全 文 ：书△１２脂肪酸脱氢酶及其编码基因研究进展
刘永红１，２，张丽静１，张洪荣１，傅华１
（１．农业部草地农业生态系统学重点开放实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；
２．浙江省桐庐县农业技术推广中心，浙江 桐庐３１１５００）
摘要：△１２脂肪酸脱氢酶是催化脂肪酸链第１２位碳原子形成双键的脱氢酶类，控制着油酸、亚油酸和其他多种不
饱和脂肪酸的合成和含量。△１２脂肪酸脱氢酶根据电子供体不同可以分为ｆａｄ２型和ｆａｄ６型，ｆａｄ２又可以分为管
家型ｆａｄ２和种子特异型ｆａｄ２，ｆａｄ２型和ｆａｄ６型具有相同功能，但亲缘关系较远。ｆａｄ２型编码基因在植物中一般有
多个拷贝。本研究从△１２脂肪酸脱氢酶的结构和功能、分类、系统进化、生理学作用、基因克隆、基因结构和拷贝数
等方面对其研究进展进行了综述，对相关研究领域的未来研究方向进行了展望。
关键词：△１２脂肪酸脱氢酶；不饱和脂肪酸；系统进化分析；拷贝数
中图分类号：Ｑ９４６．３３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３０２５６１２
△１２脂肪酸脱氢酶（△１２ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ）又称油酸脱氢酶（ｏｌｅａｔｅｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ），是存在于植物细胞
内质网膜、质体膜和蓝细菌的质膜和类囊体膜上的膜结合蛋白［１，２］。其主要作用是在单不饱和脂肪酸油酸（ｏｌｅｉｃ
ａｃｉｄ，ＯＡ，１８：１△９）的第１２和１３位碳原子之间插入一个双键，形成含有２个双键的多不饱和脂肪酸－亚油酸
（ｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ，ＬＡ，１８：２△９，１２）［３，４］。△１２脂肪酸脱氢酶是油酸脱氢形成亚油酸的关键酶，是多不饱和脂肪酸
（ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄ，ＰＵＦＡ）代谢ω３、ω６途径的限速酶，控制着植物细胞中大多数不饱和脂肪的合成，
只存在于植物和微生物中，人和哺乳动物细胞中缺乏在脂肪酸的第９位碳原子以上位置引入不饱和双键的脱氢
酶［５，６］。
油酸（ＯＡ）是单不饱和脂肪酸，在人体的脂类代谢中能降低有害胆固醇（低密度脂蛋白），保持有益胆固醇（高
密度脂蛋白），减缓动脉粥样硬化，有效预防冠心病等心血管疾病的发生［７，８］。亚油酸（ＬＡ）为多不饱和脂肪酸，具
有降低血清胆固醇和甘油三酯，预防动脉粥样硬化的生理作用，同时，又是α亚麻酸（ＡＬＡ）、γ亚麻酸（ＧＬＡ）和
花生四烯酸等重要多不饱和脂肪酸和某些生理调节物质（如前列腺素）的合成前体［９，１０］。不饱和脂肪酸（ＰＵ
ＦＡｓ）是生物膜的重要组成成分，膜上磷脂分子中缺少一定数量的不饱和脂肪酸时，细胞膜的完整性与流动性降
低，细胞功能减退［１１，１２］。ＰＵＦＡｓ对于机体调节、动力学、相转移、膜的渗透性以及控制与膜相关的生理生化过程
起关键性的作用，同时，能在细胞水平上通过与核受体和转录因子结合来对不同的基因表达进行调控，从而影响
一些生物过程如脂肪酸合成、癌诱变和胆固醇调节［１３，１４］。
△１２脂肪酸脱氢酶在调节膜脂不饱和脂肪酸组成、不饱和度、生物膜的形成和物理性质等方面起重要作用，
通过改变脂肪酸脱氢酶活性，可以增加生物体抗盐和抗寒能力［１５１７］。人们越来越认识到不饱和脂肪酸的重要性，
并且常规的生物化学方法很难分离纯化膜结合的△１２脂肪酸脱氢酶，研究其在自然环境中的生化特性比较困
难［１８］，因此，对△１２脂肪酸脱氢酶基因的研究也越来越多。该基因在油料作物基因工程、植物抗寒育种和微生
物工程等方面的应用逐渐成为该领域科学研究的热点之一。本研究对△１２脂肪酸脱氢酶的结构和功能、分类、
系统进化、生理作用、基因结构和拷贝数等进行了系统总结，旨在为今后的深入研究提供参考。
１ 不饱和脂肪酸的合成途径
植物细胞中不饱和脂肪酸的合成（图１）首先在质体基质中产生饱和脂肪酸硬脂酸（ｓｔｅａｒｉｃａｃｉｄ，ＳＡ，１８：０），
２５６－２６７
２０１１年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１００３１７；改回日期：２０１００４１５
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）（２００７ＣＢ１０８９０３），国家科技支撑计划（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０８）和国家自然科学基金项目
（３０８００８０１）资助。
