全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$!"#$+"%+!%
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基金项目$国家自然科学基金重大项目" %#!&"!!# #&国家科技支撑计划" !"#!234"#2" # !! 作者简介$李娜妮"
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#!女!硕士!主要从事植物叶片非结构性碳水化合物研究
5+67/8
$8/11,#!0 ! / 9 01::,7;,;1 !!" 通信作者$何念鹏!博士!副研究员!主要从事森林生态系统碳氮循环和样带研究
5+67/8
$<=1 >! / 9 01::,7;,;1 中国$
种典型森林中常见乔木叶片的
非结构性碳水化合物研究
李娜妮#!!何念鹏#"!于贵瑞#
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中国科学院地理科学与资源研究所 生态系统网络观测与模拟重点实验室!北京
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中国科学院大学!北京
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摘
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要$植物叶片的非结构性碳水化合物" 1?1+0@:A;@A:78;7:B?< C D:7@=0 ! EF4 #不仅为植物的代谢过程提供重要能 量!还能一定程度上反映植物对外界环境的适应策略以温带针阔混交林"长白山#(温带阔叶林"东灵山#(亚热带 常绿阔叶林"神农架#和热带雨林"尖峰岭# ( 种森林类型的树种为研究对象!利用蒽酮比色法测定了 #)% 种常见乔 木叶片可溶性糖(淀粉和 EF4 "可溶性糖 G 淀粉#含量!探讨了不同森林类型植物叶片 EF4 的差异及其地带性变化 规律结果显示$"
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#从森林类型上看!植物叶片
EF4
含量从北到南递减!即温带针阔混交林"
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温
带阔叶林"
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热带雨林"
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#从生活型上看!无论是
落叶树还是阔叶树!其叶片可溶性糖(淀粉和
EF4
含量均表现为$温带针阔混交林 # 温带阔叶林 # 亚热带常绿阔 叶林 # 热带雨林&北方森林叶片可溶性糖(淀粉和 EF4 含量均表现为落叶树种 # 常绿树种!或阔叶树种 # 针叶树 种" % #森林植物叶片 EF4 含量(可溶性糖与淀粉含量比值与年均温和年均降水量均呈显著负相关研究表明! 森林植物叶片可溶性糖(淀粉和 EF4 含量以及可溶性糖与淀粉含量比值均具有明显的从北到南递减的地带性规 律&其 EF4 含量以及可溶性糖与淀粉含量比值与温度和水分均呈显著负相关的变化规律可能是植物对外界环境 适应的重要机制之一该研究结果不仅为阐明中国主要森林树种碳代谢和生长适应对策提供了数据基础!而且为 理解区域尺度森林植被对未来气候变化的响应机理提供新的视角 关键词$非结构性碳水化合物"
EF4
#&温度&可溶性糖&淀粉&生活型&森林
中图分类号$H&($,-
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文献标志码$3 %"&()*+,)+*-./-*0"1 2 !*-)3(#&43-53("67*338 9 3,#3(6*": ;"+*7 29 #,-.;"*3()(#&/1#&- IJE71/ # ! ! K5E/71 > =1 9 # " ! LMNA/:A/ # " #O= C I7B?:7@?: C ?P5;?0 C 0@=6E=@Q?:RSB0=:T7@/?171DU?D=8/1 9 ! J10@/@A@=?PN=? 9 :7 > ;F;/=1;=071DE7@A:78V=0?A:;=0V=+<br0=7:;< ! 41=0=3;7D=6<brC ?PF;/=1;=0 ! 2=/ . /1 9 #""#"# ! 417<br& !M1/T=:0/@ C ?P41=0=3;7D=6<brC ?PF;/=1;=0 ! 2=/ . /1 9 #"""(& ! 417<br# <0()*-,)$
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EF4
主要用于植物的生理代谢活动!并在一
定程度上可以反映植物整体的碳供应水平及其对环
境条件的适应性)+-*
EF4
主要包括可溶性糖和淀
粉)*可溶性糖是植物体内重要的代谢物质!主要
包括葡萄糖(果糖和蔗糖等)&+#"*!它们可以反映供植
物生长利用的物质水平(适应方式和调节机制)##+#!*&
此外!植物组织中可溶性糖含量及其可利用性与植
物的抗寒性密切相关)#!#%*淀粉是植物组织中长期
的能量储存物质!是植物贮藏器官中最主要的碳水
化合物之一)#(*
叶片是植物最重要的光合器官!也是碳水化合
物合成和消耗的重要场所&温度和水分通过影响光
合作用而影响叶片碳水化合物的合成与消耗!植物
叶片
EF4
含量一定程度反映了植物对外界环境的
适应策略)##!#$*前人有关温度对植物叶片 EF4 含 量影响的研究!主要集中在个体水平的控制试验或 者海拔梯度的变化!并就温度驱动下的林线形成机 制提出了两种主要的生理生态假说$碳限制假
说)#)!#-*和生长限制假说)#*碳限制假说认为!低温
会导致植物光合能力减弱和碳同化能力降低)#)!#&*!
