全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０２１０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
陈丹梅，陈晓明，梁永江，霍新建，张长华，段玉琪，杨宇虹，袁玲．种植模式对土壤酶活性和真菌群落的影响．草业学报，２０１５，２４（２）：７７８４．
ＣｈｅｎＤＭ，ＣｈｅｎＸＭ，ＬｉａｎｇＹＪ，ＨｕｏＸＪ，ＺｈａｎｇＣＨ，ＤｕａｎＹＱ，ＹａｎｇＹＨ，ＹｕａｎＬ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｏｎｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｆｕｎ
ｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｓｏｉｌ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（２）：７７８４．
种植模式对土壤酶活性和真菌群落的影响
陈丹梅１，陈晓明２，梁永江２，霍新建２，张长华２，段玉琪３，杨宇虹３，袁玲１
（１．西南大学资源环境学院，重庆４００７１６；２．贵州省遵义市烟草公司，贵州 遵义５６３０００；３．云南省烟草农业科学研究院，云南 昆明６５００３１）
摘要：试验选择黔北具有代表性的灰岩黄壤，在实施秸秆还田的基础上，设置烤烟－小麦（ＴＷ）和烤烟－油菜
（ＴＣ）连作，以及烤烟－小麦－玉米（ＴＷＭ）和烤烟－油菜－玉米（ＴＣＭ）轮作处理。利用常规分析和４５４高通
量测序，连续种植１０年后研究了不同种植模式对土壤酶和真菌的影响。结果表明，轮作使土壤有机质比起始时增
加１１．２３％～１６．０６％，微生物量碳、微生物量氮含量提高，土壤脱氢酶活性增强，有益于保持土壤肥力和生产力。
轮作显著提高真菌的１８ＳｒＤＮＡ序列数、种类（ＯＴＵｓ）和多样性指数，优势度指数和前２０种优势菌株的丰富度之
和降低，说明轮作改善了土壤生态环境，使之适合多种真菌的繁殖生长，种群数量增加。多种真菌共同存在，互相
制约，可防止病原真菌过度繁殖，抑制病害的发生。而在连作土壤中，真菌种群数相对减少，优势种群突出，导致作
物真菌病害的发生几率增加。此外，在土壤真菌中，子囊菌超过７５％。实施不同种植模式１０年之后，前２０种优势
菌株中仍有８株共同存在于各处理的土壤中；在ＴＣ处理的土壤中，这些优势真菌均可在其他３种种植模式之一
的土壤中出现。说明土壤环境与真菌种群结构密切相关，但又因作物种植而变化。
关键词：轮作；连作；土壤酶；真菌　　
犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犮狉狅狆狆犻狀犵狊狔狊狋犲犿狅狀犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狀犱犳狌狀犵犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀狊狅犻犾
ＣＨＥＮＤａｎｍｅｉ１，ＣＨＥＮＸｉａｏｍｉｎｇ２，ＬＩＡＮＧＹｏｎｇｊｉａｎｇ２，ＨＵＯＸｉｎｊｉａｎ２，ＺＨＡＮＧＣｈａｎｇｈｕａ２，ＤＵＡＮＹｕｑｉ３，
ＹＡＮＧＹｕｈｏｎｇ３，ＹＵＡＮＬｉｎｇ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋，犛狅狌狋犺狑犲狊狋犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺狅狀犵狇犻狀犵４００７１６，犆犺犻狀犪；２．犌狌犻狕犺狅狌犣狌狀狔犻犜狅犫犪犮犮狅犆狅犿狆犪狀狔，
犣狌狀狔犻５６３０００，犆犺犻狀犪；３．犢狌狀狀犪狀犜狅犫犪犮犮狅犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犓狌狀犿犻狀犵６５００３１，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｏｎｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔ
ａｔｉｖｅｙｅｌｏｗｌｉｍｅｓｔｏｎｅｓｏｉｌｓｉｎｎｏｒｔｈＧｕｉｚｈｏｕｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｏｖｅｒａｐｅｒｉｏｄｏｆ１０ｙｅａｒｓｉｎａｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ４ｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏ（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）ｗｈｅａｔ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）ｗｉｔｈｏｕｔ
ｒｏｔａｔｉｏｎ（ＴＷ），ｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｃａｎｏｌａ（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）ｗｉｔｈｏｕｔｒｏｔａｔｉｏｎ（ＴＣ），ｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｗｈｅａｔ
ｍａｉｚｅ（犣犲犪犿犪狔狊）ｒｏｔａｔｉｏｎ（ＴＷＭ）ａｎｄｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｃａｎｏｌａｍａｉｚｅｒｏｔａｔｉｏｎ（ＴＣＭ）．Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｎｄｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｓｏｉｌｏｆｔｈｅｒｏｔａｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍｓ，ｗｉｔｈｒｅｓｕｌｔｉｎｇｂｅｎｅｆｉｔｓｔｏｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙａｎｄｃｒｏｐｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．Ｒｏｔａｔｉｏｎａｌｓｏｇｒｅａｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｎｕｍ
ｂｅｒｏｆ１８ＳｒＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅ，ｆｕｎｇａｌｐｈｙｌｏｔｙｐｅｓ（ｏｐｅｒａｔｉｏｎａｌｔａｘｏｎｏｍｉｃｕｎｉｔｓ），ａｎｄｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅ
ｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｒｅｄｕｃｅｄｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘａｎｄｔｈｅｓｕｍａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｔｈｅｔｏｐ２０ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｆｕｎｇａｌ
ｐｈｙｌｏｔｙｐｅｓｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｓｔｈａｔｒｏｔａｔｉｏｎｉｍｐｒｏｖｅｄｓｏｉｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｈｉｇｈｅｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｆｕｎｇｉｉｎｓｏｉｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
第２４卷　第２期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年２月
Ｆｅｂ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２０；改回日期：２０１４１００８
基金项目：遵义市烟草公司（２０１０ＺＹ），云南省烟草公司（２０１３ＹＮ１１），国家烟草专卖局（１１０２０１３０２０１６）和科技部“９７３”课题（２０１３ＣＢ１２７４０５）资
助。
作者简介：陈丹梅（１９９２），女，四川省绵阳人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：５４４３２８２７９＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｇｙｕａｎｈ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
ｓｈｏｕｌｄｐｒｅｖｅｎｔｏｖｅｒｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｎｙｓｉｎｇｌｅｆｕｎｇａｌｔａｘｏｎａｎｄｓｏｉｎｈｉｂｉｔｄｉｓｅａｓｅｓｐｒｅａｄｏｎａｌａｒｇｅｓｃａｌｅ．Ｃｏｎ
ｖｅｒｓｅｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｒｏｔａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｆｅｗｅｒｆｕｎｇａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄａｇｒｅａｔｅｒｔｅｎｄｅｎｃｙｆｏｒｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔ
ｐｈｙｌｏｔｙｐｅｓｉｎｓｏｉｌｓｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｃｒｏｐｐｅｄｕｎｄｅｒｏｎｅｓｙｓｔｅｍ，ｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｉｎｃｉｄｅｎｃｅｏｆｃｒｏｐｄｉｓｅａｓｅ．
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｙ，７５％ｏｆｓｏｉｌｆｕｎｇｉｃｏｕｌｄｂｅａｓｓｉｇｎｅｄｔｏ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪ａｎｄｅｉｇｈｔｏｆ２０ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｆｕｎｇｉｗｅｒｅ
ｃｏｍｍｏｎｌｙｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎａｌｓｔｕｄｉｅｄｓｏｉｌｓ．ＦｕｎｇｉｉｎｓｏｉｌｉｎｔｈｅＴＣｓｙｓｔｅｍｃｏｕｌｄｂｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｔｈｅｓｏｉｌｓｏｆｔｈｅ