作者简介：刘永红（１９８５），女，甘肃渭源人，助理农艺师，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｈｌｉｕ６８９＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｊｉｎｇｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
然后由可溶的硬脂酰－ＡＣＰ△９去饱和酶（ｓｔｅａｒｏｙｌＡＣＰｄｅｓａｔｕｒａｓｅ，ＳＡＤ）在碳链的第９位碳原子上引入双键催
化形成单不饱和脂肪酸油酸［１９，２０］。多不饱和脂肪酸的代谢从油酸开始，在△１２脂肪酸脱氢酶的催化下形成亚油
酸。亚油酸经不同的酶催化分别进入ω３和ω６途径。２条途径中亚油酸和α亚麻酸必须经△６脂肪酸脱氢酶
（图１）的催化才能分别转化成γ亚麻酸和十八碳四烯酸（ｏｃｔａｄｅｃａｔｅｔｒａｅｎｏｉｃａｃｉｄ，ＯＴＡ，Ｃ１８：４△６，９，１２，１５），分
向的关键是不同位点的去饱和酶［２１，２２］。
图１ 不饱和脂肪酸生物合成途径
犉犻犵．１ 犜犺犲犫犻狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犪狋犺狑犪狔狅犳狌狀狊犪狋狌狉犪狋犲犱犳犪狋狋狔犪犮犻犱
ＳＡ：Ｓｔｅａｒｉｃａｃｉｄ；ＯＡ：Ｏｌｅｉｃａｃｉｄ；ＬＡ：Ｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ；ＡＬＡ：αｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ；ＧＬＡ：γｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ；ＯＴＡ：Ｏｃｔａｄｅｃａｔｅｔｒａｅｎｏｉｃａｃｉｄ；ＤＧＬＡ：Ｄｉｈｏ
ｍｏγｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ；ＥＴＡ：Ｅｉｃｏｓａｔｅｔｒａｅｎｏｉｃａｃｉｄ；ＡＡ：Ａｒａｃｈｉｄｏｎｉｃａｃｉｄ；ＥＰＡ：Ｅｉｃｏｓａｐｅｎｔａｅｎｏｉｃａｃｉｄ；ＤＰＡ：Ｄｏｃｏｓａｐｅｎｔａｅｎｏｉｃａｃｉｄ；ＤＨＡ：Ｄｏｃｏｓａ
ｈｅｘａｅｎｏｉｃａｃｉｄ
２ △１２脂肪酸脱氢酶
２．１ △１２脂肪酸脱氢酶的结构
△１２脂肪酸脱氢酶属于膜结合的细胞质脂酰－脂去饱和酶（ａｃｙｌｌｉｐｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅ），根据电子供体不同分为
２类：一类位于植物细胞的微粒体中（ｆａｄ２），定位于内质网，以还原型辅酶Ⅰ（ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅａｄｅｎｉｎｅｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ，
ＮＡＤＨ）、ＮＡＤＨ：细胞色素ｂ５ 氧化还原酶和细胞色素ｂ５ 组成的系统为电子供体；另一类存在于植物细胞质体和
蓝细菌中（ｆａｄ６），定位于质体，脱氢时借助还原型辅酶Ⅱ（ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅａｄｅｎｉｎｅｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＮＡＤ
ＰＨ）、ＮＡＤＰＨ：铁合蛋白氧化还原酶和铁合蛋白［２３，２４］。△１２脂肪酸脱氢酶蛋白序列结构有许多共同特点，如：Ｃ
末端和Ｎ末端同源性很低，中部序列相对保守，在亲水区具有特征性的３个保守组氨酸富集区［２５］。虽然所有膜
结合脱氢酶中都有高度保守的３个组氨酸簇，但是随着脱氢酶引入双键的位置不同，组氨酸基序不同。高等植物
中△１２脂肪酸脱氢酶的第１个组氨酸簇为 ＨＸＣＧＨ（ＨｉｓⅠ），第２个为ＥＸＸＸＸＸＨＸＸＨＨ（ＨｉｓⅡ），第３个为
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ＨＸＸＨＨ（ＨｉｓⅢ），都位于细胞质的一侧，它被认为是作为金属螯合配基与二价铁离子结合，在反应中心结合氧
而构成ｆａｄ催化的活性中心（图２），有助于脱氢酶与Ｃｙｔｂｓ的相互作用，为维持酶活性所必需［２６］。内质网定位的
△１２脂肪酸脱氢酶（ｆａｄ２）Ｃ末端有一段类似于芳香族氨基酸富集基序（ＹＸＸＬ或Ｗ／ＹＸ２３Ｗ／Ｆ／Ｙ）的序列，符
合ФＸＸＫ／Ｒ／Ｄ／ＥФＣＯＯＨ（其中Ф代表大的疏水氨基酸残基）规则，该保守基序是使其定位到内质网膜上和
从高尔基体上恢复所必需的［２７］。ｆａｄ２与ｆａｄ６基本结构模型相同（图２），它们的区别在于ｆａｄ２Ｎ末端为信号肽，
ｆａｄ６Ｎ末端为不同长度的质体前导肽（包含高含量的含有羟基的氨基酸如：Ｓｅｒ，Ｔｈｒ和Ｔｙｒ；低含量的酸性氨基
酸和保守的Ｎ末端ＭｅｔＡｌａ二肽）；ｆａｄ２Ｃ末端为内质网定位的芳香族氨基酸富集基序（ＹＸＸＬ或Ｗ／ＹＸ２３Ｗ／
