在基质的边缘排列"图版
&
!
F
#&而在第一次快速生长末期"花后
(A
#!淀粉粒体
积增大!分散在基质中!这些分布有淀粉颗粒的质体
内无明显的片层结构!也观察不到嗜锇颗粒的存在
"图版
&
!
D
#
在果实缓慢生长期的末期"花后
!$A
#!这时的
果实已经开始转色!但果实内叶绿体的结构仍可观
察到!但与第一次快速生长期"
!
$
(A
#的显著区别
是叶绿体内的片层结构逐渐解体!数量减少!类囊体
结构模糊不清!但嗜锇颗粒的数量比前期增多"图版
&
!
4
(
^
#在果实缓慢生长期的初期"花后
#$A
#!
仍可见到许多含有淀粉粒的质体!这些质体几乎都
为淀粉粒填充!没有片层结构的存在"图版
&
!
H
#
同时!在这一时期!果实内基本观察不到含有淀粉粒
的质体!质体内的淀粉粒已经解体!但质体内可见到
折光性很强的圆形嗜锇球体"图版
&
!
L
#
在果实发育的第二次快速生长期"花后
!$
$
%$
A
#!叶绿体的外层膜结构依然完整!但叶绿体内几乎
观察不到片层结构的存在!但基质中分布着大量的
嗜锇颗粒!到果实成熟期叶绿体内部的片层结构模
糊不清!基质的电子密度比前期明显降低!此时叶绿
体已转化成有色体"图版
&
!
^
(
5
#与此同时!一些
质体内仍可观察到折光性很强的圆形嗜锇球体的存
在"图版
&
!
5
#另外!在果实不同发育时期的质体
周围!经常观察到许多线粒体"图版
&
!
^
(
5
&图版
&
!
D
$
L
#!这可能与叶绿体或质体周围能量代谢旺
盛有关枸杞果实发育过程中淀粉粒超微结构变化
与淀粉含量的化学测定显示的积累动态过程是相一
致的
B,C
!
枸杞果实多糖类物质的组织化学定位
果实多糖类物质的组织化学定位主要是通过
]3K
反应通过对不同发育时期枸杞果实的石蜡
切片进行
]3K
反应发现!在果实花后的
$
((
#$
和
!$A
!果实中果皮细胞内含有大量被染成紫红色的
淀粉粒!且随着发育时间的推迟!其分布的密度呈现
先增加后减少的趋势&其中!淀粉颗粒分布密度在花
后
#$A
最高!到花后
!$A
时又大量降解!仅有零星
$(#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
分布!至果实成熟期!细胞内已没有淀粉颗粒的存在
"图版
!
3
$
#通过半薄切片的
]3K
组织化学
定位!结果进一步验证了果实内多糖类物质的上述
变化规律"图版
!
F
$
H
#进一步通过
H
!
*`H
反应
对淀粉颗粒进行鉴定!发现这些颗粒被染成蓝紫色!
说明第一次快速生长期"花后
!
$
(A
#和缓慢生长期
"花后
(
$
!$A
#果实内确有淀粉物质的存在"图版
!
L
#可见!淀粉组织化学定位结果显示的动态变
化规律与前面果实超微结构观察到的淀粉粒超微结
构变化以及通过植物化学测定的淀粉含量的动态变
化规律是完全吻合的
%
!
讨
!
论
叶绿体和淀粉体都是质体!前者常分布在光合
器官中!后者则常出现在非光合器官中-!.果实作
为一类特殊的贮藏器官!往往在果实发育的幼期!果
实自身因有光合色素可以进行光合作用!而在果实
发育后期!随着果实内叶绿素的降解!花青苷的合
成!果实开始着色!即由早期的光合器官向贮藏器官
转变-$.淀粉是在叶绿体或淀粉体中通过一系列酶
促反应合成的在叶绿体中!淀粉的合成以
4c
!
为
原料!通过卡尔文循环!最终合成淀粉&在贮藏器官
中!合成淀粉的原料来自叶片中合成的或淀粉降解
产生的蔗糖!经过一系列酶促反应合成淀粉-(.
