全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$)#")#$
基金项目$国家自然科学基金"
%#!,#,%$
#&国家转基因专项"
!"#&12"3""%"&4
#
作者简介$王
!
楠!男!硕士研究生!主要从事玉米遗传育种研究
5)67.8
$
970
:
*#$!&*
!
#*%+;<6
"
通信作者$李凤海!博士!博士生导师!主要从事玉米遗传育种研究
5)67.8
$
8.=>0
:
?7.
!
#!*+;<6
植物肌动蛋白解聚因子
$%&
的研究进展
王
!
楠#!吕香玲#!李
!
亮!!吴金凤!!尚佳微!!郝转芳!!李凤海#"
"
#
沈阳农业大学 特种玉米研究所!沈阳
##"3**
!辽宁&
!
中国农业科学院作物科学研究所!北京
#"""3#
#
摘
!
要$肌动蛋白解聚因子%丝切蛋白"
7;@.0A>
B
<8
C
6>D.E.0
:
=7;@!
FGH
%
;<=.8.0
#是一种重要的肌动蛋白结合蛋白
在植物细胞中!
FGH
%
;<=.8.0
通过与肌动蛋白相结合!在植物生长发育以及响应外界刺激方面起着重要的作用!以此
对各种动态生命活动进行调控该文对国内外近年来有关
FGH
%
;<=.8.0
家族的序列结构特征及定位!与肌动蛋白
的互作机制(促进细胞生长(抗生物和非生物逆境胁迫能力等的生物学功能!以及磷酸化作用(环境
B
I
(
JKJ!
对其
功能影响的调控模式和作用机制进行了综述!为
FGH
%
;<=.8.0
新的抗逆功能机制解析提供参考
关键词$肌动蛋白解聚因子%丝切蛋白&序列特征&功能&调控机制
中图分类号$
L,$%
&
L,3
文献标志码$
F
()(*+,-.+"
/
+())"0$%&
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B
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B
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C
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C
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B
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%
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C
!
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!
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!
B
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87
C
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FGH
%
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6
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B
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&
:
>0>=V0;@.<0
&
D>
:
V87@.<0
6>;?70./6
!!
肌动蛋白"
7;@.0
#作为一种古老的蛋白质是构
成细胞骨架的主要成分!普遍存在于真核生物细胞
中!对于细胞运动(物质转运(胁迫响应和细胞结构
维持等起着关键作用)#)!*在植物细胞中!肌动蛋白
以
!
种形式存在!单体肌动蛋白"
:
8!
O)
7;@.0
#以及它的聚合物丝状肌动蛋白"
=.876>0@7;@.0
!
H)7;@.0
#当细胞发生形态变化或受到生物
及非生物刺激时!肌动蛋白骨架会发生重排!肌动蛋
白丝的快速变化和重排则受到肌动蛋白结合蛋白
"
7;@.0)Z.0A.0
:B
D<@>.0
!
F4J
#的调控!如抑制蛋白(
纤维蛋白和肌动蛋白解聚因子%丝切蛋白"
7;@.0A>)
B
<8
C
6>D.E.0
:
=7;@!
FGH
%
;<=.8.0
#等)%*其中!肌
动蛋白解聚因子%丝切蛋白"
FGH
%
;<=.8.0
#家族基因
被认为是肌动蛋白变化的主要调控因子)&)$*自
%"
多年前第一个
!"#
%
$%
&
()
基因从鸡的胚胎细胞
中被分离和提纯出来后!逐渐证明
!"#
%
$%
&
()
基
因是一个极其庞大重要的调控家族)**相比于动
物!植物细胞中拥有更多数量的
!"#
%
$%
&
()
基
因!但对植物
!"#
%
$%
&
()
基因的研究相对较晚
目前!已经分离克隆了一些植物的
!"#
%
$%
&
()
基
因!比如玉米的
*+!"#%
(拟南芥的
!,!"#
和水
稻的
-.!"#%
等)%!,)3*!它们主要在促进植物生长和
提高抗逆性方面起到重要作用为了进一步研究植
物中的
!"#
%
$%
&
()
基因的功能!本文对该基因家
族的基因结构(序列特征(作用机制等研究进行了简
述!为新的植物抗逆调控基因的克隆和功能机制解
析奠定基础
#
!