Ｆ／Ｙ），ｆａｄ６Ｃ末端没有；ｆａｄ２有２段长的疏水区和２段短的疏水区，形成４次跨膜结构和２个膜嵌合结构，而
ｆａｄ６酶则只有３个跨膜结构域（以油橄榄为例）［２８，２９］。与同为内质网膜整合蛋白ｆａｄ３相比，ｆａｄ２缺少Ｃ末端内
质网内在膜蛋白滞留信号ＫＤＥＬ或ＫＸＫＸＸ基序［３０］。
图２ 犳犪犱２拓扑结构模式图
犉犻犵．２ 犕狅犱犲犾狅犳狋犺犲狆狉狅狆狅狊犲犱狋狅狆狅犾狅犵狔狅犳狋犺犲犳犪犱２
２．２ △１２脂肪酸脱氢酶系统进化分析
Ａｌｏｎｓｏ等［１］通过在结构和功能上对脂肪酸脱氢酶进行系统进化研究认为，△９脂肪酸脱氢酶由于其存在的
广泛性和饱和脂肪酸链中的第１次脱氢而成为所有脱氢酶的共同祖先，这当然也包括△１２脂肪酸脱氢酶。Ｈｅｒ
ｎａｎｄｅｚ等［３１］通过分析△１２脂肪酸脱氢酶的系统进化，将△１２脂肪酸脱氢酶分为３种类型，分别是在所有组织中
均有表达的管家型（ｈｏｕｓｅｋｅｅｐｉｎｇｔｙｐｅ）ｆａｄ２、仅在种子中特异性表达的种子特异型（ｓｅｅｄｔｙｐｅ）ｆａｄ２和ｆａｄ６型。
本研究将已报道的不同种植物及同种植物不同拷贝的△１２脂肪酸脱氢酶氨基酸序列通过ＣＬＵＳＴＡＬＸ１．８３和
ＴｒｅｅＶｉｅｗ进行了序列分析和构建系统进化树（图３），发现△１２脂肪酸脱氢酶的分类同 Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ等［３１］报道的
基本一样，在进化上呈３个群，ｆａｄ６在进化上与种子特异型ｆａｄ２更近一些，不过Ｌｉ等［３２］认为ｆａｄ６与管家型ｆａｄ２
更近。从进化树图还可以看出，ｆａｄ２１属于种子特异型ｆａｄ２，ｆａｄ２２和ｆａｄ２３属于管家型ｆａｄ２，同种植物ｆａｄ２２
和ｆａｄ２３基因高度同源。ｆａｄ２与ｆａｄ６形成一个大的进化分支，表明它们之间的分歧并非发生在最近。Ｍａｒｔｉｎ
ｅｚｒｉｖａｓ等［３３］认为管家型ｆａｄ２和种子特异型ｆａｄ２之间的分支是由于ｆａｄ２在复制过程中ＤＮＡ发生分离，进而独
自进化产生的结果。管家型ｆａｄ２，种子特异型ｆａｄ２和ｆａｄ６有相同的功能，但形成了不同的进化枝，它们在进化
过程中可能产生了若干次彼此不同的进化，管家型ｆａｄ２内部存在的分歧，可能是由于某些物种基因进化方式不
同［３２，３４，３５］。
２．３ △１２脂肪酸脱氢酶的生理学作用
２．３．１ 对生物体脂肪酸含量的影响 △１２脂肪酸脱氢酶对植物脂肪酸的含量具有明显的调控作用，其基因正
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图３ 植物△１２脂肪酸脱氢酶氨基酸序列的系统进化分析
犉犻犵．３ 犘犺狔犾狅犵犲狀犲狋犻犮犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳△１２犳犪狋狋狔犪犮犻犱犱犲狊犪狋狌狉犪狊犲狊犪犿犻狀狅犪犮犻犱狊犲狇狌犲狀犮犲犳狉狅犿狏犪狉犻狅狌狊狆犾犪狀狋狊狊狆犲犮犻犲狊
图中△１２脂肪酸脱氢酶氨基酸序列的来源和基因库登录号见表１ＴｈｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＧｅｎＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎｎｕｍｂｅｒｓｏｆ△１２ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓａｍｉ
ｎｏａｃｉｄｓｅｑｕｅｎｃｅｓｕｓｅｄｆｏｒｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓａｒｅｆｒｏｍＴａｂｌｅ１
义表达能提高亚油酸和其他多不饱和脂肪酸的含量，反义表达能提高油酸含量，在不同的启动子调控下表达活性
有差异。Ｓｔｏｕｊｅｓｄｉｊｋ等［３６］将携带油酸脱氢酶基因的共抑制质粒转化油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊），使得内源油酸脱氢
酶沉默，转基因野芥菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪）和甘南型油菜的油酸含量分别增加到７３％和８９％。Ｌｉｕ等［３７］使用ｄｓＲ
ＮＡ基因沉默技术诱导棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）种子中犳犪犱２１基因的沉默，成功地将棉籽油的油酸含量由
１５％提高到７５％以上，将亚油酸含量由６０％降低到４％。Ｈｉｔｚ等［３８］报道，将大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）反义的△１２脂
肪酸脱氢酶基因在种子特异性的大豆储藏蛋白（ｃｏｎｇｌｙｃｉｎｉｎ）启动子调控下转化大豆体细胞胚，使其油酸含量从