ｏｔｈｅｒｔｈｒｅｅｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓａｆｔｅｒ１０ｙｅａｒｓｏｆｔｈｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｃｒｏｐｐｉｎｇｒｅｇｉｍｅｓｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｓｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｔｈｏｓｅ
ｆｕｎｇｉｉｓｍｏｒｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｔｈａｎｃｒｏｐｐｉｎｇｓｙｓｔｅｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｒｏｔａｔｉｏｎ；ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ；ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅ；ｆｕｎｇｕｓ
我国土地资源紧缺，连作现象十分普遍。研究发现，长期连作会导致地力降低、产量和质量下降、病虫害严重
发生等一系列问题［１］。例如，在我国热带和亚热带地区，通常采用一年三熟或两年五熟的高强度土壤利用模式，
并大量施用化肥，导致土壤有机质减少，结构破坏，肥力降低，病害严重［２］。西瓜（犆犻狋狉狌犾犾狌狊犾犪狀犪狋狌狊）根系能分泌
酚类物质，产生自毒害作用，降低产量品质［３］。在大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）长期连作的土壤中，磷酸酶、脲酶、脱氢酶、
蔗糖酶的活性改变，钼含量和有效性降低，一方面抑制固氮结瘤，另一方面减少开花结夹［４］。在马铃薯（犛狅犾犪狀狌犿
狋狌犫犲狉狅狊狌犿）根际土壤中，镰孢菌引起根腐病，其数量随连作年限的延长而递增［５］。玉米（犣犲犪犿犪狔狊）连作年限不
同，根际微生物的数量、种群结构和多样性也不一样，连作时间越长，根际微生物的数量越少，种群多样性越
低［６７］。在棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿ｓｐｐ．）－小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）轮作的土壤中，微生物量碳、细菌多样性、Ｇ－细菌
比棉花连作增加，但Ｇ＋细菌降低。草原土壤转化为农业土壤后，拟杆菌（犅犪犮狋犲狉犻狅犱犲狋犲狊）丰富度提高，但酸杆菌
（犃犮狋犻狀狅犫犪犮狋犲狉犻犪）和放线菌（犃犮狋犻狀狅犿狔犮犲狋犲狊）降低［８］。此外，烤烟（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）、番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌
犾犲狀狋狌犿）和辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿）连作使土壤养分失衡，微生物群落改变，青枯病和黑胫病大量发生。而轮作
中断了病原菌寄主，作物病害发生率显著低于连作［９１１］。将长期连作马铃薯的土壤改种牧草后，土壤真菌／细菌
可降低５０．７２％，说明微生物种群结构从真菌型向细菌型转化［１２］，此外，合理轮作有益于植物修复土壤［１３］。由此
可见，种植作物对土壤理化和生物学性质的影响十分复杂，因气候、土壤、作物、耕作、施肥等不同而异。由于种植
模式的研究持续时间长，工作量大，干扰因素多，有关研究尚待深入。
土壤微生物是土壤的重要组成成分，释放土壤酶，参与有机质降解、腐殖质合成、养分循环等生物化学过
程［１４］。此外，土壤微生物与土传病害发生密切相关［１５］。烤烟、玉米、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）和小麦是我国西
南地区重要的经济、粮食和油料作物，种植方式对土壤养分和微生物群落结构影响的研究较少。为此，本研究选
择贵州省遵义市烟草科技园开展长期定位试验，利用常规分析和４５４高通量测序技术研究了不同种植模式对土
壤养分和真菌种群的影响，为建立科学的种植模式，探索土传真菌病害发生机理，保持地力，可持续利用土地资源
提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
贵州省遵义市烟草农业科技园位于北纬２７°４２′，东经１０６°５５′，海拔１０３０ｍ。年均温度１３．１℃，平均气温１月
最低（８．４℃），８月最高（２８．７℃），年降雨量１３００ｍｍ，５３％～６５％集中于６－９月。试验开始于２００４年，供试土壤
为三叠纪石灰岩发育的典型、具有代表性的黄壤。土壤的（０～１５ｃｍ）ｐＨ、有机质、有效氮、磷、钾见表１。
１．２　试验处理
试验设置烤烟－油菜连作（ＴＣ）、烤烟－小麦连作（ＴＷ）、烤烟－油菜－玉米轮作（ＴＣＭ）和烤烟－小麦－
玉米轮作（ＴＷＭ）４种种植模式。小区面积６ｍ×１１ｍ，重复４次，随机区组排列。烤烟和玉米５月初移栽，小
麦和油菜秋末播种。收获小麦、玉米和油菜后，秸秆全部切碎还田。在种植烤烟时，基肥施用９００ｋｇ／ｈｍ２
Ｎ∶Ｐ２Ｏ５∶Ｋ２Ｏ＝９∶９∶２４烤烟专用肥，播种时施用５００ｋｇ／ｈｍ２ 左右的粪水，移栽后７～１０ｄ和３５～４０ｄ分别
追施３００ｋｇ／ｈｍ２ （Ｎ∶Ｐ２Ｏ５∶Ｋ２Ｏ＝９∶０∶２４）烤烟专用追肥。小麦和油菜分别施用６００ｋｇ／ｈｍ２（Ｎ∶Ｐ２Ｏ５∶Ｋ２Ｏ
８７ 草　业　学　报 第２４卷
＝２０∶１０∶０）复合肥作为基肥，播种时施用１０００
ｋｇ／ｈｍ２ 粪水。在种植玉米时，基肥施用６００ｋｇ／
ｈｍ２（Ｎ∶Ｐ２Ｏ５∶Ｋ２Ｏ＝２０∶１５∶１０）复合肥，播种
时施用８００ｋｇ／ｈｍ２ 粪水，在移栽后４０ｄ左右施用
