全 文 ：书林业科学研究!"#$"!"%"&#$&# &(
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!!文章编号!$##$)$&*+""#$"##&)#&#)#
十大花色中原牡丹传统品种核型分化程度
史倩倩! 王!雁!! 周!琳! 黄国伟
"林木遗传育种国家重点实验室!中国林业科学研究院林业研究所!北京!$###*$#
收稿日期$ "#$$)$")#$
基金项目$ 国家林业局林业公益性行业科研专项 ""##*#&#%##
作者简介$ 史倩倩"$*+%#!女!山东聊城人!在读硕士!主要从事园林植物应用研究工作
!
通讯作者$ 王!雁"$*(*%#!女!黑龙江哈尔滨人!博士!研究员!主要从事花卉栽培与育种研究工作,
摘要!以十大花色的 -# 个中原牡丹传统品种为材料!采用常规制片法观察染色体特征!并根据 ./011234的核型进化
理论和分支系统学的编序&赋值方法!对核型的 & 个重要性状进行了分析!结果表明$-# 个中原牡丹传统品种均为
二倍体""3 5$## 且核型类型较原始!以 "6型为主核型以 "3 5$# 5(78"478"4/为主( )银粉金鳞*&)洛阳
红*&)璎珞宝珠*的核型较进化!而)宫样妆*&)一品朱衣*和)赤龙焕彩*较原始( 核型参数的重要性排列顺序为臂
比均值9核型不对称系数9染色体最长:最短值9臂比大于 $, 的比例( 花色间的核型差异不显著!相近色系的品
种进化程度相近!深色系比浅色系原始(
关键词!牡丹花色核型进化关系
中图分类号!.(+%,$$ 文献标识码!6
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;4Q0O;4L423H/J070/J?E ?AD?E23H?ADO;E24/2D4! & 42H32A2D;3/DJ;@;D/0@4Q0@0;3;O=S0E,FJ0@04LO/44LHH04/0E /J;/
;O/J07;/0@2;O4Q0@0E2UO?2E! "3 5$# /J0T;@=?/=U047?4/O=Q0@0"6! ;3E 7?4/Q;4U@272/2P0/=U0 /J0T;@=?/=U0
A?@7LO;47?4/O=Q0@0"3 5(78"478"4/,FJ0DJ@?7?4?7;OE2A0@03/2;/2?3 ?A)V23 B03 W23 >23*!)>L?V;3H
X?3H* ;3E )V23H>L?G;?YJL* Q;4J2HJ! ;3E /J;/?A)C?3HV;3HYJL;3H*!)V2Z23 YJL V2* ;3E )MJ2>?3H
XL;3 M;2* Q;4O?Q,FJ027U?@/;3D0?AT;@=?/=U0U;@;70/0@4Q;46,6,I96,4T[ 9>/:./9Z,M,6[,FJ0
T;@=?/=U04Q0@04272O;@;7?3HE2A0@03/AO?Q0@D?O?@4,FJ0DLO/2P;@4?A/J04;70D?O?@4=4/07J;E 4272O;@0P?OL/2?3
O0P0O4! ;3E /J0E;@T0@D?O?@4Q0@07?@00P?OL/2?3;O/J;3 /J0O2HJ/0@?304,FJ24@040;@DJ D?LOE U@?P2E04?70@0A0@)
03D04A?@/J04/LE=?3 0P?OL/2?3 ?A/@;E2/2?3;ODLO/2P;@4?A>@%!($ :%#+)$ >($"0/( %!!牡丹">($"0/( %属名贵的观赏植物和药用植物!作为中国传统名花
的优秀代表!其花色丰富!又富变化!既有单一的白&
黄&粉&红&紫&蓝&绿等色系!也有两色镶嵌或复色变
异的色彩!其丰富的遗传资源对牡丹现代品种的杂
交选育具有重要价值+$, ( 掌握和研究有关植物的核
型是推断各类群的亲缘关系&进化趋势和作物育种
的基础+", ( 相对于现代品种!牡丹传统品种+$,具有
第 & 期 史倩倩等$十大花色中原牡丹传统品种核型分化程度
更丰富的遗传信息!但前人的相关研究对传统品种
与现代品种间均未做详细区分( 前人对野生牡丹及
少量栽培品种进行了细胞学研究+" \$&, !探讨了野生
种及栽培品种的核型参数及野生种间的演化关系!
