全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０９６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
陈文年，肖小君，陈发军，王辉，张志勇，齐泽民，黄作喜．暗紫贝母的繁殖器官在海拔梯度上的变异．草业学报，２０１５，２４（１２）：１５５１６３．
ＣＨＥＮ ＷｅｎＮｉａｎ，ＸＩＡＯＸｉａｏＪｕｎ，ＣＨＥＮＦａＪｕｎ，ＷＡＮＧＨｕｉ，ＺＨＡＮＧＺｈｉＹｏｎｇ，ＱＩＺｅＭｉｎ，ＨＵＡＮＧＺｕｏＸｉ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎ
犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ａｌｏｎｇａｎａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１２）：１５５１６３．
暗紫贝母的繁殖器官在海拔梯度上的变异
陈文年１，２，肖小君１，２，陈发军１，２，王辉１，２，张志勇１，２，齐泽民１，２，黄作喜１，２
（１．内江师范学院生命科学学院，四川 内江６４１１１２；２．四川省高校特色农业资源研究与利用重点实验室，四川 内江６４１１１２）
摘要：在青藏高原东部的一个高山坡面上，沿着海拔设置高、中、低３个海拔部位，并在高、低海拔之间进行暗紫贝
母植株的对换移植实验，然后测定各部位的生态因子、暗紫贝母植株花、果实和种子的特征。结果表明，１）生态因
子中积雪融化时间、气温及土壤含水量在各海拔之间有明显的差异；２）花部特征中花被片的长度和宽度，雄蕊花药
和花丝的长度，花柱和柱头裂片的长度都是高海拔部位最长，低海拔部位最短；３）对花生物量来说，高海拔部位比
低海拔部位大３９．４％；从花与地上部分二者生物量的比率来看，高海拔部位比低海拔部位大１２．３％，两个指标都
是高海拔部位排名第一；４）单粒果实重以低海拔部位最重，达到１２８２ｍｇ，比高海拔部位大４８．３％；５）单粒果实种
子数以高海拔部位最少，比低海拔部位少了３８．１％；６）高海拔部位的种子百粒重达到１４２．３ｍｇ，而低海拔部位种
子百粒重只有９４．６ｍｇ。移植实验进一步验证了上述的测定结果，这说明暗紫贝母繁殖器官确实要受海拔的影响，
而且主要跟海拔梯度上的融雪时间、气温（尤其是零下低温）、紫外线强度、访花昆虫等有关。
关键词：暗紫贝母；花部特征；海拔梯度；移植实验；繁殖分配
犚犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狅狉犵犪狀狏犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪犪犾狅狀犵犪狀犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋
ＣＨＥＮ ＷｅｎＮｉａｎ１，２，ＸＩＡＯＸｉａｏＪｕｎ１，２，ＣＨＥＮＦａＪｕｎ１，２，ＷＡＮＧ Ｈｕｉ１，２，ＺＨＡＮＧＺｈｉＹｏｎｇ１，２，ＱＩＺｅＭｉｎ１，２，
ＨＵＡＮＧＺｕｏＸｉ１，２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犖犲犻犼犻犪狀犵犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犖犲犻犼犻犪狀犵６４１１１２，犆犺犻狀犪；２．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮犃犵狉犻犮狌犾
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｒｅｅｓｉｔｅｓ（ｈｉｇｈ，ｍｅｄｉｕｍａｎｄｌｏｗａｌｔｉｔｕｄｅ）ｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｒｅｇｉｏｎｉｎｔｈｅ
ｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ａｔｅａｃｈｓｉｔｅｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ａ
ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｕｓｉｎｇ犉．狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ｗａｓａｌｓｏｃａｒｒｉｅｄｏｕｔ；ｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｌｏｗａｌｔｉｔｕｄｅｗｅｒｅｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｔｏ
ｔｈｅｈｉｇｈｓｉｔｅａｎｄｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｔｈｅｈｉｇｈｓｉｔｅｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｔｏｔｈｅｌｏｗａｌｔｉｔｕｄｅｓｉｔｅ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｓｕｃｈａｓｓｎｏｗ
ｍｅｌｔｄｕｒａｔｉｏｎ，ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｏｉｌｐＨｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｆｌｏｗｅｒ，ｆｒｕｉｔａｎｄｓｅｅｄｏｆ犉．狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ｗｅｒｅａｌｓｏｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｓｎｏｗｍｅｌｔｄｕｒａｔｉｏｎ，ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｄｉｆｆｅｒｅｄａｍｏｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｓｉｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｓｎｏｗｐａｃｋａｔｔｈｅｌｏｗｓｉｔｅｍｅｌｔｅｄｅａｒｌｉｅｒ
ｔｈａｎｔｈｏｓｅａｔｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｉｔｅｓ；ａｖｅｒａｇｅａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（ｉｎＭａｒｃｈ，ＡｐｒｉｌａｎｄＭａｙ）ａｔｔｈｅｌｏｗｓｉｔｅｗａｓｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｉｔｅｓ；ｈｏｗｅｖｅｒｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｔｔｈｅｌｏｗｓｉｔｅｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ．Ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅｓｆｏｒｐｅｔ
ａｌｌｅｎｇｔｈａｎｄｗｉｄｔｈ，ｆｉｌａｍｅｎｔｓ，ａｎｔｈｅｒｓ，ｓｔｙｌｅｓａｎｄｓｔｙｌｅｒａｍｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｔｔｈｅｈｉｇｈｓｉｔｅａｎｄｔｈｅ
ｌｅａｓｔａｔｔｈｅｌｏｗｓｉｔｅ．Ｆｌｏｗｅｒｂｉｏｍａｓｓａｔｔｈｅｈｉｇｈｓｉｔｅｗａｓ３９．４％ｈｅａｖｉｅｒｔｈａｎｔｈａｔａｔｔｈｅｌｏｗｓｉｔｅ，ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏ
第２４卷 第１２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１２月
Ｄｅｃ，２０１５
收稿日期：２０１５０２２０；改回日期：２０１５０５１４
基金项目：四川省科技厅应用基础项目（２０１４ＪＹ０１３０），四川省教育厅成果转化重大培育项目（１３ＣＺ０００１），四川省教育厅创新团队项目
（１４ＴＤ００２５），四川省教育厅科研项目（１４ＺＡ０２５０，１５ＺＡ０２８７，１５ＺＢ０２６７）和内江师范学院植物学重点建设学科项目资助。
作者简介：陈文年（１９６８），男，四川成都人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｎｚｃ８９＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ
ｏｆｆｌｏｗｅｒｂｉｏｍａｓｓｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａｔｔｈｅｈｉｇｈｓｉｔｅｗａｓ１２．３％ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔａｔｔｈｅｌｏｗｓｉｔｅ．Ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔｐｅｒｆｒｕｉｔａｔｔｈｅｌｏｗｓｉｔｅｗａｓ４８．３％ｈｅａｖｉｅｒｔｈａｎｔｈａｔａｔｔｈｅｈｉｇｈｓｉｔｅ，ｒｅａｃｈｉｎｇ１２８２ｍｇ．Ｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒｆｒｕｉｔａｔｔｈｅｈｉｇｈｓｉｔｅｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ，３８．１％ｌｅｓｓｔｈａｎｔｈａｔａｔｔｈｅｌｏｗｓｉｔｅ．Ｔｈｅ１００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔａｔｔｈｅｈｉｇｈ
ｓｉｔｅｗａｓ１４２．３ｍｇ，９４．６ｍｇａｔｔｈｅｌｏｗｓｉｔｅ．Ｔｈｅｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｖｅｒｉｆｉｅｄｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｄｅｓｃｒｉｂｅｄａｂｏｖｅ．
Ｗｅｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｏｆ犉．狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙａｌｔｉｔｕｄｅｆａｃｔｏｒｓ，
ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｓｎｏｗｍｅｌｔｄｕｒａｔｉｏｎ，ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（ｅｓｐｅｃｉａｌｙｓｕｂｚｅｒｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ），ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔｌｉｇｈｔａｎｄｉｎ
ｓｅｃｔｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪；ｆｌｏｗｅｒｔｒａｉｔｓ；ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓ；ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌ
ｌｏｃａｔｉｏｎ
暗紫贝母（犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪）是百合科贝母属植物，为多年生草本，其野生资源主要生长于四川、西
藏、云南、甘肃、青海等地的高山环境中，海拔一般为３２００～４５００ｍ，分布范围十分有限［１３］。
在自然条件下，由于暗紫贝母种子存在着形态和生理上的后熟作用［４］，其种子的萌发率十分低下［５］，因此种
群密度较低，数量十分有限。再加上人们长期大规模采挖，其生境日益遭到破坏，野生资源已趋于枯竭［６７］。因
此，如何扩大暗紫贝母种群的数量、提高其产量显得十分必要。暗紫贝母药用部分虽为其干燥鳞茎，但其有性繁
殖器官（花、果实、种子）与幼苗数量以及种群密度有着很大的关系。以前的研究很多是关于暗紫贝母的药用成分
的提取和分析［８９］，还有些是关于器官（鳞茎）的组织培养［１０１１］，也还有部分是关于药理［１２］、药效［１３］和内生真菌［１４］
方面的。在宏观生态学领域，有人用数学方法对暗紫贝母群落进行了分类［１５］，并研究了群落类型与其品质之间
的关系，认为产于松潘等地的“松贝”为最佳商品规格［１６］。随着研究的不断深入，各方面的工作也逐渐展开。有
人研究了暗紫贝母生物量的分配特征对高山环境条件的生态适应［１７］，也有人就暗紫贝母的鳞茎和物候在海拔梯
度上的变化趋势展开了较为详细的讨论［１８］。但对野生暗紫贝母繁殖器官在不同环境梯度下的比较研究还少有
报道。那么，暗紫贝母繁殖器官的特征在不同海拔又会如何变化？这是一个值得探讨的科学问题，同时与生产实
践也有着密切的联系。为此，笔者以海拔作为环境梯度，研究其与暗紫贝母有性繁殖器官的关系，旨在揭示高山
地区海拔对暗紫贝母繁殖特征的影响，为暗紫贝母自然种群的扩大和产量提高奠定科学基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
研究地位于青藏高原东部的四川省松潘县章腊乡卡卡山（３２°５９′Ｎ，１０３°４０′Ｅ）［１９２０］，该地区年均温为２．８℃，
１月均温－７．６℃，７月均温９．７℃，年降雨量６３４．８ｍｍ，其中的７２％发生在６－８月的夏季，土壤类型为黑毡
土［２１］。在卡卡山山脚，海拔为３４００ｍ左右，山顶海拔为３９８０ｍ左右，垂直高度差将近５８０ｍ。
１．２ 样方设置及试验设计
研究地点设在卡卡山北坡，取低、中、高３个海拔部位（海拔３５００，３７５０，３９５０ｍ）。每个部位沿水平方向设置
Ａ、Ｂ１、Ｂ２ 三个３０ｍ×１５ｍ（长×宽）的调查样方（三样方间水平距离１５ｍ左右），在Ａ、Ｂ１、Ｂ２ 样方中分别随机选
取６０，３０，３０株２年生（所谓“一匹叶”阶段，２～３年后开花结果）的暗紫贝母个体作为研究对象，以Ａ样方中植株
作为对照，在不同海拔间作对比分析。所有样方中被选择的植株都作了标记，并于２０１０年７月开始在各个样方
周围设置铁丝围栏以防人畜干扰。
为了确定海拔对暗紫贝母的繁殖器官（花、果实和种子）是否有确切的影响，在高海拔部位（３９５０ｍ）和低海
拔部位（３５００ｍ）的Ｂ样方之间进行植株的对换移植试验（图１）。即把高海拔Ｂ１ 样方中被选择的３０株植株移植
到低海拔部位的Ｂ１ 样方中，同时把低海拔部位Ｂ１ 样方中被选择的３０株植株移植到高海拔部位的Ｂ１ 样方中；
高、低海拔部位Ｂ２ 样方中的３０株植株也采用相同的移植方法。移植过程中采用连土移植，即每株暗紫贝母连同
其植株下面的土块一起移植，土块的长、宽、深大小尺寸为０．２０ｍ×０．２０ｍ×０．２５ｍ。整个移植试验于２０１０年
６５１ 草 业 学 报 第２４卷
９月上旬进行，所有的移植植株都作了标记，以Ａ样方
图１ 样方设计示意图
犉犻犵．１ 犃狊犽犲狋犮犺犿犪狆狊犺狅狑犻狀犵狆犾狅狋狊犱犲狊犻犵狀
中的植株作为对照。移植实验完成之后，在高、低海拔
部位就产生出６种植株类型，即高海拔部位Ａ样方的
对照植株（ＨＡ）、高海拔部位Ｂ１ 样方中的来自低海拔
的移植植株（ＨＢ１）、高海拔部位Ｂ２ 样方中的来自低海
拔的移植植株（ＨＢ２）；低海拔部位Ａ样方的对照植株
（ＬＡ）、低海拔部位Ｂ１ 样方中的来自高海拔的移植植
株（ＬＢ１）、低海拔部位Ｂ２ 样方中的来自高海拔的移植
植株（ＬＢ２）。另外，中间海拔部位（海拔３７５０ｍ）还有
３个样方，即中间部位 Ａ样方中的植株（ＭＡ）和中间
部位Ｂ１ 和Ｂ２ 样方植株（ＭＢ１、ＭＢ２），如图１所示。
１．３ 测定指标
１．３．１ 各部位生态因子的测量 在２０１２和２０１３
年的３－５月，测量各样方中各标记植株从积雪中融化
出来的时间（以１月１日开始的序日表示）；同时在高、中、低各海拔部位，分别放置５个自动温度记录仪（型号：
ＺＤＲ０１）以测定３－５月的气温变化，记录仪离地高度为５０ｃｍ，设定为每ｈ自动记录１次；在５月中旬（此时积雪
已融化完，冻土已经解冻）到８月底，用便携式水分测量仪（型号：ＭｐｋｉｔＢ）和ｐＨ计（型号：ＰＨＴ８１０）测量每个样
方中的土壤含水量及土壤酸碱度，每个样方取中心和四周测量点５个，每周１次。