!"#
%
$%
&
()
基因家族的蛋白质
结构与序列特征
!!
从
NY4K
网站上下载了目前为止在主要植物中
发现的标注为
FGH
或
FGH)8.^>
的蛋白质序列
3!
个其中玉米
#&
个!水稻
#$
个!拟南芥
#!
个!大豆
##
个!高粱

个!谷子

个和马铃薯
#!
个
FGH
蛋
白序 列长 度在
"
"
#,
个 范 围 内!最 短 的 是
O6FGH$
+
!
为
"
个氨基酸!最长的是
16FGH0
+
&
和
TZFGH%
为
#,
个氨基酸序列比对显示不同植
物的
FGH
%
;<=.8.0
蛋白序列有
$"+#!_
相似性同
时对
FGH
%
;<=.8.0
蛋白的基序进行序列预测!发现
主要有
$
个基序结构!其中基序
$
和基序
%
的相似
度比较高!达到
,"_
几乎所有的
FGH
基因"
,+
*_
#中均含有以上
$
个基序!其中
U/FGH0
+
&
蛋白
和
F@FGH##
+
!
蛋白中没有基序
!
!
O6FGH$
+
!
蛋
白中不含有基序
!
及基序
%
!通过序列比对说明
FGH
家族基因相对保守
对植物中
FGH
家族的蛋白序列聚类结果表明
该家族可大体分为
&
个类群"图
#
#!其中!第一(三(
四群又可分别分成
%
个亚群根据已知
FGH
的功
能推测第一类群中第二亚群可能为花粉特异性表
达!而第二类群可能为单子叶植物所特有)$*!且在第
二类群中除了水稻
U/FGH&
外!其余均为
FGH%
!这
也可能说明这类
FGH%
在不同的植物中可能有相
图
#
!
FGH
家族蛋白
N>.
:
?Z:
聚类图
U/+
水稻&
F@+
拟南芥&
16+
玉米&
T.+
谷子&
O6+
大豆&
TZ+
高粱&
T@+
马铃薯
H.
:
+#
!
N>.
:
?Z:
@D>><=FGH=76.8
C
U/+`.;>
&
F@+FD7Z.A<
B
/./
&
16+W7.E>
&
T.+H<[@7.86.8>@
&
O6+T<
C
Z>70
&
TZ+T:
?V6
&
T@+J<@7@<
"$%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
似的功能
利用在线分析工具
TMKTT)WUG5P
对
FGH
%
;<=.8.0
的蛋白结构进行预测!可以看出
FGH
%
;<=.8.0
由一个折叠区构成!这种类似的同源区在其他的肌
动蛋白结合蛋白中也同样存在"图
!
#!包括
FZ
B
#
B
(
脑发育蛋白"
AD>ZD.0/
#(双丝蛋白"
@9.0=.8.0
#(毛状
蛋白"
;<7;@#(凝溶胶蛋白"
:
>8/<8.0
#和切割蛋白
"
/>X>D.0
#
)
$
*
研究表明!
FGH
%
;<=.8.0
与肌动蛋白的
结合部位在第
##!
"
#!3
位氨基酸形成的
#
)
螺旋处!
而这个区域也是
FGH
%
;<=.8.0
与磷脂酰肌醇
&
!
$)
双
磷酸"
B
?B
?7@.A
C
8.0!
$)Z./
B
?B
?7@>
!
JKJ!
#
的结合位点)*!因此!这个
#
)
螺旋被认为是
FGH
%
;<=.8.0
的关键部位
!
!
FGH
%
;<=.8.0
蛋白的亚细胞定位和
作用部位
!!
在植物细胞中!