３００ｋｇ／ｈｍ２ 尿素。其余同当地大田生产。
１．３　土样采集与分析
在２０１３年烤烟旺长期，采集０～２０ｃｍ的耕层
土壤，拣去杂物，取部分土壤晾干，采用电位法测定
土壤ｐＨ值；重铬酸钾容量法测定土壤有机质；碱解
扩散法测定土壤碱解氮；ＮａＨＣＯ３ 提取法测定土壤
有效磷；ＮＨ４Ａｃ火焰光度法测定土壤有效钾；土壤
脱氢酶活性采用ＴＴＣ比色法测定，酶活性以２４ｈ
后１ｇ土中ＴＰＦ（三苯基甲月替）的毫克数表示；脲
酶活性用苯酚钠－次氯酸钠显色法测定，酶活性以
２４ｈ后１ｇ土中ＮＨ４＋Ｎ的毫克数表示；磷酸酶活
性用磷酸苯二钠比色法测定，酶活性以２４ｈ后１ｇ
土壤中释放的酚的毫克数表示［１６１７］。另取部分土壤
立即用液氮冷冻，用于测定微生物碳氮量和真菌
表１　不同种植模式对土壤狆犎、有机质和有效养分的影响
犜犪犫犾犲１　犛犲犾犲犮狋犲犱狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狋犺犲狊狅犻犾狊狋狌犱犻犲犱
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狉狅狆狊狔狊狋犲犿狊
种植模式
Ｃｒｏｐｓｙｓｔｅｍｓ
ｐＨ 有机质Ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
有效养分 Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ（ｍｇ／ｋｇ）
Ｎ Ｐ Ｋ
原始土壤Ｉｎｉｔｉａｌｓｏｉｌ６．４２ａ １３．８２ｃ ７８．７ａｂ １１．２ｂ １０２．５ｂ
ＴＣ ６．３８ａ １４．１７ｂｃ ６６．８ｃｄ １５．６ａ １２４．５ａ
ＴＷ ６．４４ａ １４．５２ｂｃ ５８．４ｄ １３．８ａｂ１３１．５ａ
ＴＣＭ ６．４８ａ １５．３７ａｂ ７１．３ｂｃ １６．１ａ １２５．７ａ
ＴＷＭ ６．４１ａ １６．０４ａ ８３．１ａ １４．５ａｂ１２７．６ａ
　注：在同列中，不同小写字母表示差异显著 （犘＜０．０５）。ＴＣ：烤烟－油
菜连作；ＴＷ：烤烟－小麦连作；ＴＣＭ：烤烟－油菜－玉米轮作；ＴＷＭ：
烤烟－小麦－玉米轮作。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｓｙｓｔｅｍｓａｔ犘＜０．０５．ＴＣ：Ｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏ－ｃａｎｏｌａｓｕｃ
ｃｅｓｓｉｏｎ；ＴＷ：Ｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏ－ｗｈｅａｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ；ＴＣＭ：Ｆｌｕｅｃｕｒｅｄ
ｔｏｂａｃｃｏ－ｃａｎｏｌａ－ｍａｉｚｅｒｏｔａｔｉｏｎ；ＴＷＭ：Ｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏ－ｗｈｅａｔ－
ｍａｉｚｅｒｏｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１８ＳｒＲＮＡ基因序列。微生物碳氮量用氯仿熏蒸０．５ｍｏｌ／ＬＫ２ＳＯ４ 提取，Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７ 氧化法测定提取液中微生物
碳，靛酚蓝比色法测微生物氮［１８］。真菌１８ＳｒＲＮＡ基因测序在上海美吉生物科技有限公司进行。参照４５４高通
量测序方法，提取、扩增、纯化、定量和均一化真菌１８ＳｒＲＮＡ基因，利用ＲｏｃｈｅＧｅｎｏｍｅＳｅｑｕｅｎｃｅｒＦＬＸ平台进
行测序［１９］。然后，对有效序列进行去杂、修剪、去除嵌合体序列等过滤处理，得到优化序列，通过聚类分析形成分
类单元（ｏｐｅｒａｔｉｏｎａｌｔａｘｏｎｏｍｉｃｕｎｉｔｓ，ＯＴＵｓ），采用ＢＬＡＳＴ程序对比ＧｅｎＢａｎｋ（ｈｔｔｐ：／／ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ）中的
已知序列，根据９７％的相似度确定１８ＳｒＲＮＡ基因序列对应的真菌名称。
１．４　数据处理
利用土壤真菌种类数（ＯＴＵｓ）和１８ＳｒＤＮＡ序列数（Ｒｅａｄｓ）计算土壤真菌的种群特征值，包括多样性指数、
均匀度指数和优势度指数等。Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（犎）的计算公式为：犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻，式中，犘犻＝
犖犻／犖，犖犻为犻种真菌的１８ＳｒＤＮＡ序列数，犖 为犻种真菌所在门的１８ＳｒＤＮＡ的序列数。Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（犑）
的计算公式为：犑＝－∑犘犻ｌｎ犘犻／ｌｎ犛，式中，犛为 ＯＴＵｓ总数。Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）的计算公式为：犇＝
１－∑犘犻２［２０］。真菌丰富度为某种真菌的１８ＳｒＤＮＡ读数占真菌１８ＳｒＤＮＡ总读数的百分数［２１２２］。
采用Ｅｘｃｅｌ进行计算，ＳＰＳＳ１６．０软件进行统计分析，差异显著性水平为犘＝０．０５。
２　结果与分析
２．１　土壤有机质与养分
由表１可知，不同种植模式对土壤ｐＨ无显著
影响。与原始土壤相比，ＴＣＭ和ＴＷＭ显著提
高土壤有机质含量，分别增加１１．２３％和１６．０６％；
ＴＷ显著降低土壤有效氮，ＴＣ和ＴＣＭ 显著增
加土壤有效磷；４种种植模式均显著提高土壤有效
钾，但不同种植方式之间无显著差异。
表２　不同种植模式的土壤中土壤酶活性变化