但对牡丹传统品种间的进化关系研究相对不够深
入!并且涉及传统品种的研究其品种花色的代表性
略显不足( 本研究通过对 -# 个典型不同花色的传
统中原牡丹品种核型进行比较!探讨传统品种间核
型差异!进而探讨染色体变异和花色之间的关系!旨
在为牡丹品种演化研究提供线索!同时为深入研究
牡丹传统品种的细胞分类学问题奠定部分基础(
$!材料与方法
;<;=材料
试验材料为取自中国林业科学研究院玉泉山牡
丹基地的涵盖 * 大色系和 $ 复色的 -# 个中原牡丹
传统种+$, "表 $#(
表 ;=供试材料
编号 品种 学名 花色
$ )玉板白* )VL G;3 G;2* 白色
" )昆山夜光* )- )青山贯雪* )]23H.J;3 CL;3 L^0* 白色
& )黄花魁* )XL;3HXL;% )姚黄* )V;?XL;3H* 黄色
( )金玉交章* )W23 VL W2;?YJ;3H* 黄色
)十八号* ).J2G;X;?* 红色
+ )万花盛* )_;3 XL;.J03H* 红色
* )一品朱衣* )V2Z23 YJL V2* 红色
$# )小胡红* ) 2^;?XL X?3H* 红色
$$ )胡红* )XL X?3H* 红色
$" )璎珞宝珠* )V23H>L?G;?YJL* 红色
$- )种生红* )YJ?3H.J03HX?3H* 红色
$& )黑海金龙* )X02X;2W23 >?3H* 紫红色
$% )大棕紫* ) ;`Y?3HY2* 紫红色
$( )洛阳红* )>L?V;3HX?3H* 紫红色
$ )乌龙捧盛* )_L >?3HZ03H.J03H* 紫红色
$+ )赵粉* )YJ;?B03* 粉色
$* )银粉金鳞* )V23 B03 W23 >23* 粉色
"# )桃红献媚* )F;?X?3H^ 2;3 a02* 粉色
"$ )盛丹炉* ).J03H` ;3 >L* 粉色
"" )豆绿* ) ?`L >P* 绿色
"- )宫样妆* )C?3HV;3HYJL;3H* 粉红带紫
"& )蓝田玉* )>;3 F2;3 VL* 蓝色
"% )酒醉杨妃* )W2L YL2V;3HB02* 紫色
"( )茄蓝丹砂* )]20>;3 ;`3 .J;* 紫色
" )赤龙焕彩* )MJ2>?3HXL;3 M;2* 紫色
"+ )假葛巾紫* )W2;C0W23 Y2* 紫色
"* )黑花魁* )X02XL;-# )青龙卧墨池* )]23H>?3H_?a?MJ2* 黑色
;<>=试验方法
"#$$ 年 - 月中下旬取直径为 #,% $,% D7的
花蕾!剥除花瓣!只留子房!子房切开!用 #,#%[秋
水仙素和 #,#" 7?O->\$+)羟基喹啉"$b$#混合液室
温下预处理 % J!经卡诺固定液"*%[乙醇b冰乙酸5
$b-#于 & c固定 "& J!经 *%[乙醇冲洗 " 次后!转入
#[乙醇中!再放入 $ 7?O->\$盐酸中!并于 (# c
恒温金属浴解离 $# $% 723!蒸馏水洗净后!用卡
宝品红染色和常规压片法制片!用蔡司 6^ KdKa6C)
eI6$ 光学显微镜分别对各材料的 %# 个染色体分
散良好的中期分裂相进行拍照(
;每个品种选出形态清晰&伸展较佳的 % 个细
胞+", !借助 6^ KdKa6CeI软件分别测量染色体及长
短臂的大小( 核型按 >0P;3+$%,的分类法和李懋学
等+",的植物染色体标准化的规定分析核型分类参
照 ./011234+$(,的核型分类标准核型不对称系数参
照6@;3?公式+$, ( 染色体最长:最短值&平均臂比&
$&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
臂比大于 $, 的染色体比例及核型不对称系数采用
分支系统学的常规编序&赋值方法进行赋值+$+ \$*, !