FGH
%
;<=.8.0
存在于细胞质和细
胞核!通常分布在肌动蛋白比较活跃的区域!比如植
物细胞的生长区和分裂区),*当细胞中缺少
FGH
%
;<=.8.0
时会使得细胞运动受限!细胞分裂受到影
响)#"*&相反当
!"#
%
$%
&
()
基因过表达时则可以促
使细胞更活跃)##)#!*外界环境胁迫的刺激同样能造
成
!"#
%
$%
&
()
基因在细胞内的过表达比如在
受到高温或化学胁迫时!
FGH
%
;<=.8.0
也会通过对肌
动蛋白的调控!促进肌动蛋白进入细胞核!并形成紧
密的肌动蛋白!保留正常功能!使其在胁迫消除后仍
能正常发挥作用!由此说明
FGH
%
;<=.8.0
可以抑制
图
!
!
玉米
16FGH$
蛋白结构及
FGH
%
;<=.8.0
与
其他肌动蛋白结合蛋白的关系示意图)$*
F
为玉米
16FGH$
蛋白结构示意图&
4
为
FGH
%
;<=.8.0
与其他肌动蛋白结合蛋白的关系
H.
:
+!
!
JD<@>.0/@DV;@VD><=67.E>16FGH$70AD>87@.<0/?.
B
<=FGH
%
;<=.8.070A<@?>D7;@.0Z70A.0
:B
D<@>.0/
F/?<9/@?>
B
D<@>.0/@DV;@VD><=67.E>16FGH$
&
4D>=>D/@?>D>87@.<0/?.
B
<=FGH
%
;<=.8.070A
<@?>D7;@.0Z70A.0
:B
D<@>.0/
)
$
*
肌动蛋白变性)#%*
与上述
FGH
%
;<=.8.0
通过转移肌动蛋白位置而
抑制其变性不同!一些组织特异性表达的
!"#
%
$%/
&
()
基因与肌动蛋白结合一起发挥功能如花粉
特异性表达的
FGH
%
;<=.8.0
存在于各种花粉中!包
括花粉突变体(失水的花粉(花粉管顶部与周围基质
间的部位在茉莉花中!这种
!"#
基因并没有解
聚肌动蛋白的能力!它是通过和其他的肌动蛋白结
合蛋 白 共 同 发 挥 作 用)#&*除 此 之 外!玉 米 的
*+!"#%
基因位于生长的根毛细胞的顶部!在生物
体内并没有发现与肌动蛋白丝结合!它主要的作用
是促进肌动蛋白的翻转!在根毛细胞中!通过提高根
毛顶端的肌动蛋白动力以此来促进根毛的生长),*
%
!
FGH
%
;<=.8.0
和肌动蛋白的互作机制
H)7;@.0
有
!
个末端!延伸端"
Z7D>A>0A
#以及分
解端"
B
<.0@>A>0A
#!其中!延伸端为
F\J
结合的肌
动蛋白!使
H)7;@.0
伸长&分解端为
FGJ
结合的肌动
蛋白!解离出
O)7;@.0

FGH
%
;<=.8.0
与
FGJ
结合的
肌动蛋白更有亲和力!它们的结合促使
H)7;@.0
上的
F\J
绑定肌动蛋白的磷酸基解离出来!从而加速了
H)7;@.0
的解离作用
FGH
%
;<=.8.0
与
H)7;@.0
的结
合还使得丝状的肌动蛋白发生构象上的变化!这是
FGH
%
;<=.8.0
能够切开
H)7;@.0
的基础"图
%
#
FGH
%
;<=.8.0
的活性与肌动蛋白的动力学密切
相关
FGH
%
;<=.8.0
如何准确推动肌动蛋白的聚合
过程进行!研究者通过长期研究提出两种模型!一是
FGH
%
;<=.8.0
加速了分解末端的分解速率!二是
FGH
%
;<=.8.0
将肌动蛋白丝切开)#*)#*
!