犜犪犫犾犲２　犈狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犻狀狋犺犲狊狅犻犾狊狋狌犱犻犲犱
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狉狅狆狊狔狊狋犲犿狊
项目Ｉｔｅｍ ＴＣ ＴＷ ＴＣＭ ＴＷＭ
脱氢酶Ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｍｇＴＰＦ／ｇ·２４ｈ） １２．７０ｄ２１．３０ｃ４４．６０ｂ５１．２０ａ
脲酶Ｕｒｅａｓｅ（ｍｇＮＨ４＋Ｎ／ｇ·２４ｈ） ３９．２０ｂ２７．３０ｃ５４．６０ａ４７．５０ａｂ
磷酸酶Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ（ｍｇＰｈｅｎｏｌｓ／ｇ·２４ｈ） １．２４ｃ １．８７ｂｃ２．２５ｂ ３．１４ａ
２．２　土壤酶活性
轮作显著提高土壤脱氢酶活性，但脲酶和磷酸酶活性因种植模式不同而异（表２）。脱氢酶活性ＴＷＭ＞Ｔ
９７第２期 陈丹梅　等：种植模式对土壤酶活性和真菌群落的影响
ＣＭ＞ＴＷ＞ＴＣ，高低相差４倍以上。脲酶活性ＴＷ 最低，ＴＣＭ 最高，在２７．３０～５４．６０ｍｇＮＨ４＋Ｎ／（ｇ·
２４ｈ）之间。磷酸酶活性ＴＷＭ最高，达到３．１４ｍｇ酚／（ｇ·２４ｈ），ＴＣＭ 显著高于ＴＣ，后者仅１．２４ｍｇ酚／
（ｇ·２４ｈ）。
图１　种植模式对土壤微生物碳氮量的影响
犉犻犵．１　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀犿犻犮狉狅犫犻犪犾犆犪狀犱犖犻狀狊狅犻犾
　
２．３　微生物生物量
图２　土壤各门真菌所占的比例
犉犻犵．２　犘狉狅狆狅狉狋犻狅狀狅犳犲犪犮犺狊狅犻犾犳狌狀犵犻
由图１可见，微生物碳含量 ＴＣＭ 最高，达到
２９２ｍｇ／ｋｇ，ＴＷＭ 次之，为２２２．５ｍｇ／ｋｇ，ＴＷ 最
低，仅１６３．０ｍｇ／ｋｇ，ＴＣ与 ＴＷＭ 和 ＴＷ 之间无
显著差异。此外，微生物氮含量的变化趋势类似于微
生物碳含量；微生物碳氮比变化于１１．７～１３．６，处理
之间无显著差异。
２．４　土壤真菌
在ＴＣ、ＴＷ、ＴＣＭ 和ＴＷＭ 处理的土壤中，
４５４高通量测序分别获得了３０８１，３４１６，４４５２和４０１４
个１８ＳｒＤＮＡ 序列，分别代表２２１，２３８，２５３和２７１种
真菌（ＯＴＵｓ），分属于子囊菌门（Ａｓｃｏｍｙｃｏｔａ）、壶菌门
（Ｃｈｙｔｒｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ）、担子菌门（Ｂａｓｉｄｉｏｍｙｃｏｔａ）、接合菌门（Ｚｙｇｏｍｙｃｏｔａ）和未知类型 （图２）。其中，子囊菌门占绝
大多数，超过７５％；其次是未知类型，超过１５％；壶菌门、担子菌门和接合菌门合计约占１０％。此外，序列数为１
的真菌占６０％以上。
在连作处理的土壤中，２０种优势菌株的丰富度之和显著超过轮作，前者高达土壤真菌总量的７５．１９％～
８０．８２％，后者仅为５１．４１％～６０．２７％。值得注意的是，在２０种优势菌株中，尚待鉴定的菌株为６～９株，丰富度
累计高达１１．４０％～２４．９５％。
由表３可知，在２０种优势菌株中，有８种真菌共同存在于４种种植模式的土壤中，它们是待定真菌１、待定
子囊菌１、待定真菌２、格胞腔菌目、待定真菌３、待定真菌４、待定真菌５和待定真菌６。除上述８种共同真菌之
外，ＴＣ和ＴＷ之间还有９种真菌相同，它们是隐球菌、待定子囊菌２、待定子囊菌３、镰刀菌、盘菌目１、火丝菌
科１、小棵囊菌、火丝菌科２和盘菌目２；ＴＣ和ＴＣＭ之间还有３种相同，它们是长极链格孢菌、黄孢原毛平革
菌和待定真菌７；ＴＷ和ＴＷＭ还有４种相同，它们是枝孢菌、肉坐菌目１、黄孢原毛平革菌和待定真菌７。在
ＴＣ处理的土壤中，前２０种优势真菌均可在其他３种种植模式的土壤中发现；在ＴＷ 的土壤中，菌炭角菌目为
独有真菌；在ＴＣＭ的土壤中，独有的真菌包括隐球菌属、待定真菌９、待定真菌８和柄孢壳菌等４种；在ＴＷ
Ｍ的土壤中，独有的真菌包括壶菌门和待定子囊菌４２种。
０８ 草　业　学　报 第２４卷
表３　在不同轮作土壤中２０种优势真菌的丰富度
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犪犫狌狀犱犪狀犮犲狅犳狋狅狆２０狆狉犲犱狅犿犻狀犪狀狋犳狌狀犵犻犻狀狉狅狋犪狋犻狅狀狊狅犻犾狊
ＴＣ
种类
Ｆｕｎｇａｌｔｙｐｅｓ
丰富度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
ＴＷ
种类
Ｆｕｎｇａｌｔｙｐｅｓ
丰富度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
ＴＣＭ
种类
Ｆｕｎｇａｌｔｙｐｅｓ
丰富度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
ＴＷＭ
种类
Ｆｕｎｇａｌｔｙｐｅｓ
丰富度
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
（％）
待定真菌１
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ１
１９．８２ 待定真菌１
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ１
１８．３８ 尾孢菌
犆犲狉犮狅狆犺狅狉犮狅狆狉狅狆犺犻犾犪
９．９１ 枝孢菌犆犾犪犱狅狊狆狅狉犻狌
狆狊犲狌犱狅犮犾犪犱狅狊狆狅狉犻狅犻犱犲狊
１７．１７
隐球菌犆犺狉狔狊狅狊狆狅狉犻狌犿
犾狅犫犪狋狌犿ＡＪ１３１６８８
１１．８２ 隐球菌犆犺狉狔狊狅狊狆狅狉犻狌犿
犾狅犫犪狋狌犿ＡＪ１３１６８８
１０．６５ 枝孢菌犆犾犪犱狅狊狆狅狉犻狌