本研究结果表明!枸杞果实叶绿体内并没有观
察到淀粉粒的存在!这可能与果实本身光合色素含
量低-!".!自身光合作用合成的光合产物较少有关!
表现为枸杞果实发育过程中外果皮没有气孔器的分
布!从而限制了
4c
!
进入果实内部以后!果实从
绿色转为黄红色的过程中!叶绿体内的类囊体结构
逐渐解体消失但在枸杞果实淀粉体内却有大量淀
粉粒的存在!暗示果实淀粉的合成可能主要通过来
自叶片光合作用形成的蔗糖经韧皮部长距离运输到
果实后被进一步合成贮藏在淀粉体内!而且果实内
淀粉的形成主要发生在果实转色以前!即果实花后
!$A
以前!而在果实第二次快速生长期!果实内就
基本上没有淀粉粒的存在通过
]3K
反应对枸杞
果实内多糖类物质的组织化学定位结果表明!枸杞
果实在第一次快速生长期和缓慢生长期内有淀粉类
多糖物质的存在!而且紫红色的淀粉颗粒密度随果
实的发育呈现先上升后下降的趋势&在果实花后
#$
A
果实内淀粉颗粒密度最高!而进入果实第二次快
速生长期!果实内的淀粉颗粒则发生降解!基本观察
不到淀粉颗粒的存在!这与果实内淀粉含量及其代
谢相关酶活性变化是相吻合的本研究结果与苹
果-.和番茄-$.等果实内淀粉的变化规律较相似
为什么淀粉含量仅在枸杞果实的第一次快速生
长期和缓慢生长期积累呢0 这可能与果实的发育有
密切的关系!枸杞果实在第一次快速生长期和缓慢
生长期主要以种子的发育作为生长发育的中心!表
现在种子长度和宽度的迅速增加和种子中胚的分化
和形成!其中种子长度和宽度在缓慢生长末期已分
别达到成熟种子长度和宽度的
&,"[
和
&-,&[
!而
枸杞果实的横径和纵径仅占成熟果实横径和纵径的
++,(+[
和
--,"$[
!暗示此时的果实细胞体积尚未
增到最大-!-.从+源,和+库,的关系考虑!即此时的
果实细胞库强还没有达到最大!而源叶输出的光合
产物源源不断地输向果实库组织!导致输入的光合
产物没有及时被转移和运输!最终贮藏在淀粉体内
作为临时储备!而淀粉的大量形成却有利于造成源
库间递减的蔗糖浓度梯度的形成和加速碳水化合物
从韧皮部向果实中的卸载-!#".随着第二次快速生
长期果实细胞壁组成物质的降解和细胞体积的进一
步增大!果实库强进一步增强!一方面原来贮藏在淀
粉体内的淀粉在活性逐渐增强的淀粉酶的作用下分
解成还原糖被运输分配到薄壁细胞中!另一方面由
源叶输出的光合产物运输到果实后也被进一步转移
分配到其它薄壁细胞中此外!第二次快速生长期
果实淀粉的大量降解也为此期果实的快速生长提供
了物质基础因此!通过以上分析笔者认为枸杞果
实内淀粉也是果实发育过程中碳水化合物的一种暂
时贮存形式!主要由来自于叶片输入到果实内的蔗
糖合成!主要在果实发育的第一次快速生长期和缓
慢生长期的前期大量积累!在维持枸杞果实早期的
库强方面起到了重要作用!随着第二次快速生长期
果实库强的进一步增加!淀粉体内的淀粉被淀粉酶
分解转化为还原糖运输到其它薄壁细胞中
参考文献!
-
#
.
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2,
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4
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花后
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花后
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反应
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]3K
反应$
3,
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2,
花后
(A
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4,
花后
#$A
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^,
花后
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花后
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花后
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反应$
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花后
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反应!示许多颗粒状淀粉粒!细胞壁被染成紫红色&
D,
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果皮细胞内多糖类物质
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反应!示淀粉粒数量增多&
H,
果实花后
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果皮细胞内多糖类物质
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反应!无淀粉粒存在!细胞壁被染成紫红色&
L,
果实花后
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反应!示淀粉粒被染成蓝紫色
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