进而求得反映每个物种发育程度的进化指数
"表 "#(
表 >=染色体性状状态编码赋值
赋值 最长:最短 平均臂比 臂比大于 $, 的比例:[ 核型不对称系数:[
# f$,## f$,# f%*,## f#,"#
$ $,#$ $,%# $,$ $,*# %*,#$ ($,## #,"$ #,&#
" $,%$ ",## $,*$ ",$# ($,#$ (-,## #,&$ #,(#
- 9",#$ ",$$ ",-# 9(-,#$
"!结果与分析
><;=核型分析
经观察发现所有试验材料的核型存在一定的差
异( -# 个中原牡丹品种的主要核型参数见表 -!有
丝分裂中期图见图 $!核型模式图见图 "( 所有观察
材料的染色体数目为 "3 5$# 核型类型为较原始的
$6&"6&"G!以 "6型为主!说明牡丹品种进化程度较
低!比较原始!其中!)一品朱衣*和)宫样妆*最原
始!为 $6型!)洛阳红*&)盛丹炉*和)茄蓝丹砂*进
化程度最高!为 "G型相似的核型特征表明观察的
牡丹品种间有着相近的起源和较近的亲缘关系(
依据侯小改等+"#,的牡丹进化观点所观察的材
料中!核型公式分为 - 种$大部分为 "3 5(78"478
"4/!较进化!只有)金玉交章*&)小胡红*&)胡红*&
)大棕紫*&)豆绿*和)蓝田玉*( 个品种核型公式为
"3 5+78"4/!而)一品朱衣*&)宫样妆*和)赤龙焕
彩*- 个品种的核型最原始!为 "3 5+78"47(
表 ?=?@ 个中原牡丹传统品种的主要核型参数及进化指数
编号, 臂比均值 最长:最短
随体数目
:个
不对称
系数
臂比大于 $,
比例:[
核型公式
核型
分类
进化
指数
$ $,*( $,(( (",(% &# (78"478"4/ "6
" ",$ $,%$ " %*,"" &# (7"".6F# 8"478"4/ "6
- $,*- ",%* ( ($,+& &# (7"".6F# 8"47"".6F# 8"4/"".6F# "6 +
& $,*$ $," " ($,"$ &# (7"".6F# 8"478"4/ "6
% $,*% $,-* " %*,(* &# (78"478"4/"".6F# "6 %
( $,# $,-+ & %*,"$ "# +7"".6F# 8"4/"".6F# "6 "
",$# $,+$ (",%# &# (78"478"4/ "6
+ $,+" $,$* " ($,"+ &# (7"".6F# 8"478"4/ "6 %
* $,-* $,"$ & %,(" "# +7"".6F# 8"47"".6F# $6 $
$# ",#+ $,*( " (#,(* "# +78"4/"".6F# "6 %
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-# ",$& $,&" & (",%" &# (78"47"".6F# 8"4/"".6F# "6
!!注$随体计入臂长(
"&
第 & 期 史倩倩等$十大花色中原牡丹传统品种核型分化程度
图 $!-# 个中原传统牡丹品种有丝分裂中期图"$ -# 为牡丹品种编号!详见表 $(#
-&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
染色体序号
图 "!-# 个中原传统牡丹品种的染色体核型模式图"$ -# 为牡丹品种编号!详见表 $(#
&&
第 & 期 史倩倩等$十大花色中原牡丹传统品种核型分化程度
!!./011234
+$(,认为!核型不对称性能反映核型或
植物的进化程度( 由臂比均值数据分析得到)璎珞
宝珠*"",$+#&)洛阳红* "",$#&)昆山夜光* "",
$#和)青龙卧墨池*"",$&#臂比均值最大!)一品朱
衣*"$,-*#&)宫样妆* "$,&$#&)种生红* "$,%"#&