１．３．２ 花部特征的测定 ２０１３年７月上旬，正值暗紫贝母的开花期，在Ａ样方标记的６０株中随机选３０株用
于测定花部特征，剩下的３０株留着在下一年的８月下旬测定果实和种子特征，Ｂ１ 样方中标记的３０株也用于测
定花部特征。用镊子和解剖针轻轻地拔开花朵，用数显游标卡尺（型号：ＳＭ２０８１）测量各部位的 Ａ样方中选出
的３０株和Ｂ１ 样方中标记的３０株花器官的组成成分长度，包括各花瓣片的长与宽、雄蕊花丝和花药的长度、雌蕊
花柱和柱头裂片的长度。
１．３．３ 植株地上部分及花生物量的测定 ２０１３年７月，在测定完上述Ａ和Ｂ１ 样方中各３０株植株的花部特
征之后，紧接着对这些测定了花部特征的植株进行地上部分生物量及花部生物量的测定，所用方法为收割法。将
这些植株地上部分平地割下放入信封袋中，信封袋上作好编号，将装有植株的信封放入恒温箱中６５℃烘干至恒
重［２２］，用万分之一电子天平（型号：ＦＡ１００４）将各植株的地上部分进行称量、记数。再摘下花器官，对花器官单独
进行称量和记数，并计算每一植株花的生物量与其地上部分生物量的百分比值作为该植株繁殖分配的一个指标
（花／地上部分）。
１．３．４ 植株地上部分及果实和种子生物量的测定 ２０１４年８月下旬，在果实和种子的成熟期，用收割法将各
海拔部位Ａ样方标记植株（共６０株）中剩下的３０株、Ｂ２ 样方中标记的３０株平地割起，分别装在不同的信封袋
中，作好编号。将装有植株地上部分（含果实）的信封袋放入恒温箱中６５℃烘干至恒重［２２］。用万分之一电子天平
（型号：ＦＡ１００４）将各植株干重进行称量、记数。然后从植株上轻轻剪下果实，称量其干重，并计算果实生物量与
植株地上部分生物量的百分比值。再从果实中取出种子，记录种子的个数，同时称量每个果实中的种子干重。
１．４ 统计方法
用ＳＰＳＳ１７．０对不同海拔部位间生态因子、花部组成特征、果实和种子特征进行方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯ
ＶＡ）和多重比较，所得数据以“平均值±标准误”表述。
２ 结果与分析
２．１ 各部位生态因子的比较
如表１所示，３个海拔的融雪时间有明显的差别，低海拔部位的积雪融化最早，在３月下旬和４月初即可全
７５１第１２期 陈文年 等：暗紫贝母的繁殖器官在海拔梯度上的变异
部融化，而高海拔部位则要在４月下旬才可全部融化，高低部位之间相差可达２５ｄ左右（表１）。土壤含水量在４
个部位之间差异显著，高海拔部位比低海拔部位高１６．７％。３个部位的ｐＨ相差不大，都呈弱酸性（表１）。另外，
从３－５月的气温来看（表１），每个月都是以低海拔部位平均气温最高，以高海拔部位的平均气温最低，高、低部
位之间的平均气温差异分别达到了２．５（３月），２．８（４月），６．６℃（５月）。
表１ ３个海拔部位环境因子的比较
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊犪犿狅狀犵狋犺狉犲犲狆狅狉狋犻狅狀狊
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
融雪时间
Ｓｎｏｗｍｅｌｔｔｉｍｉｎｇ
（ｄ）
土壤水分含量
Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
ｐＨ ３月平均气温
Ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎ
Ｍａｒｃｈ（℃）
４月平均气温
Ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎ
Ａｐｒｉｌ（℃）
５月平均气温
Ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｉｎ
Ｍａｙ（℃）
高海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３９５０ｍ １１６．５±１１．７ａ ５５．１±６．３ａ ６．０ａ ３．８±１．０ｂ ８．９±２．２ｂ １１．０±２．５ｃ
中海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３７５０ｍ １０２．３±９．８ｂ ４６．２±５．５ｂ ５．９ａ ５．８±１．５ａ ９．８±２．３ｂ １４．８±３．３ｂ
低海拔部位Ｐｏｒｔｉｏｎａｔ３５００ｍ ９１．６±９．１ｃ ３８．４±６．１ｃ ６．２ａ ６．３±１．１ａ １１．７±３．６ａ １７．６±３．９ａ
注：不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 各海拔部位花部特征的比较
２．２．１ 花被片长与宽 由于内轮与外轮花被片的长度几乎是等长的，故统计花被片长度时不作外轮与内轮的
区分；但内轮与外轮花被片的宽度却有相当大的差异，因此，在统计时要作区分。从图２可以看出，花被片的长度
和宽度都是以高海拔部位（ＨＡ，ＨＢ１）最大，低海拔部位（ＬＡ，ＬＢ１）最小，而中间部位（ＭＡ，ＭＢ１）居于二者之间。
从长度来看，高海拔部位（ＨＡ样方）比低海拔部位（ＬＡ样方）长２９．１％；从外轮花被宽来看，高海拔部位（ＨＡ样
方）比低海拔部位（ＬＡ样方）宽４０％；从内轮花被宽来看，高海拔部位（ＨＡ样方）比低海拔部位（ＬＡ样方）宽
３６．１％。除了低海拔部位的内轮花被片外，同一海拔部位的对照样方（Ａ）和移植样方（Ｂ１）之间差异几乎都不显
著。高海拔植株被移植到低海拔部位后其花被片的特征表现出低海拔部位对照样方中植株的特点；反之，低海拔
部位的植株被移植到高海拔部位后同样也表现出高海拔部位对照样方中植株的特点（图２）。