狆狊犲狌犱狅犮犾犪犱狅狊狆狅狉犻狅犻犱犲狊
５．６０ 肉坐菌目１
Ｈｙｐｏｃｒｅａｌｅｓ１
７．２３
待定子囊菌１Ｕｎｃｌａｓｓｉ
ｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪１
１０．１９ 待定子囊菌１Ｕｎｃｌａｓ
ｓｉｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪１
９．４４ 待定结合菌 Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ
犣狔犵狅犿狔犮狅狋犪
４．３２ 格胞腔菌目
Ｐｌｅｏｓｐｏｒａｌｅｓ
５．８９
盘菌目１
犘犲狕犻狕犪犾犲狊１
５．８４ 火丝菌科１
Ｐｙｒｏｎｅｍａｔａｃｅａｅ１
６．５１ 格胞腔菌目
Ｐｌｅｏｓｐｏｒａｌｅｓ
３．５１ 待定真菌１
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ１
４．１５
火丝菌科１
犘狔狉狅狀犲犿犪狋犪犮犲犪犲１
５．２３ 待定子囊菌２Ｕｎｃｌａｓ
ｓｉｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪２
５．２７ 待定子囊菌１ Ｕｎｃｌａｓｓｉ
ｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪１
３．３６ 待定子囊菌１ Ｕｎｃｌａｓｓｉ
ｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪１
３．０７
待定子囊菌２Ｕｎｃｌａｓｓｉ
ｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪２
５．０１ 盘菌目１
Ｐｅｚｉｚａｌｅｓ１
４．９７ 待定真菌１
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ１
３．２７ 待定真菌２
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ２
２．２８
黄孢原毛平革菌
犆犺狉狔狊狅狊狆狅狉犻狌犿
３．８４ 待定子囊菌３Ｕｎｃｌａｓ
ｓｉｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪３
４．６１ 柄孢壳菌
犘狅犱狅狊狆狅狉犪犳犻犿犻狊犲犱犪
２．５４ 肉坐菌目２
Ｈｙｐｏｃｒｅａｌｅｓ２
２．２４
待定真菌２
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ２
３．７４ 镰刀菌 犉狌狊犪狉犻狌犿犻狀
犮犪狉狀犪狋狌犿
４．５１ 长极链格孢菌
犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犾狅狀犵犻狊狊犻犿犪
２．４１ 待定真菌３
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ３
１．９８
小棵囊菌犌狔犿狀犪狊犮犲犾犾犪
犪狌狉犪狀狋犻犪犮犪
３．１５ 小棵囊菌犌狔犿狀犪狊犮犲犾犾犪＿
犪狌狉犪狀狋犻犪犮犪
３．７８ 待定真菌２
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ２
２．３１ 待定子囊菌２ Ｕｎｃｌａｓｓｉ
ｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪２
１．８６
盘菌目２
Ｐｅｚｉｚａｌｅｓ２
３．１１ 待定真菌２
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ２
３．６２ 待定真菌３Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ
ｆｕｎｇｉ３
１．６８ 待定真菌４
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ４
１．７８
格胞腔菌目
犘犾犲狅狊狆狅狉犪犾犲狊
０．７５ 格胞腔菌目
Ｐｌｅｏｓｐｏｒａｌｅｓ
３．５３ 黄孢原毛平革菌
犆犺狉狔狊狅狊狆狅狉犻狌犿
１．６２ 待定子囊菌３ Ｕｎｃｌａｓｓｉ
ｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪３
１．５８
待定真菌３
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ３
０．４７ 盘菌目２
Ｐｅｚｉｚａｌｅｓ２
２．０５ 待定真菌４
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ４
１．４７ 黄孢原毛平革菌
犆犺狉狔狊狅狊狆狅狉犻狌犿
１．４２
火丝菌科２
犘狔狉狅狀犲犿犪狋犪犮犲犪犲２
０．３５ 肉坐菌目１
Ｈｙｐｏｃｒｅａｌｅｓ１
０．５３ 待定真菌５
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ５
１．３４ 待定真菌５
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ５
１．４０
待定真菌４
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ４
０．３５ 待定真菌３
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ３
０．５３ 腔菌目
Ｐｌｅｏｓｐｏｒａｌｅｓ
１．２６ 待定子囊菌４ Ｕｎｃｌａｓｓｉ
ｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪４
