全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$广西自然科学基金项目"
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#&广西植物研究所基本业务费项目"桂植业
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作者简介$史艳财"
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#!男!硕士!助理研究员!主要从事保护生物学和药用植物引种驯化研究
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通信作者$韦
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霄!研究员!主要从事保护生物学研究
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广西特有属!!!异裂菊属开花
生物学及繁育系统特征
史艳财!邹
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蓉!唐健民!陈宗游!柴胜丰!韦
!
霄"
"广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所!广西桂林
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#
摘
!
要$以异裂菊属
$
个种的实生苗为试验材料!通过田间观察!采用
FFG
法(联苯胺
*
过氧化氢法(杂交指数(花
粉
*
胚珠比等方法!对异裂菊属的开花物候(花部特征(繁育系统及访花昆虫行为进行了研究结果表明$"
#
#绢叶异
裂菊的花期最早!为
+
"
-
月份&小花异裂菊和柳州异裂菊花期为
+
"

月份&凹脉异裂菊和异裂菊的花期为

"
#!
月份!整个花期持续约
$
个多月!单花花期约为
%H
!单个花序花期约为
$H
"
!
#异裂菊属的花粉在开花后
#
"
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具有活力!柱头的可授性持续约
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&杂交指数
IGJ
为
&
!花粉%胚珠比"
K
%
I
#为
#&$"
"
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!繁育系统属于异交(
部分自交亲和!需要传粉者"
%
#传粉昆虫主要是食蚜蝇科灰带管食蚜蝇和胡蜂科黑尾胡蜂!昆虫访花高峰期在上
午
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"
#!
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!每次可连续访问多朵花!每朵花访问时间约为
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关键词$异裂菊属&花部特征&杂交指数&花粉%胚珠比&繁育系统
中图分类号$ 文献标志码$
8
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在中国近
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种高等植物中!至少有
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多种处于受威胁或濒临灭绝的境地!如何保护濒危
植物已成为当前植物学界急需解决的重大课题繁
育系统对植物的进化路线和表征变异有较大影响!
是种群有性生殖的纽带!已成为当今进化生物学研
究中最为活跃的领域之一)#*繁育系统主要包括花
部综合特征(花各性器官的寿命(花开放式样(自交
亲和程度和交配系统)!*!其中交配系统是核心)#*
开花生物学特性(植株的开花数目和排列方式会影
响繁育系统!特别是植株上的开花数目会增加对传
粉者的吸引在众多的致濒因素中!繁育系统的生
殖力(存活力(适应力低下往往是植物濒危的根本原
因)#!%*小花木兰因花期及花粉可授期短(昆虫访
花频率低(同花期植物的竞争和外界不良环境等原
因造成传粉率低下!成为其濒临灭绝的重要原因)&*
而传粉强度和传粉效率是影响刺五加)$*(南川升
麻)+*(鹅掌楸)-*等濒危植物结实(导致其濒危的重要
限制因子因此!关于濒危植物繁育生物学特性的
研究对掌握其演化维持机制具有重要意义
异裂菊属"
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&
"()*G=;1
D
#!菊科!产自中
国广西!为广西稀有的特有属!
#)%-
年作为一个单
种属发表!现该属共有
$
个种$异裂菊"
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D
#(小花异裂菊"
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#(绢叶异裂菊"
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3
2M,\,G=B1
#(凹脉异裂菊"
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D
#和柳州异裂菊
"
!"#"$%
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D
#
)