２．２．２ 雄蕊花丝和花药的长度 从图３可以看出，暗紫贝母雄蕊的花药和花丝以高海拔部位最长，低海拔部
位最短，中间部位居于二者之间。且花丝的长度在高、中、低海拔部位之间的差异显著，但花药只在高、低海拔部
位之间才达到显著。从花丝来看，高海拔部位（ＨＡ）比低海拔部位（ＬＡ）长约３６．６％；从花药来看，高海拔部位
（ＨＡ）比低海拔部位（ＬＡ）长约２２．０％。无论在哪一个海拔上，对照样方与移植样方之间的差异都未达显著水平。
图２ 不同处理对花被片长或宽的影响
犉犻犵．２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犾犲狀犵狋犺狅狉狑犻犱狋犺狅犳
狋犲狆犪犾狊犪犿狅狀犵犪犾狆犾狅狋狊
图３ 不同处理对雄蕊和雌蕊性状的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉狉狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀
犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳狊狋犪犿犲狀犪狀犱狆犻狊狋犻犾
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
８５１ 草 业 学 报 第２４卷
２．２．３ 雌蕊花柱和柱头裂片的长度 如图３所示，花柱长度和柱头裂片长度都是高海拔部位最长，低海拔部
位最短，而中间部位居中。就花柱来说，高海拔部位比低海拔部位长４１．８％；对柱头裂片而言，高海拔部位（ＨＡ）
比低海拔部位（ＬＡ）长４２．３％。同一部位的对照植株（Ａ）和移植植株（Ｂ１）之间表现出了几乎相同的特征（图３）。
花柱长度在各部位间的差异显著；而柱头裂片则在中、低海拔部位间未达显著水平。
２．３ 花和地上部分生物量及其比例
从表２可以看出，各海拔部位各样方植株的花生物量、地上部分生物量及二者的比率存在明显的差异。对花
生物量来说，高海拔部位（ＨＡ样方）比低海拔部位（ＬＡ样方）大３９．４％；而对地上部分总生物量而言，高海拔部
位（ＨＡ样方）却比低海拔部位（ＬＡ样方）小１７．２％。从花与地上部分二者生物量的比率来看，高海拔部位（ＨＡ
样方）比低海拔部位（ＬＡ样方）大１２．３％。无论是花生物量、地上部分生物量还是二者的比率在各部位之间都达
到差异显著的程度。但同一海拔的对照样方与移植样方之间差异不显著（表２）。
表２ 花和地上部分生物量及其比例
犜犪犫犾犲２ 犉犾狅狑犲狉犫犻狅犿犪狊狊，犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狋犺犲犻狉狉犪狋犻狅
部位Ｐｏｒｔｉｏｎｓ ＨＡ ＨＢ１ ＭＡ ＭＢ１ ＬＡ ＬＢ１
花生物量Ｆｌｏｗｅｒｂｉｏｍａｓｓ（ｍｇ） ６２．３±１２．３ａ ６０．４±１３．１ａ ５４．５±１４．５ｂ ５５．６±１１．７ｂ ４４．７±１０．５ｃ ４６．２±１３．２ｃ
地上部分生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｍｇ） ２０４．９±４０．４ａ ２０６．１±３５．１ａ ２２６．５±２９．３ｂ ２２１．３±３３．２ｂ ２４７．５±３９．３ｃ ２４３．８±４５．６ｃ
花生物量／地上部分生物量Ｒａｔｉｏｏｆｆｌｏｗｅｒｂｉ
ｏｍａｓｓｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（％）
３０．４±５．３ａ ２９．３±６．２ａ ２４．１±５．５ｂ ２５．１±５．１ｂ １８．１±４．２ｃ １８．９±３．９ｃ
２．４ 果实和种子特征的比较
图４ 果实生物量及其在地上部分所占的百分比
犉犻犵．４ 犅犻狅犿犪狊狊狆犲狉犳狉狌犻狋犪狀犱狋犺犲狉犪狋犻狅狅犳犻狋狊
犫犻狅犿犪狊狊狋狅犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
２．４．１ 单粒果实重及果实与地上部分之比 如
图４所示，单粒果实重以低海拔部位的样方（ＬＡ）最
重，达到１２８２ｍｇ，比高海拔部位样方（ＨＡ）的８６４
ｍｇ高４８．３％，中海拔部位（ＭＡ）介于高、低海拔之
间，各海拔部位之间的差异达到显著水平。从果实
在地上生物量中所占的比例来看，各海拔部位之间
的差异也基本达到显著水平，但表现出的趋势却与
单粒果实生物量相反，即从低海拔到高海拔逐渐增
加（图４）。低海拔部位（ＬＡ）所占的比例只有
４６．６％，比高海拔部位（ＨＡ）的５８．７％少了１２．１％。
另外，不管是单粒果实重还是果实在地上部分所占
的比率，同一部位的对照样方与移植样方之间差异
并不显著，只有不同部位之间的差异才明显。
２．４．２ 单粒果实种子数及种子百粒重 如图５
所示，单粒果实平均种子数以高海拔部位（ＨＡ）最少，仅有６５．４粒，比低海拔部位（ＬＡ）的１０５．７粒少４０．３粒，少
了３８．１％。但高海拔部位（ＨＡ）的种子要明显地大一些，其百粒重达到１４２．３ｍｇ；而低海拔部位（ＬＡ）种子百粒
重只有９４．６ｍｇ，比高海拔部位小了３３．５％。不论是单粒果实种子数还是种子百粒重，在各部位之间的差异都
显著，但同一部位之间的移植样方和对照样方之间的差异不显著（图５）。
３ 讨论
３．１ 海拔对暗紫贝母花形态的影响
在高山生态系统中，风媒传粉的植物类型所占比例很低，仅４．３２％，而虫媒植物所占比例极高，可达
９５１第１２期 陈文年 等：暗紫贝母的繁殖器官在海拔梯度上的变异
９５．６２％［２３］。暗紫贝母每株只开１朵单花，种群密
图５ 单个果实种子数及种子百粒重
犉犻犵．５ 犛犲犲犱狀狌犿犫犲狉狆犲狉犳狉狌犻狋犪狀犱１００狊犲犲犱狑犲犻犵犺狋