１．３８
待定子囊菌３Ｕｎｃｌａｓｓｉ
ｆｉｅｄ犃狊犮狅犿狔犮狅狋犪３
０．３３ 待定真菌４
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ４
０．５３ 待定真菌６
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ６
１．２４ 待定真菌６
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ６
１．３０
待定真菌５
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ５
０．３１ 火丝菌科２
Ｐｙｒｏｎｅｍａｔａｃｅａｅ２
０．４２ 肉坐菌目１
Ｈｙｐｏｃｒｅａｌｅｓ１
１．２２ 待定真菌７
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ７
１．１４
待定真菌６
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ６
０．２６ 待定真菌５
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ５
０．４３ 待定真菌７
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ７
１．２０ 壶菌门Ｓｐｉｚｅｌｏｍｙｃｅｓ＿
ｄｏｌｉｃｈｏｓｐｅｒｍｕｓ
１．１４
镰刀菌
犉狌狊犪狉犻狌犿犻狀犮犪狉狀犪狋狌犿
０．２６ 尾孢菌
犆犲狉犮狅狆犺狅狉犮狅狆狉狅狆犺犻犾犪
０．３９ 待定真菌８
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ８
１．１１ 隐 菌 球 犆犺狉狔狊狅狊狆狅狉犻狌犿
犾狅犫犪狋狌犿 ＡＪ１３１６８８
１．１２
长极链格孢菌 犃犾狋犲狉
狀犪狉犻犪犾狅狀犵犻狊狊犻犿
０．１９ 待定真菌６
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ６
０．３６ 待定真菌９
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ９
１．０５ 长极链格孢菌犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪
犾狅狀犵犻狊狊犻犿犪
１．１０
待定真菌７
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ７
０．１６ 菌炭角菌目
犡狔犾犪狉犻犪犾犲狊
０．３０ 隐球菌属
犆狉狔狆狋狅犮狅犮犮狌狊
０．９９ 镰刀菌
犉狌狊犪狉犻狌犿犻狀犮犪狉狀犪狋狌犿
１．００
合计 Ｔｏｔａｌ ７５．１９ 合计 Ｔｏｔａｌ ８０．８２ 合计 Ｔｏｔａｌ ５１．４１ 合计 Ｔｏｔａｌ ６０．２７
其中的待定真菌
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ
２４．９５ 其中的待定真菌
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ
２０．８８ 其中的待定真菌
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ
１１．４０ 其中的待定真菌
Ｕｎｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｆｕｎｇｉ
１４．０３
１８第２期 陈丹梅　等：种植模式对土壤酶活性和真菌群落的影响
２．５　真菌群落特征
由表４可见，土壤真菌的多样性指数轮作高于连
作，ＴＣＭ和ＴＷＭ分别为３．１６３和３．３７９，ＴＣ和
ＴＷ为２．４１３和２．７８５。相反，优势度指数ＴＣ显著
高于ＴＣＭ，ＴＷ 显著高于ＴＷＭ。此外，均匀度指
数各处理之间无显著差异。
３　讨论
实施ＴＣＭ 和ＴＷＭ 轮作，每年有大量的作物
秸秆还田，包括春季的油菜和小麦秸秆，以及秋季的玉
米秸秆等。因此，轮作１０年后，土壤有机质含量比原
表４　种植模式对土壤真菌群落特征的影响
犜犪犫犾犲４　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犮狉狅狆狆犻狀犵狅狀犳狌狀犵犪犾
犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊
种植模式
Ｃｒｏｐｓｙｓｔｅｍｓ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
优势度指数
Ｄｏｍｉｎａｎｔｉｎｄｅｘ
ＴＣ ２．４１３ｃ １．０１２ａ ０．９１２ａ
ＴＷ ２．７８５ｂ １．２３１ａ ０．８７５ａｂ
ＴＣＭ ３．１６３ａ １．０２７ａ ０．８３５ｂｃ
ＴＷＭ ３．３７９ａ １．１１５ａ ０．８０７ｃ
始土壤显著提高，说明即使在高强度种植条件下，实施秸秆还田也能保持土壤肥力和土地生产力，提高作物对养
分的利用效率［２３］。此外，在烤烟种植过程中，大量施用钾肥，施用量高达２１６ｋｇＫ２Ｏ／ｈｍ２，这可能是土壤有效钾
显著提高的重要原因之一。
土壤有机质是微生物的碳源和氮源。在实施轮作的土壤中，由于上茬作物秸秆归还量大，还田秸秆腐解所释
放的有机碳组成具有多样性，可满足多种微生物，尤其是异养型微生物－真菌对碳源和养分的多种需要，使微生
物量碳氮和真菌１８ＳｒＤＮＡ序列数和种类（ＯＴＵｓ）增加，说明轮作促进土壤微生物（包括真菌）的生长繁殖［２４］。
众所周知，土壤微生物分泌土壤酶，参与土壤生物化学反应，如有机质分解、腐殖质合成、养分转化、生物固氮、污
染物清除等［１４］。因此，土壤微生物量通常与脱氢酶、脲酶和磷酸酶活性呈显著正相关［２５］。在本项研究中，ＴＣＭ