*
异裂菊属分
布区域狭窄!例如!小花异裂菊仅分布于广西阳朔(
融安等县的石灰岩石山灌丛或者向阳处)*!种群个
体数量稀少且正在逐年减少异裂菊(小花异裂菊
和绢叶异裂菊已被列为中国重点保护植物)#"*
目前关于异裂菊属的研究较少!仅有关于小花
异裂菊核型)##*(萜类成分及其活性)#!*(迁地保护适
应性)#%*等少数几个方面从繁殖生态学入手!掌握
稀有植物花部特征和传粉适应性等基本的繁育特征
是有效开展其保育工作的关键和首要步骤目前涉
及异裂菊属植物繁育系统(开花生物学特性方面的
研究还未见报道本研究的主要目的在于$"
#
#探明
异裂菊属花部综合特征表现&"
!
#分析异裂菊属繁育
系统通过上述研究!综合分析异裂菊属在石灰岩
石山环境下的开花和繁育特性!为种群保育提供生
殖生物学方面的科学指导
#
!
材料和方法
:,:
!
实验材料
试验在广西壮族自治区桂林市广西植物研究所
种质资源圃进行试验地气候特点为$中亚热带季
风气候&四季分明且雨热基本同季&年平均气温为
#,)]
&
-
月最热!月平均气温为
!]
&
#
月最冷!
月平均气温
-,]
&年平均无霜期
%")H
&年平均降
雨量
#)&),$::
&年平均蒸发量
#&)"
"
#)"$::
&
年平均相对湿度为
-%^
"
-)^
&年平均日照时数为
#+-"=
&土壤为酸性红壤
以从广西龙州县(阳朔县(宁明县等地引种并在
广西植物研究所栽培
%;
的异裂菊属的小花异裂菊(
凹脉异裂菊(柳州异裂菊(绢叶异裂菊和异裂菊
$
个
种的实生苗为试验材料!每个种约有
%"
株
:,;
!
方
!
法
:,;,:
!
花部特征和开花动态观察
!
采集盛开花
%"
朵!统计其花瓣数(花冠直径(花瓣长度和宽度(花丝
长度(柱头高度(花萼长和宽以及子房长和宽等指
标!并计算其平均值观察和记录单花的开花特性
随机选取
$
"
#"
株未开放的花序进行标记!观察花
序的开放顺序和开花天数)#&*
:,;,;
!
花粉活力和柱头可授性检测
!
于盛花期对
异裂菊属
$
个种的花朵进行标记!按预定时间取花
粉!每次取
$
朵!使用
FFG
"
,$^
#法检测花粉活
性以染色率表示花粉的活力$
花粉活力
_
红色花粉数%观察花粉总数
#`""^
柱头的可授性检验采用过氧化氢
*
联苯胺法
"
#^
联苯胺
a%^
过氧化氢
a
水
_&a##a!!
!体积
比#若柱头具有可授性!则周围出现蓝色并有大量
气泡产生)#$*
:,;,<
!
杂交指数估算
!
按照
Z;S1/
)
#+
*的标准进行
花序直径(花朵大小和开花行为的测量及繁育系统
的评判$"
#
#花朵或花序直径$
#
#::
记为
"
&
#
"
!
::
记为
#
&
!
"
+::
记为
!
&
$
+::
记为
%
&"
!
#花
药开裂时间与柱头可授期之间的时间间隔$同时或
雌蕊先熟记为
"
&雄蕊先熟记为
#
&"
%
#柱头与花药的
空间位置$同一高度记为
"
&空间分离记为
#

三者之和为
IGJ
值
IGJ_"
时!繁育系统为
闭花受精&
IGJ_#
时!繁育系统为专性自交$
IGJ_
!
时!繁育系统为兼性自交&
IGJ_%
时!繁育系统为
自交亲和!有时需要传粉者&
IGJ_&
时!繁育系统为
部分自交亲和!异交!需要传粉者
:,;,=
!
花粉"胚珠比"
K
%
I
#
!
随机选取花蕾尚未开
裂的花朵
%"
个!用
#:@<
+
(#
LG<
在
+"]
条件下
水解
#=
去除药壁!花粉粒悬浮液定容至
#":!用
微量移液器吸取
!
#
悬浮液于显微镜下观察!统计
花粉量!重复
#"
次取子房在体视显微镜下用解剖
刀剖开!统计胚珠数!重复
!"
次用平均每朵花的
花粉量除以平均每朵花的胚珠数得到花粉%胚珠比
K
%
I
按
GYRHB1
)
#-
*的标准$
K
%
I
为
!,-
"
$,&
时!繁
育系统为闭花受精&
K
%
I
为
#,#
"
%),"
时!繁育系
$!
&
期
!!!!!!!!!!!
史艳财!等$广西特有属,,,异裂菊属开花生物学及繁育系统特征
统为专性自交&
K
%
I
为
%#,)
"
%)+,"
时!繁育系统
为兼性自交&
K
%
I
为
!&&,-
"
!$,"
时!繁育系统
为兼性异交&
K
%
I
为
!#","
"
#)$$!$,"
时!繁育
系统为专性异交)#*
:,;,>
!
访花昆虫
!
在异裂菊属植物的盛花期!选晴
天观察整个居群的昆虫访花情况!观察记录单花访
花昆虫的种类和数量(昆虫访问单花时间长度和访
花频率不定时捕捉访花昆虫作凭证标本)#)*
!
!
结果与分析
;,:
!
开花物候(花部特征和开花动态
;,:,:
!
开花物候
!
连续
!
年观察发现!异裂菊属
$
个种之间开花物候之间存在较大差异绢叶异裂菊
的花期最早!
$
月中旬为现蕾期!
+
月下旬为开花旺
期!
-
月中为开花末期!
-
月至
#"
月为结实期小花
异裂菊的花期较绢叶异裂菊的花期迟
!"
"
%"H
左
右!两者的花期都为
!
个月左右柳州异裂菊
+
月
初现蕾!