２１．５％上升到７８．９％，而在转基因Ｃａｎｏｌａ油菜中使用Ｎａｐｉｎ基因启动子调控下从６３％上升到８３％。向日葵
（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）人工诱发△１２脂肪酸脱氢酶基因突变种，葵花籽油的亚油酸含量从６６％下降到了３０％（单
基因突变体）和１２％（双基因突变体），油酸含量从２０％分别上升到了６０％和８０％，使得葵花籽油的脂肪酸组分
相当于高价值的橄榄油［３９］。Ｓａｅｋｉ等［４０］将菠菜（犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪）△１２脂肪酸脱氢酶基因转入猪体内，转基因
猪脂肪组织中亚油酸含量为野生型猪的１０倍，白脂肪组织中亚油酸含量为野生型猪的２０倍，存活的首代和第２
代转基因猪均表现正常。
２．３．２ 对植物生理与农艺学性状的影响 △１２脂肪酸脱氢酶与植物低温生存、病理性损伤反应等机制有关，基
因表达受低温和损伤等外界压力的影响，为生物体适应外界温度的变化提供分子基础，对于生物体必不可少［４１］。
膜脂不饱和程度对生物体在低温下的生长有重要作用。膜脂不饱和脂肪酸含量增高，植物的抗寒性相应提
高［４２］。Ｗａｄａ等［４３］从抗寒蓝藻（犃狀犪犮狔狊狋犻狊狀犻犱狌犾犪狀狊）中克隆了△１２脱饱和酶基因犱犲狊犃，并将其导入寒敏感的蓝
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藻，结果不饱和脂肪酸含量大为增加，受体对低温的抗性明显增强。不同生物体△１２脂肪酸脱氢酶对脂肪酸组
成的温度调节存在不同机制。大豆ｆａｄ２１基因在发育种子中强力表达，而ｆａｄ２２基因无论在营养组织或是发育
种子均为组成型表达，冷处理并不能使ｆａｄ２１和ｆａｄ２２基因转录增强［４４］。Ｗａｔａｎａｂｅ等［４５］从酵母（犛犪犮犮犺犪狉狅犿狔
犮犲狊犽犾狌狔狏犲狉犻）中克隆了△１２脂肪酸去饱和酶全长基因（狊犽犳犪犱２），该基因在低温１０℃处理时前２ｈｍＲＮＡ水平
增高，然后表达水平下降，表明狊犽犳犪犱２转录首先被低温激活后被抑制，能够响应低温胁迫。
△１２脂肪酸脱氢酶基因的突变或沉默对植物营养生长和生殖生长会造成一些不利的影响。拟南芥（犃狉犪犫犻
犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）的ｆａｄ２突变株在低温下不能生长，植株矮小，高度小于野生型植株的１／１０，生长在高温下将缓解
突变对生长和发育的影响而不改变其脂肪酸组成，在４℃培养时生长停止［４６］。甘蓝型油菜２个ｆａｄ２基因拷贝的
同时突变使突变体种子油脂中多不饱和脂肪酸总量下降至５％左右，油酸含量从单突变体的７８％增加到
８６％［４７］，有营养体生长变缓、花蕾死亡、低结实率、低耐冷性等一些不利的农艺学性状产生［４８］。ＭｃＣｏｎｎ和
Ｂｒｏｗｓｅ［４９］研究发现拟南芥ｆａｄ２突变株只能积累单不饱和脂肪酸，在自养条件下不能生长并高度缺绿，在补充蔗
糖情况下其生物形态学上与野生型一致，进而指出尽管植物的生长发育一般不依赖于细胞膜上的不饱和脂肪酸
的水平，但很可能光合作用需要不饱和脂肪酸的存在。王敬乔等［５０］研究发现ｆａｄ２基因的突变改变了叶片表面
蜡的沉积结构，增大了叶片表层的溶液渗透性。
３ △１２脂肪酸脱氢酶基因
３．１ △１２脂肪酸脱氢酶基因的分离
△１２脂肪酸脱氢酶基因是控制油酸向亚油酸转化的关键基因，内质网定位的△１２脂肪酸脱氢酶的编码基
因为ｆａｄ２基因，质体定位的为ｆａｄ６基因。△１２脂肪酸脱氢酶全长基因目前已经在多种植物、动物、藻类、真菌和
细菌得到了分离。表１列出了部分已分离到△１２脂肪酸脱氢酶基因的植物。
表１ 植物△１２脂肪酸脱氢酶
犜犪犫犾犲１ △１２犳犪狋狋狔犪犮犻犱犱犲狊犪狋狌狉犪狊犲狊犳狉狅犿狏犪狉犻狅狌狊狆犾犪狀狋狊
基因类别Ｇｅｎｅｔｙｐｅ 物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 基因名称Ｇｅｎｅｎａｍｅ 基因库登录号ＧｅｎＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ． 参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｆａｄ２
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 犃狋犉犃犇２ Ｌ２６２９６ ［４１］
甘蓝型油菜犅．狀犪狆狌狊 犅狀犉犃犇２ ＡＦ２４３０４５ ［５１］
白菜型油菜犅．狉犪狆犪 犅狉犉犃犇２ ＡＪ４５９１０７ ［５２］
玻璃苣犅狅狉犪犵狅狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊 犅狅犉犃犇２ ＡＦ０７４３２４ ［５３］