和ＴＷＭ显著提高土壤脱氢酶活性，ＴＷＭ处理的土壤脲酶和磷酸酶活性最高，其原因可能与土壤微生物数
量增加，活性增强，分泌酶较多相关［２６］。
子囊菌占土壤真菌的绝大多数，超过总数的７５％。在前２０种已鉴定的优势真菌中，仅１株为结合菌，其余
全部为子囊菌。实施不同种植模式１０年之后，各处理土壤的前２０种优势菌株中仍有８株相同，表明土壤环境与
真菌种群结构密切相关；在ＴＣ处理的土壤中，这些优势真菌均可在其他３种种植模式之一的土壤中出现，说明
土壤真菌又因种植作物而改变。需要指出的是，土壤真菌参与土壤有机质矿化，分解进入土壤的作物残体和有机
肥中的有机质，供给植物营养［２７］。但是，大多数真菌同时也为植物病原菌，引起多种真菌病害。例如，子囊菌引
起根腐、茎腐、果（穗）腐和枝枯等；镰刀菌普遍为植物真菌性病害；葡萄肉坐菌几乎能危害所有果树，如香蕉蕉腐
病、桃树流胶病等；座囊菌是我国主要的果树病菌，引起香蕉叶斑病，梨叶斑病，葡萄黑痘病等；链格孢菌９５％以
上兼性寄生于植物，引起多种植物病害，如小麦叶枯病，玉米大斑病，茄子早疫病，白菜黑斑病等；炭角菌广泛分布
于全球各地，在热带和亚热带地区尤为常见，能引起桑、茶、栎、苹果根腐病和黑腐病等［２８］。
在ＴＣ和ＴＷ 连作的土壤中，土壤真菌种类（ＯＴＵｓ）显著低于ＴＣＭ 和ＴＷＭ 轮作。２０种优势菌株的
丰富度之和则相反，说明连作使土壤真菌种群单一化，集中度提高，优势种群突出。土壤真菌群落的特征值也表
明，多样性指数轮作高于连作，优势度指数则相反。多样性指数表示生物群落中的物种多寡，数值愈大表示物种
越丰富；优势度指数越大，生物群落内的优势种越突出［２９］。因此，在轮作土壤中，真菌种群丰富；在连作土壤中，
真菌优势种群突出。生物种群丰富和多样性指数高是生态环境健康稳定的重要表现［３０］。因此，轮作改善了土壤
生态环境，使之适合多种真菌的繁殖生长，种群数量增加。多种真菌共同存在，互相制约，可防止某些病原真菌过
度繁殖，抑制作物病害的发生。而在连作土壤中，真菌种群数量相对较少，优势种群突出，故发生作物真菌病害的
几率提高。因此，轮作可以降低，而连作提高土传真菌病害的发生率。
总之，轮作显著提高了土壤有机质含量、微生物生物量、脱氢酶活性、真菌１８ＳｒＤＮＡ序列数、种群数和多样
性指数，有益于保持地力，减轻土传病害。但土壤中有大量的真菌尚待鉴定，已知真菌的生物学特性和功能尚不
清楚，尚需继续开展有关研究。
２８ 草　业　学　报 第２４卷
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＭｅｎｇＪ，ＷｕＤＢ，ＹａｏＹ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｎｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇｏｆｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｓｏｉｌｑｕａｌｉｔｙａｎｄｃｒｏｐｇｒｏｗｔｈ．Ｈｅｉ
ｌｏｎｇｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，９：１３１１３４．
［２］　ＺｈａｎｇＢＹ，ＣｈｅｎＴＬ，ＷａｎｇＢ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｕｓｅｓｏｆｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓｏｎｓｏｉｌｑｕａｌｉｔｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２０１０，
２６（１１）：１８２１８７．
［３］　ＺｏｕＬＹ．Ｓｔｕｄｙｏｎａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙｉｎｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇｏｂｓｔａｃｌｅｏｆｗａｔｅｒｍｅｌｏｎｐｌａｎｔ［Ｄ］．Ｚｈｅｊｉａｎｇ：ＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００４．
［４］　ＷａｎｇＳＱ，ＨａｎＸＺ，ＱｉａｏＹＦ，犲狋犪犾．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｒｅｌｅｖａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｙｅａｒｓｏｆｓｏｙｂｅａｎ（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓Ｌ．）
ｒｏｔａｔｉｏｎ，ａｌｔｅｒｎａｔｅａｎｄｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｒｏｐｐｉｎｇ．ＳｏｙｂｅａｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，２８（４）：６１１６１５．
［５］　ＬｉＲＱ，ＬｉｕＸ，ＱｉｕＨＺ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐａｔｈｏｇｅｎｓｃａｕｓｉｎｇ犉狌狊犪狉犻狌犿ｄｒｙｒｏｔｏｆｐｏｔａｔｏｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｕｎｄｅｒｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｐｏ
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