种模型都
表明了
FGH
%
;<=.8.0
对
H)7;@.0
的分解作用!而第二
种模型也指出了
FGH
%
;<=.8.0
快速形成延伸末端的
能力
F0AD.7070@<70AD<
等)!"*利用实时显微技术
对一条肌动蛋白丝进行研究!发现了
FGH
%
;<=.8.0
的不同作用!包括剪切(末端动力学(成核作用!并发
现
FGH
%
;<=.8.0
活性与浓度有关在低浓度时!对
H)7;@.0
的切割活性更高!这时只有少量的
FGH
%
;<)
=.8.0
与肌动蛋白丝结合!使得卷曲部分和非卷曲部
分之间的处于紧张(扭曲状态连接部位的数量达到
最大值!这就是
4等)!#*提出
FGH
%
;<=.8.0
作
用机制的假说随着浓度的升高!肌动蛋白丝上结
合的
FGH
%
;<=.8.0
数量增加"这种高度结合的状态
可以减少处于紧张状态的连接部位#在这种情况
下!末端的分解作用明显加强!但与前人的研究结果
不同!作用的强弱与分解端肌动蛋白与
FGJ
的结
#$%!
##
期
!!!!!!!!!!!!!
王
!
楠!等$植物肌动蛋白解聚因子
FGH
的研究进展
图
%
!
FGH
%
;<=.8.0
作用原理)#$*
F+FGH
%
;<=.8.0
与肌动蛋白的作用过程&
4+FGH
%
;<=.8.0
浓度对其活性的影响
H.
:
+%
!
HV0;@.<06>;?70./6<=FGH
%
;<=.8.0
)
#$
*
F+F;@.0>==>;@/<=FGH
%
;<=.8.0
&
4+FGH
%
;<=.8.0;<0;>0@D7@.<0.0=8V>0;>/.@/7;@.X.@
C
合情况无关这种明显的分解作用与
FGH
%
;<=.8.0
促进
J.
分离的能力呈线性关系!从而促进肌动蛋白
丝老化转变为与
FGJ
绑定的状态最终!在高浓
度下!
FGH
%
;<=.8.0
与肌动蛋白单体的结合和成核作
用促进肌动蛋白的聚合作用!这种重新集合的作用
是新的肌动蛋白丝形成的重要机制!但却被人们所
忽略总的来说!这些观察结果表明!同一细胞内
FGH
%
;<=.8.0
的浓度存在差异!且
FGH
%
;<=.8.0
的功
能会随之发生转变$"
#
#高浓度
FGH
%
;<=.8.0
会促进
形成新的肌动蛋白丝&"
!
#随着浓度的降低!
FGH
%
;<=.8.0
通过结合作用使肌动蛋白丝稳定和老化&"
%
#
在低浓度下!
FGH
%
;<=.8.0
促使肌动蛋白丝被切开!
出现新的延长端和分解端
&
!
FGH
%
;<=.8.0
家族的生物学功能
植物中!
FGH
%
;<=.8.0
蛋白具有多种生物学作
用!这种作用表现在他们与肌动蛋白单体和丝状肌
动蛋白的复杂关联中
FGH
%
;<=.8.0
对肌动蛋白丝
的解聚作用发生在各种生命活动中!如细胞质分
裂)#"!!*(细胞运动)$!#!*(细胞伸长(细胞的应激反应
以及抵御病原侵入在促进细胞活动方面!拟南芥
中的基因
!,!"#&
)
!%
*
!
!,!"#
)
3
*与植株的生长发
育有关&玉米中的
*+!"#%
可以促进根毛的伸
长),*&玉米
*+!"##
)
!&
*
!水稻的
-.!"#
)
!$
*以及拟
南芥
!,!"#,
)
!*
*则是花粉特异表达基因!对花粉的
形成和花粉管的伸长发挥着不同的作用
除此之外!值得一提的是植物细胞中
!"#
%
$%/
&
()
基因的抗生物和非生物逆境胁迫能力据报
道!水 稻
-.!"#%
)
%
*
(拟 南 芥
!,!"#!