度比较低，再加上高山区域降雨较为频繁，因此靠风
媒传粉很难完成其生活史；另一方面，其花粉粒较
大，表面粗糙，完全符合虫媒传粉的特征。据笔者在
研究区域内的长时间观察，其传粉昆虫主要为熊蜂
和苍蝇，因此属于典型的虫媒传粉植物。
在本研究中，随着海拔的升高，暗紫贝母花被片
的长与宽都有所增加，其雄蕊、花柱和花柱裂片都变
长（图２，图３）。花被片的增大，会使得整个花在外
形上变大，加上花被片的颜色为紫红色，这在高山生
境中就显得更加醒目，有利于吸引更多的昆虫前来
传粉。同时其花药的变长，表明其可以产生更多的
花粉；花丝的变长使得花药更好地展布于空中，有利
于接触传粉昆虫；而花柱和花柱裂片的变长则有利于接受昆虫携带的来自其他植株的花粉。Ｂｉｎｇｈａｍ和Ｏｒｔｈ
ｎｅｒ［２４］的研究认为，在高山生态系统中，随着海拔升高，访花昆虫的种类和活动能力均逐渐降低，暗紫贝母花在形
态上的这些变化正好使得在高海拔处由于传粉昆虫种类和活动减少而造成的传粉限制得到补偿；同时高海拔处
紫外线更强烈，相对较大的花瓣，还可以减少强烈的紫外线伤害，从而对花的内部结构起到很好的保护作用。这
些显然是暗紫贝母植株对高海拔环境因子适应的结果。
３．２ 海拔对暗紫贝母花生物量及其在地上部分中所占比例的影响
随着海拔的升高，暗紫贝母地上部分生物量逐渐降低（表２）。这表明，随着海拔的升高暗紫贝母的植株有变
小、变矮的趋势。其原因跟海拔升高后，融雪时间的推迟（表１）及无雪期的缩短有关。因为在积雪晚融的区域，
无雪期长度的缩短限制了植物积累更多的营养物质，而这些营养物质是来年生长所必需的［２５］。其他学者的研究
也认为，在积雪环境中，无雪期长度是决定植物生长的主要因素［２６］，生活在温带地区的高山植物，更多的是受无
雪期长度的影响［２７］。显然本研究中的地上部分生物量随海拔升高而降低与上述这些学者研究的结果是一致的。
另外，在高海拔部位，这种植株高度的降低对吸引昆虫访花传粉也有着积极的作用，因为有研究认为较矮的株高
所形成的温暖花部环境可以吸引更多的传粉昆虫访花［２８］，这对高海拔部位植株完成生活史显然有重要的意义。
与地上生物量不同，花生物量及其在地上部分中所占比率（繁殖分配）随海拔的升高而逐渐升高（表２）。
Ｋａｗａｎｏ和 Ｍａｓｕｄａ［２９］对其他植物居群的研究发现，随着海拔升高，繁殖分配增加。Ｆａｂｂｒｏ和Ｋｒｎｅｒ［２８］比较了
生长在低海拔和高海拔地区的多种植物后，发现生长在高海拔地区植物的繁殖分配远远高于低海拔地区的植物，
说明了有性繁殖对高海拔植物而言具有更为重要的意义。显然本研究中暗紫贝母花生物量的表现与这些学者的
结果也具有一致性，符合 Ｗｅｉｎｅｒ等［３０］提出的植物繁殖分配与个体大小间的线性关系模型，即繁殖分配与个体大
小是一种简单的线性负相关，因为在本研究中从低海拔到高海拔，暗紫贝母的植株大小正好是逐渐减小的。出现
这种结果的原因可能与高山环境中积雪过早融化而导致的较低零下低温有关。因为在研究地所在的高山环境
中，早春（３－５月）夜间气温可降至－６℃，而在较高海拔处融雪时间推迟，由于有积雪层的覆盖，地面温度不至于
降的太低［１９２０］，而高山植物的繁殖器官对零下低温十分敏感［３１］，植物繁殖器官从雪被中过早地暴露会增加霜冻
的风险。因此，在低海拔部位积雪早融的情况下，生长季早期积雪层的丧失更容易引起雪生植物繁殖器官的冻
害，从而影响花生物量的积累及其在地上生物量中所占的比例。
３．３ 海拔对果实和种子的影响
在高海拔部位，由于花的生物量相对较大，在花期维持花的生长和发育就耗去了植物体相对更高的营养资
源，再加上高海拔部位植株相对较为矮小，因此在完成开花、传粉及受精等过程后，果实的生长相对营养受限，于
是表现出从低海拔到高海拔果实逐渐减小的趋势。另外，在高海拔处，环境条件趋于更加恶劣，降雨相对更为频
繁，这会增强对花药和柱头上花粉的冲刷作用，无疑增加了花粉传递过程中的风险；同时，高海拔处相对恶劣的自
０６１ 草 业 学 报 第２４卷
然条件也降低了昆虫的多样性和活动频率［２４］，因此暗紫贝母种子的产生难免不受到花粉限制［３２３３］，胚珠的受精
率自然下降，果实中的种子数就趋于减少。但另一方面，高海拔部位的暗紫贝母还是将有限的营养资源用在了种
子的生长上，由于种子数量减少，单粒种子得到的营养资源反而有所增加，于是种子相对变大，这从种子的百粒重
上可以反映出来。有研究表明，高山地区不同部位融雪时间的差异可以影响雪生植物种子的大小［３４］，而种子的
大小又会进一步影响幼苗的生长发育及形态大小［３５］，本研究中不同海拔部位融雪时间的不同导致的种子大小差
异，与上述的研究结果一致。而较大的种子可以提升幼苗的适合度或存活力［３６］，这对于暗紫贝母幼苗在环境条
件相对更为恶劣的高海拔部位顺利成长并完成其生活史有着十分重要的意义。
３．４ 移植实验的验证作用
从移植实验结果来看，不管高海拔还是低海拔植株在被移植后都表现出其移栽后所在部位的对照植株的特
点。这表明，暗紫贝母繁殖器官的特征在海拔梯度上的变化可能更多的是受与海拔紧密相关的一些环境因子的
影响，如融雪时间、气温（尤其是零下低温）、紫外强度、访花昆虫等。在不同的海拔部位，暗紫贝母植株形成了与
这里的环境因子相适应的繁殖器官特征，在环境发生变化时，也能在相对较短的时间内作出调整，从而保证了该
物种能够在不同的海拔梯度上都能完成自己的生活史，使自己能够在各种恶劣的条件下存活下来。相对而言，土
壤水分及ｐＨ等土壤因子对其繁殖器官的影响可能较小。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＥｄｉｔｏｒｉａｌＢｏａｒｄｏｆＳｉｃｈｕａｎＦｌｏｒａ．ＳｉｃｈｕａｎＦｌｏｒａ（７ｔｈｖｏｌ．）［Ｍ］．Ｃｈｅｎｇｄｕ：ＳｉｃｈｕａｎＮａｔｉｏｎａｌＰｒｅｓｓ，１９９１：５７５９．