旱金莲犜狉狅狆犪犲狅犾狌犿犿犪犼狌狊 犜犿犉犃犇２ ＡＹ７８０５７２ ［５４］
大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 犌犿犉犃犇２１ Ｌ４３９２０ ［４４］
犌犿犉犃犇２２ Ｌ４３９２１
烟草犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿 犖狋犉犃犇２ ＡＹ６６００２４ ［５５］
西葫芦犆狌犮狌狉犫犻狋犪狆犲狆狅 犆狆犲犉犃犇２ ＡＹ５２５１６３ ［５３］
大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犾犪犵犪狊犮犪犲 犈犾犉犃犇２ ＡＹ４８６１４８ ［５６］
还阳参犆狉犲狆犻狊狆犪犾犪犲狊狋犻狀犪 犆狆犉犃犇２ Ｙ１６２８４ ［５７］
欧芹犘犲狋狉狅狊犲犾犻狀狌犿犮狉犻狊狆狌犿 犘犮犉犃犇２ Ｕ８６０７２ ［５８］
花生犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪 犃犺犉犃犇２犃 ＡＦ０３０３１９ ［５９］
犃犺犉犃犇２犅 ＡＦ２７２９５０
芝麻犛犲狊犪犿狌犿犻狀犱犻犮狌犿 犛犻犉犃犇２ ＡＦ１９２４８６ ［６０］
向日葵犎．犪狀狀狌狌狊 犎犪犉犃犇２１ ＡＦ２５１８４２ ［３３］
犎犪犉犃犇２２ ＡＦ２５１８４３
犎犪犉犃犇２３ ＡＦ２５１８４４
０６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
基因类别Ｇｅｎｅｔｙｐｅ 物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 基因名称Ｇｅｎｅｎａｍｅ 基因库登录号ＧｅｎＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ． 参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｆａｄ２
棉花犌．犺犻狉狊狌狋狌犿 犌犺犉犃犇２１ Ｘ９７０１６ ［６１］
犌犺犉犃犇２２ Ｙ１０１１２
犌犺犉犃犇２３ ＡＦ３３１１６３
玉米犣犲犪犿犪狔狊 犣犿犉犃犇２ ＤＱ４９６２２７ ［６２］
油桐犞犲狉狀犻犮犻犪犳狅狉犱犻犻 犞犳犉犃犇２ ＡＦ５２５５３５ ［３４］
菠菜犛．狅犾犲狉犪犮犲犪 犛狅犉犃犇２ ＡＢ０９４４１５ ［４０］
油橄榄犗犾犲犪犲狌狉狅狆犪犲犪 犗犲犉犃犇２１ ＡＹ７３３０７６ ［３１］
犗犲犉犃犇２２ ＡＹ７３３０７７
马铃薯犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿 犛犮犉犃犇２ Ｘ９２８４７ ［３２］
亚麻犔犻狀狌犿狌狊犻狋犪狋犻狊狊犻犿狌犿 犔狌犉犃犇２ ＥＵ６６０５０２ ［６３］
苦瓜犕狅犿狅狉犱犻犮犪犮犺犪狉犪狀狋犻犪 犕犮犉犃犇２ ＡＦ１８２５２１ ［６４］
石榴犘狌狀犻犮犪犵狉犪狀犪狋狌犿 犘犵犉犃犇２ ＡＪ４３７１３９ ［６５］
凤仙花犐犿狆犪狋犻犲狀狊犫犪犾狊犪犿犻狀犪 犐犫犉犃犇２ ＡＦ１８２５２０ ［６４］
金盏菊犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊 犆狅犉犃犇２ ＡＦ３４３０６５ ［６６］
斑鸠菊犞犲狉狀狅狀犻犪犵犪犾犪犿犲狀狊犻狊 犞犵犉犃犇２１ ＡＦ１８８２６３ ［６７］
犞犵犉犃犇２２ ＡＦ１８８２６４
中间锦鸡儿犆犪狉犪犵犪狀犪犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪 犆犪犉犃犇２１犃 ＥＵ４３３５５７ ［６８］
犆犪犉犃犇２２犃 ＥＦ５０３６２１
犆犪犉犃犇２１犅 ＥＵ４３３５５８
犆犪犉犃犇２２犅 ＡＹ９５７３９４
蓖麻犚犻犮犻狀狌狊犮狅犿犿狌狀犻狊 犚犮犉犃犇２ ＥＦ０７１８６３ ［６９］
鳄梨犘犲狉狊犲犪犪犿犲狉犻犮犪狀犪 犘犪犉犃犇２ ＡＹ０５７４０６ ［７０］
毛白杨犘狅狆狌犾狌狊狋狅犿犲狀狋狅狊犪 犘狋犉犃犇２ ＤＱ３１６７８８ ［７１］
绿独行菜犔犲狆犻犱犻狌犿犮犪犿狆犲狊狋狉犲 犔犮犉犃犇２ ＦＪ９０７５４６ ［７２］
马齿苋犘狅狉狋狌犾犪犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪 犘狅犉犃犇２ ＦＪ４７２３５０ ［７３］
橡胶树犎犲狏犲犪犫狉犪狊犻犾犻犲狀狊犻狊 犎犫犉犃犇２ ＤＱ０２３６０９ ［７４］
ｆａｄ６
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 犃狋犉犃犇６ Ｕ０９５０３ ［７５］
甘蓝型油菜犅．狀犪狆狌狊 犅狀犉犃犇６ Ｌ２９２１４ ［７６］
大豆犌．犿犪狓 犌犿犉犃犇６ Ｌ２９２１５ ［７６］
菠菜犛．狅犾犲狉犪犮犲犪 犛狅犉犃犇６ Ｘ７８３１１ ［７７］