进而导致碳供应不足!
EF4
含量降低&而生长限制
假说认为!低温抑制结构性组织的生长)!"*!树木生
长的碳需求减少!从而有利于植物组织中
EF4
含量
的增加)%*根据上述假设!温度是驱动植物叶片
EF4
变化的重要因素我们可以进一步推测!沿温
度梯度!不同地带性森林生态系统植物叶片
EF4
应
该"在大尺度上#存在规律性的变化目前!国外虽然
有少量关于不同森林类型的叶片
EF4
含量特征的报
道)#"!#*!仍未对上述假设是否适用于地带性森林进行
系统的论证&国内科学家对不同森林类型植物叶片
EF4
特征及其与气候的关系研究还未见报道
本研究选择中国东部具有区域代表性的温带针
阔混交林"吉林长白山#(温带阔叶林"北京东灵山#(
亚热带常绿阔叶林"湖北神龙架#和热带雨林"海南
尖峰岭#为对象!通过对其常见乔木叶片
EF4
含量
的考察!拟回答如下科学问题$# #叶片 EF4 是否存 在明显的空间格局+ ! #生活型如何影响叶片 EF4 含量+ % #植物叶片 EF4 与温度和降水的关系 # ! 材料和方法 ?,? ! 样地概况 野外实验样地分别设置在温带针阔混交林"长 白山地区#(温带阔叶林"东灵山地区#(亚热带常绿 阔叶林"神农架地区#和热带雨林"尖峰岭地区# ( 种 森林类型的代表性区域长白山温带针阔混交林位 于吉林省安图县二道白河镇境内"长白山生态站! (!]!(^#)_E ! #!]"$^!-_5
#!土壤为暗棕壤!年平均
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左右&优势树种为红松"
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2#3#**.%)+$4 &#& #东灵山温带阔叶林位于北京市门头沟区"东 灵山生态站! %&]$-^!-_E
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#!年平均气
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2 $$锥 =701#$+$&#& 5 % 2 #" 合欢 L36#N#* Q %3#6)#&&#$ 5 % 2 $) 赤杨叶 L3$# ? 1 > 33%. 9 ()8%$+# 5 % 2 ## 红豆杉 2*-%&H*33#01#*$* 5 % E $- 破布木 =()/#*/#01(8(.* 5 % 2 #! 华山松 "7*).*$/## 5 % E $ 青果榕 ,7@*)#+ ; *8* 5 % 2 #% 化香树 "3*8 > 0*) > *&8)(6#3*0+* 5 % 2 $& 东方琼楠 A+#3&01.#+/#*8%$ ;9 *$ ; +$&#& 5 % 2 #( 李 ")%$%&&*3#0#$* 5 % 2 )" 砂糖椰子 L)+$ ; *&*001*)# 9 +)* 5 % 2 #$ 领春木 K% ? 8+3+* ? 3+#(& ? +).* 5 % 2 )# 山鸡椒 J#8&+*0%6+6* 5 % 2 #) 日本落叶松 J7*+. ?9 +)# b % E 热带雨林 )! 山竹子 C7.%38# 9 3()* 5 % 2 #- 曼青冈 =7(- > (/($ 5 % 2 Y:? > /;78P?:=0@ )% 毛竹 "1 > 33(&8*01 > &1+8+)(0 > 03* 5 % 2 # 漆 2(-#0(/+$/)($@+)$#0# 9 3%%. 5 % 2 )( 山乌桕 2)#*/#0*0(01#$01#$+$&#& 5 % 2 #& 青皮木 501(+ ?9 #* Q *&.