［２］ ＸｕＧＪ．ＣｏｌｏｒｅｄＩｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌａｎｄＨｅｒｂａｌＤｒｕｇｓ（２ｎｄｅｄｉｔｉｏｎ）［Ｍ］．Ｆｕｚｈｏｕ：ＦｕｊｉａｎＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌ
ｏｇｙＰｒｅｓｓ，１９９７：２１０２１３．
［３］ ＥｄｉｔｏｒｉａｌＢｏａｒｄｏｆＱｉｎｇｈａｉＦｌｏｒａ．ＱｉｎｇｈａｉＦｌｏｒａ（４ｔｈｖｏｌ．）［Ｍ］．Ｘｉ’ｎｉｎｇ：ＱｉｎｇｈａｉＰｅｏｐｌｅ’ｓＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，１９９９：２７７２７８．
［４］ ＭａＹＧ，ＪｉｎＬ，ＬｕｏＧＨ，犲狋犪犾．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｓｔｕｄｉｅｓｏｎｂｒｅａｋｉｎｇｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻
犫狉犪犮狋犲犪狋犪ＨｓｉａｏｅｔＫ．Ｃ．Ｈｓｉａ．ｓｅｅｄｓ．ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅａｎｄＰｈａｒｍａｃｙ，２０１２，２７（１２）：３２１４
３２１７．
［５］ ＹｕＪ，ＷｅｉＪＨ，ＣｈｅｎＳＬ，犲狋犪犾．Ｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪犮犻狉狉犺狅狊犪ｓｅｅｄ．ＣｈｉｎｅｓｅＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌ
ａｎｄＨｅｒｂａｌＤｒｕｇｓ，２００８，３９（７）：１０８１１０８４．
［６］ ＧｕｉＪＳ，ＹａｎｇＳＤ．Ａｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｂｕｌｂｕｓ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪犮犻狉狉犺狅狊犪ａｎｄｂｕｌｂｕｓ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狊狊狌狉犻犲狀狊犻狊ｒｅｓｏｕｒｃｅｓｓｕｒｖｅｙａｎｄｍａｒｋｅｔ
ｓｕｐｐｌｙａｎｄｄｅｍａｎｄ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＹｕｎｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，２００８，３１（６）：３６３９．
［７］ ＬｉｕＨ，ＣｈｅｎＳＬ，ＹａｏＨ，犲狋犪犾．ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｒｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＢｕｌｂｕｓＦｒｉｔｉｌａｒｉａｅＣｉｒｒｈｏｓａ．ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａ
ｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，２００８，３３（１４）：１６４５１６４８．
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犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎａＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９２，２３（２）：１１８１２１．
［９］ ＹｕｎＨＸ，ＣｈｅｎＺ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ｂｙＧＣＭＳ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＱｉｎｇｈａｉＭｅｄｉｃａｌＣｏｌ
ｌｅｇｅ，２００９，３０（２）：１３３１３５．
［１０］ ＬｉＬＹ，ＺｈｏｕＹＳ，ＤａｉＭ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅｏｆｂｕｌｂｓｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪．ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅ
ＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，１９９５，２０（２）：７８８０．
［１１］ ＣａｉＣＨ，ＧａｏＳＬ，ＸｕＤＲ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｕｌｔｕｒａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｍｅｔｈｏｄｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｃｕｌｔｕｒｅｄｂｕｌｂｏｆ犉狉犻狋
犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎａＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９１，２３（６）：３６７３６９．