)
!,
*
(
!,/
!"#&
)
!3
*
(
!,!"#$
)
!
*和小麦
01!"#,
)
%"
*可以提高
植株的抵御生物或非生物胁迫以及抗病的能力其
中!拟南芥
!,!"#&
不仅影响植株的生长发育!还
在病原体感知方面有一定作用!说明一种
!"#
基
因在植物体中可能参与多种代谢活动此外!一些
关联分析结果也表明
!"#
基因参与抵御胁迫的作
用!比如!
T767
C
<7
等)%#*通过全基因组关联分析的
方法发现玉米
*+!"#&
与对地中海玉米螟的抗性
显著相关在适应生物逆境方面!
!"#
基因主要通
过两种方式来抵御胁迫在受到高温和化学胁迫
时!
FGH
%
;<=.8.0
家族蛋白可以利用自身的核定位信
号"
0V;8>7D8<;78.E7@.<0/.
:
078
!
NPT
#!将肌动蛋白转
移到细胞核中!使高度密集的肌动蛋白得到保护而
不发生变性&而在受到生物胁迫时!则是通过肌动蛋
白动力学来提高植株的抗性!例如在抵御病原时!小
麦
\7FGH,
蛋白通过改变肌动蛋白动力学来调节
TUG
积累!以及过敏反应!来提高植株的抗条锈病
能力&当拟南芥受到线虫侵入时!
!,!"#!
基因表达
量会下调!
!,!"#!
是细胞发育和植物生长相关基
因!表达量的下调会影响
H)7;@.0
的稳定性!导致肌
动蛋白的运动受到影响!肌动蛋白网络紊乱!从而使
!$%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
瘿瘤中细胞不能正常生长!线虫失去营养来源!生长
也受到了抑制)%!*
$
!
影响
FGH
%
;<=.8.0
功能的调控因素
影响
FGH
%
;<=.8.0
作用于肌动蛋白的因素很
多首先!磷酸化作用被认为是细胞内
!"#
基因
活性以及肌动蛋白自我调控的一种重要因素动物
中!磷酸化的作用过程已研究的比较深入"图
&
#!而
植物中则相对较少!一般认为
FGH
%
;<=.8.0N
端第
六位的丝氨酸磷酸化会使其结合肌动蛋白的能力降
低)%%)%&*!这种磷酸化作用是由钙调蛋白激酶"
YG)
Ja/
#调控的比如拟南芥中!
!,2"34*
基因可以
调控拟南芥
F@FGH#N
端的丝氨酸磷酸化过程!从
而调节
F@FGH#
与肌动蛋白的互作)%$*而植物中
是否有与动物中类似的其他调控方式!还有待进一
步研究其次!大部分
FGH
%
;<=.8.0
对环境
B
I
情况
反应敏感!当
B
I
为
*
时!
FGH
%
;<=.8.0
与
H)7;@.0
结
合!当
B
I
大于
,+&
时!
FGH
%
;<=.8.0
更倾向于与
O)
7;@.0
结合"
FGH
%
;<=.8.0
#此外!
B
I
还会影响
FGH
的磷酸化作用)%**第三!
JKJ!
被认为是
FGH
%
;<=.)
8.0
活性的调控因素之一
\D<
C
/
等)*通过对载肌
动蛋白
#
)
螺旋区域不同的突变体的研究!发现肌动
蛋白和
JKJ!
于
;<=.8.0
的结合位点重叠!并证明
FGH
%
;<=.8.0
是凝溶胶蛋白的一种同系物!其与肌动
图
&
!
FGH
%
;<=.8.0
磷酸化调控模型)#$*
H.
:
+&
!
J?B
?C
87@.<0D>
:
V87@.<0
/
C
/@>6<=FGH
%
;<=.8.0
)
#$
*
蛋白的结合不依赖于钙离子
人们对
!"#
%
$%
&
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基因的研究很长一段时
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