#$(/()* 5 % 2 )$ 异株木犀榄 I3+*/#(#0* 5 % 2 !" 青榨槭 L7/*@#/## 5 % 2 )) 杉木 =73*$0+(3*8* 5 % E !# 日本柳杉 =) >? 8(.+)#* Q * ? ($#0* 5 % E )- 湿地松 "7+33#(88## 5 % E !! 色木槭 L7.($( 5 % 2 ) 水锦 G+$/3*$/#*%@*)## 9 (3#* 5 % 2 !% 山杨 "7/*@#/#*$* 5 % 2 )& 肉实树 5*)0(& ? +).*3*%)#$%. 5 % 2 !( 杉木 =%$$ #$; 1*.#*3*$0+(3*8* 5
%
E -"
水同木
,7
9
#&8%3(&* 5
%
2
!$石灰花楸 57 9 (3 ;$+)# 5
%
2 -#
五列木
"+$8* ? 1 > 3*-+%) > (#/+& 5 % 2 !) 米心水青冈 ,* ; %&+$
;
3+)#*$* 5 % 2 -! 粗叶榕 ,71#)8* 5 % 2 !- 四照花 =()$%&(%&* 5
%
2 -%
细齿叶柃
K%)
>
*$#8#/* 5 % 2 ! 五裂槭 L7(3#@+)#*$%. 5
%
2 -(
细子龙
L.+&#(/+$/)($01#$+$&+ 5
%
2
!&
细齿稠李
"7(68%&*8* 5
%
2 -$狭叶泡花树 M+3#(&.**$
;
%&8#
9
(3#* 5
%
2
%"
香槐
=3*/)*&8#&H#3&($## 5 % 2 -) 香果新木姜子 R+(3#8&+*+33# ? &(#/+* 5 % 2 %# 血皮槭 L7 ; )#&+%. 5 % 2 -- 肖蒲桃 5 > N >; #%.*0%.#$*8#&&#.%. 5
%
2
%!
盐肤木
!1%&01#$+$&#& 5
%
2 -
二色波罗蜜
L)8(0*)
?
%&&8
>
)*0#
9
(3#%& 5
%
2
%%
胡桃楸
:7.*$/&1%)#0* 5 % 2 -& 鱼骨木 =*$81#%./#0(00%. 5
%
2
%(
油松
"78*6%3#
9
().#& 5
%
E "
雄鸡树
J#8&+*@*)#*6#3#& 5
%
2
%$中华槭 L7&#$+$&+ 5 % 2 # 烟斗柯 J70()$+%& 5
%
2
%)
疏齿锥
=*&8*$( ? &#&)+.(8#/+$8#0%3*8* 5
%
2 !
野漆
27&%00+/*$+%. 5 % 2 # 橄榄 =*$*)#%.*36%. 5
%
2 %
银柴
L
?
()%&*/#(#0* 5
%
2
热带雨林
Y:?
>
/;78 P?:+
=0@
!
八角枫
L3*$; #%.01#$+$&+ 5 % 2 ( 长柄杜英 K3*+(0*) ? %& ? +8#(3*8%& 5 % 2 % 白肉榕 ,#0%&@*&0%3(&* 5 % 2$
山油柑
B7(/()#
9
+)* 5
%
2
(
白树
5%)+
;
*/*
;
3(.+)%3*8* 5
%
2 )
长圆叶新木姜
R7(63($; # 9 (3#* 5 % 2$
榕树
,7.#0)(0*)
?
* 5
%
2 -
厚壳桂
=701#$+$&#& 5
%
2
)
三柄果柯
J7
?
)(
?
#$D %%& 5 % 2 竹叶青冈 =7$+
;
3+08* 5
%
2
-
大萼木姜子
J#8&+*6*@#+$&#& 5 % 2 !! 注$
5,
常绿&
b,
落叶&
E,
针叶&
2,
阔叶
E?@=
$5,5T=: 9 :==1 & b,b=;/DA?A0 & E,E==D8=+8=7T=D & 2,2:?7D+8=7T=D &(# & 期 李娜妮!等$中国
(
种典型森林中常见乔木叶片的非结构性碳水化合物研究
?AB
!