油橄榄犗．犲狌狉狅狆犪犲犪 犗犲犉犃犇６ ＡＹ７７２１８７ ［３５］
播娘蒿犇犲狊犮狌狉犪犻狀犻犪狊狅狆犺犻犪 犇狊犉犃犇６ ＤＱ９０４５６６ ［７８］
马齿苋犘．狅犾犲狉犪犮犲犪 犘狅犉犃犇６ ＥＵ３７６５３０ ［７９］
高粱犛狅狉犵犺狌犿犫犻犮狅犾狅狉 犛犫犉犃犇６ ＸＭ＿００２４４５５１８ ［８０］
麻风树犑犪狋狉狅狆犺犪犮狌狉犮犪狊 犑犮犉犃犇６ ＥＵ１０６８８９ ［７８］
３．２ △１２脂肪酸脱氢酶基因的结构特点
ｆａｄ２基因５′ＵＴＲ一般具有１个大的内含子，不同植物５′ＵＴＲ的内含子大小和位置不同。如：拟南芥内含
子长１１３０ｂｐ，位于起始密码子上游４ｂｐ处［４１］，而大豆内含子仅３２０ｂｐ，位于起始密码子下游４ｂｐ处［３］。同种
植物不同拷贝的ｆａｄ２基因的差异也主要体现在５′ＵＴＲ内含子的大小和位置上，如：陆地棉中犳犪犱２１内含子长
１１３３ｂｐ，位于起始位点上游９ｂｐ处，犳犪犱２３内含子长２９６７ｂｐ，位于起始密码子上游１２ｂｐ处，犳犪犱２１在种子
中特异表达，犳犪犱２３组成型表达［２９］。对５个棉花品种ｆａｄ２１基因研究初步发现５′ＵＴＲ内含子在大小和位置上
１６２第２０卷第３期 草业学报２０１１年
是保守的［３］。ｆａｄ２和ｆａｄ６具有相同的功能，但它们的催化方式和基因结构差异较大，表２表示以去饱和酶基因
（ｆａｄ８除外）都是单拷贝的拟南芥［４１］为代表，介绍了ｆａｄ２和ｆａｄ６之间的差异。植物ｆａｄ２基因具有公认的转录起
始统一序列（ＡＡＣＡＡＴＧＧＣ）［８１］，但不同植物可能有若干碱基的不同。Ｊｕｎｇ等［８２］分析花生犪犺犳犪犱２犪和犪犺犳犪犱２犫
基因序列，发现二者读码框序列之间存在限制性酶切位点的多态性（ＲｓａＩ位点）。
表２ 拟南芥△１２脂肪酸脱氢酶及基因特点［２９，８３］
犜犪犫犾犲２ △１２犳犪狋狋狔犪犮犻犱犱犲狊犪狋狌狉犪狊犲狊犪狀犱犵犲狀犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀犃．狋犺犪犾犻犪狀犪
基因
Ｇｅｎｅ
位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
电子供体
Ｅｌｅｃｔｒｏｎｄｏｎｏｒ
前体
Ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ
产物
Ｐｒｏｄｕｃｔ
内含子
Ｉｎｔｒｏｎ
ＯＦＲ
（ｂｐ）
５′ＵＴＲ
（ｂｐ）
３′ＵＴＲ
（ｂｐ）
氨基酸残基数
Ａｍｉｎｏａｃｉｄｒｅｓｉｄｕｅｎｕｍｂｅｒｓ
ｆａｄ２ 微粒体 Ｍｉｃｒｏｓｏｍｅ 细胞色素ｂ５Ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓｂ５ １８：１（９） １８：２（９，１２） １ １１５５ １５６ ３０７ ３８４
ｆａｄ６ 质体Ｐｌａｓｍｉｄ 铁氧还蛋白Ｆｅｒｒｅｄｏｘｉｎ １８：１（９） １８：２（９，１２） ９ １３４７ １１５ ３０３ ４４８
ＯＦＲ：开放阅读框Ｏｐｅｎｒｅａｄｉｎｇｆｒａｍｅ；５′ＵＴＲ：５′非翻译区５′ｕｎｔｒａｎｓｌａｔｅｄｒｅｇｉｏｎ；３′ＵＴＲ：３′非翻译区３′ｕｎｔｒａｎｓｌａｔｅｄｒｅｇｉｏｎ．
３．３ △１２脂肪酸脱氢酶基因的拷贝数
高等植物中ｆａｄ２基因是以多拷贝形式存在的，不同ｆａｄ２基因拷贝具有不同的序列特征、编码区、内含子、５′
ＵＴＲ和３′ＵＴＲ长度、表达特性和功能。同一植物中不同的ｆａｄ２基因拷贝同源性较低，而不同植物中相同功能
或细胞器定位相同的ｆａｄ２基因拷贝同源性较高。棉属植物二倍体中至少含有２个ｆａｄ２基因拷贝，而在异源四倍
体中可能含有５个拷贝，陆地棉的基因组中存在４个ｆａｄ２基因拷贝，其中犳犪犱２１在胚发育时期的种子中特异表
达，在叶片中没有检测到转录物，被认为是种子中油脂去饱和的主要ｆａｄ２基因［３］；犳犪犱２２［６１］在所有组织中都有
表达，但表达量很低；犳犪犱２３和犳犪犱２４有９８％的同源性，在所有组织中都有表达，包括种子、幼苗组织、幼小和成
熟的叶片、根、发育的花蕾和胚珠纤维［８４］。Ｍａｒｔｉｎｅｚｒｉｖａｓ等［３３］从正常型和高油酸突变种不同发育阶段的向日葵
胚中分离得到３个ｆａｄ２基因，其中犳犪犱２１种子特异表达并控制着胚发育阶段油酸向亚油酸的转变，犳犪犱２２和
犳犪犱２３在所有组织中均有表达，表达量一致且均较低，但犳犪犱２３在发芽后２ｄ的子叶及根中表达量较高，因此
Ｍａｒｔｉｎｅｚｒｉｖａｓ等［３３］认为前者可能控制存储脂脱饱和，与种子油酸含量直接相关，而后两者与膜脂脱饱和有关。
在大豆中有４个ｆａｄ２基因，其中犳犪犱２１犪和犳犪犱２１犫同源性为９３．８％，在种子中特异表达，决定种子储存油脂中
多不饱和脂肪酸的成分和含量［１８］；犳犪犱２２和犳犪犱２３组成型表达，同源性为９５．３％，催化产生组织和种子发育过