月上旬为开花旺期!

月底为开花末期
花期结束时间较绢叶和小花异裂菊迟约
#
个月凹
脉异裂菊和异裂菊的花期基本一致!
+
月底为现蕾
期!

月初为始花期!
#"
月为开花旺期!
#!
月为开花
末期!整个花期持续约
$
个多月异裂菊属种子成
熟时间与花期重合!开花旺期时已有部分种子成熟!
种子成熟期仍有零星的开花"表
#
!图
#
#
;,:,;
!
花部形态特征观察
!
!
#
"小花异裂菊
!
总苞
钟状圆柱形!长约
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!宽约
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!
&
层!外
层长约
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!中层长约
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!内层长约
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雌花边缘
#
层!
&
"
$
个!管长约
!,$%
"
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!舌片极小!花柱高于花面约
",&)::
两
性花位于中间!
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个!管长约
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!舌片长约
#,"-::
!花柱高于舌片约
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!"绢叶异裂菊
!
总苞钟状圆柱形!长约
-,++
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!宽约
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!总苞片
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层!外层长约
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!中层长约
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!内层长约
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雌花
位于边缘
#
层!
&
"
$
个!管长约
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!舌片长约
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!花柱高于舌片约
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两性花位于
表
:
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异裂菊属开花物候
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现蕾期
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始花期
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盛期
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X
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末期
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种子期
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小花异裂菊
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月下旬
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+
月中旬
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月中旬
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月下旬
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月
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绢叶异裂菊
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月中旬
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月中旬
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月下旬
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月
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柳州异裂菊
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月下旬
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月
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凹脉异裂菊
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月
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图
#
!
柳州异裂菊开花过程
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始花期&
G,
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种子期
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西
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北
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卷
中间!
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个!花冠管状!管长约
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!舌片长
约
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!花柱高于舌片约
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"柳州异裂菊
!
总苞长约
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!宽约
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"
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层!外层长约
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!中层长约
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内层长约
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雌花边缘
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雌花边缘
#
层!
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!舌片极小!柱头高于花面约
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两性花位
于中间!
&
"
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个!管长约
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!柱头高于花面约
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"异裂菊
!
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!
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层!外层长约
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!中层长约
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!
内层长约
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雌花边缘
#
层!多为
&
个!管长
约
$,&::
!柱头高于花药长约
#,-#::
两性花
位于中间!
"
&
个!管长约
&,&::
!柱头高于花药
长约
#,!&::