［１２］ ＧａｏＳＬ，ＸｉａＹ，ＴａｎＦＰ．Ｔｈｅｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌａｃｔｉｏｎｏｆｃｕｌｔｕｒｅｄｂｕｌｂｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犲狋犮犪狋犪 ＨｓｉａｏｅｔＫ．Ｃ．Ｈｓｉａ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０００，９（１）：４８．
［１３］ ＹａｎＸＹ，ＴｏｎｇＺＹ，ＹａｎＺＪ，犲狋犪犾．Ｐｈａｒｍａｃｏｄｙｎａｍｉｃｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪，犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ｖａｒ．
ｗａｂｅｎｓｉｓａｎｄ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狋犺狌狀犫犲狉犵犻犻ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ．ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＭｅｄｉｃａｌＦｏｒｍｕｌａｅ，２０１２，１８（１０）：
２４４２４８．
［１４］ ＺｈａｎｇＨＤ，ＺｅｎｇＸＬ，ＣｈｅｎＱ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｅｘｔｒａｃｔｉｏｎａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｒｅｄｐｉｇｍｅｎｔｓｆｒｏｍａｎｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｉｏｆ
犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫犻犪犮狋犲犪狋犪．ＨｕｂｅｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，５０（１８）：３８１５３８１８．
［１５］ ＣｈｅｎＳＬ，ＸｉａｏＸＨ，ＣｈｅｎＳＹ．Ｎｕｍｅｒｉｃａｌｓｔｕｄｉｅｓｏｎｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ），１９９７，２２（４）：４１６４２０．
［１６］ ＣｈｅｎＳＬ，ＸｉａｏＸＨ，ＣｈｅｎＳＹ．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌ
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ，１９８９，１２（１１）：５８．
１６１第１２期 陈文年 等：暗紫贝母的繁殖器官在海拔梯度上的变异
［１７］ ＸｕＢ，ＷａｎｇＪＮ，ＳｈｉＦＳ，犲狋犪犾．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｗｉｌｄ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ｔｏａｌｐｉｎｅｅｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉＸｉｚａｎｇＰｌａｔｅａｕ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，３７（３）：１８７１９６．
［１８］ ＣｈｅｎＷＮ，ＣｈｅｎＦＪ，ＸｉｅＹＨ，犲狋犪犾．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｂｕｌｂｓｏｆ犉狉犻狋犻犾犾犪狉犻犪狌狀犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪ａｌｏｎｇａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉ
ｅｎｔｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（５）：３１９３２４．
［１９］ ＣｈｅｎＷＮ，ＷｕＹ，ＷｕＮ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｎｏｗｃｏｖｅｒｄｕｒａｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎ
Ｑｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｕｎｔａｉｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００８，５（４）：３２７３３９．
［２０］ ＣｈｅｎＷＮ，ＷｕＹ，ＷｕＮ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｎｏｗｍｅｌｔｔｉｍｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犱犪狏犻犱犻犻ｖａｒ．狆犲狀狋狅犱狅狀
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３６１第１２期 陈文年 等：暗紫贝母的繁殖器官在海拔梯度上的变异