程膜脂中多不饱和脂肪酸［３２］。Ｍｉｋｋｉｌｉｎｅｎｉ和Ｒｏｃｈｅｆｏｒｄ［８５］研究表明，在玉米植株中至少存在３个ｆａｄ２功能基
因，其中２个在胚中表达，另１个在其他组织中表达，胚中的ｆａｄ２基因在授粉后１４ｄ时表达量最高。花生中有
２个微粒体ｆａｄ２基因（犪犺犳犪犱２犪和犪犺犳犪犱２犫），起源于２个不同二倍体种的同源非等位基因，编码的氨基酸只有４
个不同，犪犺犳犪犱２犪包含２种不同的等位基因，其中１个（犪犺犳犪犱２犪２）产生功能性的酶，另１个（犪犺犳犪犱２犪１）产生活
性低得多的酶［６，８２］。林萍等［６８］从中间锦鸡儿未成熟种子和枝叶中克隆了４个ｆａｄ２基因：犳犪犱２１犪、犳犪犱２２犪、
犳犪犱２１犫和犳犪犱２２犫，序列同源性比较结果表明，犳犪犱２１犪与犳犪犱２１犫同源性很高，犳犪犱２２犫与犳犪犱２１犪的氨基酸
序列同源性最低，只有６４．７％，初步推测犳犪犱２１犪、犳犪犱２１犫是种子特异性表达的基因，犳犪犱２２犪、犳犪犱２２犫是组成
型表达。甘南型油菜的ｆａｄ２多基因家族被认为是基因倍增的结果，在单倍体基因组中有４～６个拷贝［８６］。油橄
榄有２个ｆａｄ２基因，其中狅犲狆犳犪犱２１负责幼嫩种子中贮存脂的去饱和，狅犲狆犳犪犱２２负责成熟种子和中果皮贮存
脂的去饱和［３１］。ｆａｄ２基因在拟南芥中只有１个拷贝，在芸薹和芝麻中各含１～２个拷贝。
４ 展望
通过基因工程手段将△１２脂肪酸脱氢酶基因正义表达可以提高植物亚油酸、γ亚麻酸和多不饱和脂肪酸含
量，反义表达可以提高植物油酸含量、植物种子脂肪酸中油酸／亚油酸（Ｏ／Ｌ）及植物油稳定性。利用基因工程对
油料植物品质改良具有极大的潜力，但同时也存在许多挑战。首先，△１２脂肪酸脱氢酶基因在一些物种中以多
拷贝形式存在，有些拷贝为ｆａｄ２假基因［８７］，因此，人们在利用突变筛选高油酸及高Ｏ／Ｌ的植物品种时必须完全
了解所研究植物中所有拷贝的结构和功能，这给育种工作带来了很大的困难，同时也对该酶在分子水平上的活性
２６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
调控造成了影响。其次，目前对△１２脂肪酸脱氢酶基因的调节机制和催化机理还不十分明确，该基因的突变或
沉默虽然能改变不饱和脂肪酸的含量和组成，但对植物营养生长和生殖生长会造成一些不利的影响。再次，控制
油酸的基因除了１个主基因外，还存在３个或更多的微效多基因［８８］，因此，△１２脂肪酸脱氢酶基因在转基因作
物中的表达和遗传稳定性还有待于进一步研究。
从代谢工程角度来看，仅依靠单一的△１２脂肪酸脱氢酶调控相关脂肪酸含量的力度很有限，若能从整个脂
肪酸代谢网络的代谢流方面进行调控和分析，从整个生化反应系统来关注不饱和脂肪酸合成，则可以更科学的利
用△１２脂肪酸脱氢酶的作用，更大程度提高亚油酸和其他不饱和脂肪酸的产率。在基因功能的表达调控方面，
△１２脂肪酸脱氢酶基因可能受光、植物生长激素和还原性辅酶的调控并参与植物对逆境的应答，因此，对△１２
脂肪酸脱氢酶基因的研究不应局限于植物组织中脂肪酸组成的变化以及不饱和脂肪酸改变所引起的生物膜的变
化，应拓展到激素调控、光调控、电子传递和逆境应答等更广泛的领域，将有助于更深入地了解△１２脂肪酸脱氢
酶基因所参与的植物生理和生化反应。
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［２６］ ＳｈａｎｋｌｉｎＪ，ＡｃｈｉｍＣ，ＳｃｈｍｉｄｔＨ，犲狋犪犾．Ｍｏｓｓｂａｕｅｒｓｔｕｄｉｅｓｏｆａｌｋａｎｅｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ：Ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒａｄｉｒｏｎｃｌｕｓｔｅｒｉｎａｎｉｎｔｅ
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（１，４）ａｃｙｌｌｉｐｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅｉｎｐｏｍｅｇｒａｎａｔｅｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，２６９（１９）：４８５２４８５９．
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ｕｐｌａｎｄｃｏｔｔｏｎａｎｄｉｔｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｙｅａｓｔａｎｄ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
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６６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