%8/
测定与分析
植物叶片样品中可溶性糖在沸水浴中用蒸馏水
进行提取!淀粉采用高氯酸法提取其含量的测定
采用蒽酮比色法)!!*!利用紫外可见分光光度计
"
Mc+#-""
!岛津仪器有限公司!苏州#在
)%"16
处
对可溶性糖和淀粉溶液的吸光值进行测定!并计算
其含量
?,$! 数据分析 植物叶片中 EF4 包括可溶性糖和淀粉)##* EF4 含量采用质量比表示" 6 9 % 9 #每个树种叶片 的 EF4 含量为 ( 个重复样方的平均值采用单因 素方差分析方法" S1=+Q7 C 3ESc3 #比较不同类型 森林叶片 EF4 含量的差异性植物叶片 EF4 含量 与温度和降水之间的关系采用回归分析!拟合曲线 的类型选择经过相关系数和回归模型检验准则 " 3R7/R=J1P?:67@/?14:/@=:/?1 ! 3J4 #共同筛选本 研究统计分析的显著性水平为 ","$
!统计分析使用
F\FF##,"
"
!""#
!
T=:,##,"
&
F\FFJ1;,
!
MF3
#软件
进行
!
!
结果与分析
@A?
!
不同森林类型植物叶片
%8/
含量比较
不同森林类型植物叶片的可溶性糖(淀粉和
EF4
含量具有明显的地带性变化特征!表现为从北
到南递减的趋势!即温带针阔混交林
#
温带阔叶林
#
亚热带常绿阔叶林
#
热带雨林"图
#
#其中!叶
片的可溶性糖含量和
EF4
含量变化幅度较大!分别
为
%,%#
"
#"",&!6
9
%
9
和
",#%#
"
#-",-&6
9
%
9
!
且温带针阔混交林类型显著高于其余
%
个森林类型
"
"
$","$
#&不同森林类型植物叶片的淀粉含量变
幅相对较小"
(#,!
"
)&,-6
9
%
9
#!仅温带针阔叶
混交林的淀粉含量与亚热带常绿阔叶林(热带雨林
存在显著差异"图
#
#
另外!不同森林类型间植被叶片的可溶性糖%淀
粉比值差异相对较大"
#,"#
"
!,"(
#!整体表现为北
高南低的趋势!即温带针阔混交林"
!,"(
#
#
温带阔
叶林"
#,$! # # 亚热带常绿阔叶林" #,!" # # 热带雨林 " #,"# #!且温带针阔混交林显著高于其余 % 种森林 类型!而其余类型间差异不显著"图 # # @A@ ! 不同生活型植物叶片 %8/ 含量比较 不同生活型植物叶片 EF4 含量存在差异 "图 ! #对于落叶树和阔叶树而言!它们叶片可溶性糖( 淀粉和 EF4 含量在不同森林间变化趋势一致!均表 现为$温带针阔混交林
#
温带阔叶林
#
亚热带常绿
阔叶林
#
热带雨林常绿树叶片可溶性糖(淀粉和
EF4
含量在不同森林类型间变化趋势不同&温带针
图
#
!
植物叶片
EF4
含量和可溶性糖%淀粉比值的地带性分布特征比较
42
!长白山温带针阔混交林&
bI
!东灵山温带阔叶林&
FE
!神农架亚热带常绿阔叶林&
dZ
!尖峰岭热带雨林图中数值为均值
e
标准误差!
相同小写字母表示差异不显著"
"
$","$
#&下同
Z/
9
,#
!
Y<=;?6
>
7:/0?10?P8=7PEF471D0?8AB8=0A
9
7:
%
0@7:;<:7@/?0/1D/PP=:=1@@
C>
/;78P?:=0@0
42
!
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9
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>
=:7@=1==D8=B:?7D+8=7T=D6/X=DP?:=0@
&
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!
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9
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9
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9.
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9
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"
"
$","$
#
,Y<=076=70B=8?Q,
"$# 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 %$
卷
图
!
!
不同生活型植物叶片
EF4
含量和可溶性糖%淀粉比值比较
Z/
9
,!
!
Y<=;?6
>
7:/0?10?P;?1@=1@0?P8=7PEF471D0?8AB8=0A
9
7:
%
0@7:;<:7@/?076?1
9
D/PP=:=1@8/P=P?:60
阔混交林和热带雨林常绿树叶片可溶性糖(
EF4
含
量最高!热带雨林常绿树叶片淀粉含量最高在同
一森林类型内!北方森林"包括温带针阔混交林和温
带阔叶林#叶片可溶性糖(淀粉和
EF4
含量均表现
为$落叶树种 # 常绿树种!阔叶树种 # 针叶树种&南 方森林"包括亚热带常绿阔叶林和热带雨林#叶片可 溶性糖和 EF4 含量表现为$常绿树种
#
落叶树种!