;,:,<
!
开花动态
!
异裂菊属为头状花序!单生于枝
端叶腋或
!
"
%
个簇生于茎或分枝的顶端开花顺
序为从上到下!花序顶端最先开放!然后渐及于两侧
开放主干上的各枝节或主干枝节的副枝节上的花
开放无一定的顺序边缘花为雌性单性花!中间为
两性花边缘雌性花先开!在两性花开花前!雌性花
已有
!
"
%
个柱头展开两性花开放时间不一!一般
!
"
%
个同时先开!持续
%H
左右!
#
"
!
个后续开放
两性花开花后!柱头有很多花粉!花柱和柱头呈亮黄
色约
#=
后花粉明显减少!花柱开始变为黄褐
色约
!&=
后!花柱仅有少量花粉!呈青色!花柱绝
大部分变为黄褐色
&"=
后!基本无花粉!花药变
为浅绿色!花柱全部变为褐色!花药前段分叉明显
;,;
!
花粉活力和柱头可授性
异裂菊属花粉在花药开裂时花粉活力处于最强
状态!此后随着时间的推移花粉活力逐渐下降!
#=
后仅剩少量花粉!剩余的花粉基本无活力柱头在
花药开裂前具有可授性!花药开裂后
!=
左右柱头
可授性最强!随着时间推移柱头可授性下降!可授性
可持续到开花后
&=
左右"表
!
#
;,<
!
杂交指数
异裂菊属花序直径全部大于
+::
!
IGJ
记为
%
&雌蕊先熟!
IGJ
记为
"
&花药与柱头空间分离!
IGJ
记为
#
所以!异裂菊属的杂交指数"
IGJ
#为
&
按
照
Z;S1/
"
#))!
#的标准判断$异裂菊属的有性繁育系
统为部分自交亲和!异交!需要传粉者
;,=
!
花粉胚珠比
表
%
显示!异裂菊属平均每朵花的花粉数在
#
&$"
"
!!$"
粒之间!胚珠数每朵花
#
个!
K
%
I
值为
#
&$"
"
!!$"
按照
GYRHB1
"
#)--
#的标准!异裂菊属
的繁育系统为兼性自交或兼性异交
;,>
!
访花与传粉昆虫
异裂菊属的访花昆虫主要有眼蝶科稻眉眼蝶
"
5
3
/2"*)*
6
%#2.2 c@@YB
#(寄蝇科日本追寄蝇
"
7(%$)*#2
8
2
&
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粉粒粘附在昆虫头腹部!昆虫离开时花粉即被带走
昆虫每次可连续访问多朵花!每朵花访问时间约为
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不等!单花开放不同步这种集成花序结
构的花朵对昆虫的吸引比单花效应的总和要高)!"*!
开花持续时间长且开花不同步一方面保证植株在
较长的时间内能成功完成异花传粉受精过程而保证
生殖成功!另一方面也可降低花期恶劣的自然环境
对其生殖成功造成的不良影响!成为其长期适应环
境影响所形成的一种生殖策略!这与许多研究结果
相吻合)!!#*!!*
按照
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等建议的标准进行
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测定!异裂
菊属的繁育系统为异交(部分自交亲和(需要传粉
者&依据
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准!异裂菊属的繁育系统属于兼性异交类型
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种
方法检测到的繁育系统结果基本一致异裂菊属的
繁育系统为异交(部分自交亲和(需传粉者
自交不亲和(雌雄异位和雌雄异熟是促进异交!
避免单花自交的重要机制)!!*异裂菊属具有保证
异交进行的许多特征!由于雌花不产生花粉!雌花和
两性花分离!降低了花粉落置在雌花柱头上自交的
比例而且!在异裂菊属中雌花位于两性花的边缘
一轮!传粉昆虫的运动方式是由外向内!边缘的雌花
由于被访花的传粉者优先访问其异交率增大)!%*
从柱头的可授性强弱变化与花粉活性变化规律
来看!在异裂菊属花药刚开裂前!雌花的柱头已经成
熟当两性花的花药开始枯萎时!柱头都具有微弱
可授性由此看出柱头的可授性好!花粉活力较差!
其柱头具有可授性时期与花粉成熟期具有部分重叠
期!雌蕊的成熟先于雄蕊!其适应异花传粉的机制
异裂菊属的主要有效传粉媒介为食蚜蝇科灰带
管食蚜蝇和胡蜂科黑尾胡蜂等昆虫!访花主要集中
在
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雨天气等都可以影响访花者的数量(行为和频率并
进而影响植物的传粉和结实食蚜蝇和胡蜂的活动
受气候条件的影响明显!上午
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动频率相对高!当温度升高和光照增强后!访问频率
低异裂菊属分布于石灰岩石山山顶!其开花期山
顶温度可以高达
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左右且持续时间长!光照强
烈!白天和夜晚的风速都相对较高石灰岩石山山
顶气候下影响传粉的主要气象因子是风速和温度
强风和高温会导致柱头表面干燥和花蜜快速蒸发!
使传粉者的活动减少如果盛花期遇到持续阴雨天
气!雨水会冲掉花粉并使昆虫活动减少气象因素
可能还会影响生境昆虫区系!进而影响访花者的种
类和数量表明异裂菊属具有不稳定的传粉环境!
成为异裂菊属能否成功传粉的重要影响因子)!*
自交衰退作为物种的濒危机制的重要原因已在
很多物种中有过报道)!&*一方面!异裂菊属的雌雄
同花可进行自发自交!另一方面!传粉昆虫也可对异
裂菊属进行协助自交异裂菊属居群仅分布于石灰
岩石山山顶部分!两个居群之间距离较远传粉昆
虫很难在不同居群之间进行飞行异裂菊属居群的
植株数量一般在
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之间!其中只有部分开花!
昆虫随机的访花方式极易引起同株异花授粉!从而
导致自交异裂菊属自然分布十分狭窄!居群规模
很小!长期的自交在一定程度上导致居群遗传多样
性降低)!#*野外调查发现!异裂菊属小苗非常少!
表明其居群自然更新能力很差!暗示异裂菊属可能
存在近交衰退)!*异裂菊属的有性繁殖能力低!种
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内与居群间的传粉!增加后代的基因杂合度!可在很
大程度上达到复壮种群的目的
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