犘狉狅犵狉犲狊狊狅犳狉犲狊犲犪狉犮犺狅狀△１２犳犪狋狋狔犪犮犻犱犱犲狊犪狋狌狉犪狊犲狊犪狀犱狋犺犲犻狉犮狅犱犻狀犵犵犲狀犲狊
ＬＩＵＹｏｎｇｈｏｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＬｉｊｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＨｏｎｇｒｏｎｇ１，ＦＵＨｕａ１
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＴｏｎｇｌｕＡｇｒｏＴｅｃｈＥｘｔｅｎｓｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＺｈｅｊｉａｎｇｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｔｏｎｇｌｕ３１１５００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：△１２ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ（ｆａｄ２）ａｒｅｋｅｙｅｎｚｙｍｅｓｗｈｉｃｈｃａｔａｌｙｚｅｔｈｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｄｏｕｂｌｅｂｏｎｄｓａｔ
ｔｈｅｄｅｌｔａ１２ｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｃｈａｉｎａｎｄｔｈｅｒｅｂｙｃｏｎｖｅｒｔｏｌｅｉｃａｃｉｄｔｏｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ．Ｔｈｅｙｃｏｎｔｒｏｌｔｈｅ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｌｅｉｃａｃｉｄ，ｌｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄａｎｄｏｔｈｅｒｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｌｉｐｉｄｓｉｎｐｌａｎｔｃｅｌｓ．△１２ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ
ａｒｅｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄｉｎｔｏｆａｄ２ａｎｄｆａｄ６ｔｙｐｅａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｉｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｌｅｃｔｒｏｎｄｏｎｏｒｓ．ｆａｄ２ｔｙｐｅｃａｎｂｅｆｕｒｔｈｅｒｃａｔ
ｅｇｏｒｉｚｅｄｉｎｔｏｈｏｕｓｅｋｅｅｐｉｎｇｔｙｐｅａｎｄｓｅｅｄｔｙｐｅｆａｄ２．ｆａｄ２ａｎｄｆａｄ６ｔｙｐｅｓｈａｖｅｔｈｅｓａｍｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｉｔｙｂｕｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．Ｉｎｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅ，ｒｅｃｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｏｎ△１２ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｔｈｅｉｒ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｓｙｓｔｅｍ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｇｅｎｅｃｌｏｎｉｎｇ，ｇｅｎｅｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅａｎｄｃｏｐｙｎｕｍｂｅｒｉｎｐｌａｎｔｓａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｒｅｓｅａｒｃｈｆｉｅｌｄａｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：△１２ｆａｔｔｙａｃｉｄｄｅｓａｔｕｒａｓｅｓ；ｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓ；ｃｏｐｙｎｕｍｂｅｒ
７６２第２０卷第３期 草业学报２０１１年