针叶树种
#
阔叶树种"图
!
#温带针阔混交林和亚
热带常绿阔叶林叶片可溶性糖%淀粉比值表现为$落 叶树种$
常绿树种&温带阔叶林和热带雨林叶片可
溶性糖%淀粉比值表现为$落叶树种 # 常绿树种&除 热带雨林外!其余森林类型叶片可溶性糖%淀粉比值 均表现为$针叶树种
#
阔叶树种"图
!
#
@AB
!
叶片
%8/
含量与气温和降水的关系
图
%
显示!森林植物植物叶片的可溶性糖(淀粉
和
EF4
含量均随气温的升高而显著降低
(
个森
林类型常见植物叶片的可溶性糖(淀粉和
EF4
含量
均与降水量呈显著负相关关系&植物叶片可溶性糖%
淀粉比值与气温和降水均呈显著负相关关系
%
!
讨
!
论
BA?
!
森林植物叶片
%8/
含量的空间格局
本研究对中国四种地带性森林常见乔木叶片
EF4
做了系统分析!并揭示了大尺度下植物叶片
EF4
含量随着纬度增加而逐渐升高的整体趋势
热带雨林常见乔木树种
EF4
含量平均为
",#%
6
9
%
9
!与
fA:@<
等)&*对
#-
种主要热带树种叶片
EF4
含量的研究结果"
)"
"
-"6
9
%
9
#相近!也与
K?;<
等)#"*报道的
#"
种主要温带树种叶片
EF4
含
量均值"
#%-,$6 9 % 9 #相似植物组织中 EF4 含量 反映了可供植物生长利用的物质水平!研究植物体 内储存的碳水化合物!可以了解植物碳水化合物的 #$#
&
期 李娜妮!等$中国 ( 种典型森林中常见乔木叶片的非结构性碳水化合物研究 图 % ! 森林类型叶片 EF4 含量及其可溶性糖%淀粉比值与气温(降水量的关系 Z/ 9 ,% ! Y<=:=87@/?10<br> 0?P8=7PEF471D/@00?8AB8=0A 9 7: % 0@7:;<:7@/?0Q/@<@=6 > =:7@A:=71D > :=;/ > /@7@/?1 供应情况)##!#$*中国
(
种典型森林植物叶片
EF4
含量具有明显的北高南低的地带性变化特征!一定
程度上说明中国温带森林碳供应水平充足!此格局
反映了
EF4
含量对环境因子的响应)!%*同时!不
同生活型植物叶片的
EF4
含量也存在明显差异!落
叶树和阔叶树叶片可溶性糖(淀粉和
EF4
含量均表
现为$温带针阔混交林 # 温带阔叶林 # 亚热带常绿 阔叶林 # 热带雨林!即从北到南!呈现出递减趋势 常绿树叶片可溶性糖(淀粉和 EF4 含量在不同森林 类型间变化趋势不同在同一森林类型内!北方森 林"温带针阔混交林和温带阔叶林#落叶乔木植物叶 片可溶性糖(淀粉和 EF4 含量均高于常绿乔木!与 生命期短(快速生长植物叶片的 E 和 含量高于生 命期长(生长速率慢的植物结果一致)!(*!即短寿命( 快速生长的物种中叶片的可溶性糖(淀粉和 EF4 含 量高于长寿命(慢速生长的物种叶片的可溶性糖(淀 粉和 EF4 的含量这可能是因为落叶乔木为了来 年的生长!需要储存更多的碳水化合物!在落叶之前 反馈给植物其他碳水化合物储存组织"茎干和根 等#!以顺利越冬)&*南方森林"亚热带常绿阔叶林 和热带雨林#叶片可溶性糖(淀粉和 EF4 含量在落 叶树和常绿树!阔叶树和针叶树之间变化趋势不同! 具体机理有待进一步研究 可溶性糖作为渗透调节物质和能量物质!在植 物体内的积累可以增加渗透压!其含量与多数植物 抗寒性呈正相关)#!#%*!低温胁迫下可溶性糖的积累 !$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$卷 有助于阻止胞内冰对植物的伤害)!$*淀粉又是植
物主要的长期能量储存物质!淀粉的积累直接限制
光合作用)#(*高浓度的可溶性糖有利于淀粉的分
解)!)*!因此!树木中可能存在一个可溶性糖和淀粉
分配的权衡关系!通过调节可溶性糖%淀粉比值来适
应低温胁迫本研究中
(
个典型森林植物叶片可溶
性糖%淀粉比值的变化范围为
#,"#
"
!,"(
!低于
I/
等)%*关于喜马拉雅林线树种研究得出的可溶性糖%
淀粉比值"
!,-
"
%,$#造成上述偏差的原因!一可 能是本研究采集样品的季节为夏季"生长高峰期#! 二是本研究中 ( 种森林类型的平均温度均高于 I/ 等研究区域!植物体内不需要积累更多的可溶性糖 来抵御严寒!三可能是由物种自身差异导致 BA@ ! 森林植物叶片 %8/ 含量与气温和降水量的 关系 !! 温度和水分作为光合作用的主要影响因素)!-*! EF4 又作为光合作用的主要产物)!*!因此!温度和 水分是影响 EF4 含量变化的重要因素)#)!*本研 究发现森林植物叶片的可溶性糖(淀粉和 EF4 与温 度具有显著的负相关关系" "$
",""#
#&随着温度的
升高"温带到热带#!植物叶片可溶性糖(淀粉和
EF4
含量逐渐降低
K?;<
等对不同气候带的
%
种
松属树种
EF4
的研究表明!随着海拔升高!温度降
低!
EF4
含量增加)*&
O?:1=:
在对
(
个气候区成熟
树种的
EF4
的全球比较研究得出!从温带到热带!
叶片
EF4
含量呈下降趋势)!&*!本研究结果与之基
本一致从本研究结论看!森林植物叶片
EF4
含量
的变化格局更支持,生长限制假说-)#*此外!本研
究还发现森林植物叶片可溶性糖(淀粉和
EF4
含量
与降水也呈显著负相关关系
fA:@<
等)&*研究了
#-
种热带植物
EF4
动态变化!发现大部分物种叶
片中
EF4
含量在干旱季节高于湿润季节
Y/00A=
等)%#*对巴拿马地区几种植物的研究表明!
EF4
含量
在干旱季节较高
E=Q=8
)
%!
*等和
27;=87:
)
%%
*等研究
均得出干旱胁迫有利于植物叶片
EF4
的积累干
旱胁迫条件直接限制了碳的投资!限制了植物的形
态构建过程!而对于植物的光合作用影响并不大!从
而导致光合产物更倾向于以
EF4
形式储存在植物
体内&因此!增加
EF4
含量被认为是植物应对不良
环境或潜在胁迫的策略之一)%#!%(+%$*从热带到温 带!随着温度的降低!植物叶片可溶性糖%淀粉比值 呈上升趋势!一定程度上可以反映出植物对外界环 境条件的适应策略 综上所述!森林植物叶片可溶性糖(淀粉和 EF4 含量具有明显的北高南低的地带性规律!即温 带针阔混交林 # 温带阔叶林 # 亚热带常绿阔叶林 # 热带雨林!森林植物叶片 EF4 含量在大尺度格局上 更支持生长限制假说北方森林叶片可溶性糖(淀 粉和 EF4 含量均表现为落叶树种高于常绿树种!阔 叶树种高于针叶树种叶片可溶性糖%淀粉比值在 不同森林类型间表现为从北到南逐渐降低的变化趋 势!即以温带针阔混交林最大!热带雨林最小&植物 叶片 EF4 含量以及可溶性糖%淀粉比值与温度和水 分呈显著负相关关系!该变化规律可能是植物对外 界环境适应的重要机制之一 参考文献! ) # * ! SNV5E5 ! EJIFFSEY ! FMEb2I3bIN,V=87@/?10<br> B=@Q==1:=0 > /:7@?: C D= > 8=@/?1?P0A 9 7:071D8?00?P;?8D<7:D/1=00/1;?1/P=:?A0 0==D8/1 9 0?T=:+Q/1@=:/1 9 7@:7/0=D@=6 > =:7@A:=0$
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