)赤龙焕彩*"$,(%#最小( 这说明)璎珞宝珠*&)洛
阳红*&)昆山夜光*和)青龙卧墨池*进化程度较高
)一品朱衣*&)宫样妆*&)种生红*和)赤龙焕彩*进
化程度最低!这与核型类型分析结果基本一致(
所有材料的核型不对称系数在 %,(" *,+
之间( 按照 ./011234核型对称性原则!将 -# 个牡丹
品种按核型不对称系数从高到低依次为)银粉金
鳞* 9)假葛巾紫* 9)璎珞宝珠* 9)洛阳红* 9)玉
板白* 9)青龙卧墨池* 9)十八号* 9)黑花魁* 9
)青山贯雪* 9)茄蓝丹砂* 9)乌龙捧盛* 9)万花
盛* 9)小胡红* 9)黄花魁* 9)胡红* 9)桃红献
媚* 9)盛丹炉* 9)赤龙焕彩* 9)黑海金龙* 9)大
棕紫* 9)蓝田玉* 9)豆绿* 9)姚黄* 9)昆山夜
光* 9)赵粉* 9)酒醉杨妃* 9)金玉交章* 9)种生
红* 9)宫样妆* 9)一品朱衣*( 表明)银粉金鳞*&
)假葛巾紫*&)璎珞宝珠*和)洛阳红*的核型不对称
性最高!较进化)一品朱衣*&)宫样妆*&)种生红*
和)金玉交章*的核型最对称!较原始(
根据染色体最长:最短值的分析结果可以得出以
下结论$)青山贯雪*&)盛丹炉*&)洛阳红*&)小胡红*
的核型不对称性最高!而)万花盛*&)一品朱衣*&)假
葛巾紫*&)蓝田玉*和)宫样妆*核型较对称(
-# 个品种的臂比大于 $, 的比例均为 &#[或
"#[!臂比大于 $, 的比例越高!说明核型越不对
称!进而说明进化程度越高( 由此得出 )一品朱
衣*&)宫样妆*&)赤龙焕彩*和)蓝田玉*等 * 个品种
核型较对称!较原始(
根据牡丹传统品种染色体的 & 个重要性状!采
用赋值方法+$+ \$*, !可方便地求得反映各品种发育程
度的进化指数"表 -#!从而基本上可以反映出各品
种的进化水平( 各品种的进化指数从小到大依次为
)一品朱衣* 5)宫样妆*"$# f)金玉交章* 5)种生
红*""# f)豆绿*"-# f)黑海金龙* 5)蓝田玉* 5
)赤龙焕彩* "&# f)姚黄* 5)万花盛* 5)小胡红*
5)胡红* 5)大棕紫* 5)赵粉* 5)酒醉杨妃* "%#
f)桃红献媚* 5)盛丹炉* 5)茄蓝丹砂* 5)假葛
巾紫* 5)黑花魁*"(# f)玉板白* 5)昆山夜光* 5
)黄花魁* 5)十八号* 5)乌龙捧盛* 5)银粉金鳞*
5)青龙卧墨池* "# f)青山贯雪* 5)璎珞宝珠*
"+# f)洛阳红* "*#!说明)一品朱衣*和)宫样妆*
最原始!)金玉交章*和)种生红*次之!)洛阳红*&
)青山贯雪*和)璎珞宝珠*进化程度高(
><>=花色间的进化关系比较
对七大花色的核型参数进行方差分析!结果表
明$花色间臂比均值&核型不对称系数&最长:最短&
臂比大于 $, 的比例及进化指数差异均不显著( 所
试材料中品种单一的花色!如绿色&粉色带紫色和蓝
色!其臂比均值及进化指数都较其他花色低!说明绿
色&粉色带紫色和蓝色品种的进化程度偏低而其他
的七大花色中臂比均值从小到大依次为红色f黄色
f紫色f粉色 f紫红色 f白色 f黑色粉色品种的
核型不对称系数最大!黄色品种的核型不对称系数
最小而白色品种的染色体最长:最短值最大!以紫
色和黑色的染色体最长:最短值为最小白色&粉色
和黑色的臂比大于 $g 的比例比较一致!均为 &#[!
其他花色不一致进化指数从小到大依次为黄色 f
红色f紫色 f粉色 f紫红色 f黑色 f白色!以白色
品种和黑色较一致( 这说明了红色品种和黄色品种
的进化程度较低!而黑色品种和白色品种进化程
度高(
>利用 .Z.. $(,# 软件对牡丹品种核型参数进行
主成分分析!结果表明$臂比均值&核型不对称系数
和染色体最长:最短值的贡献率达到 +%[以上!说
明这 - 个成分所包含的信息量全面反映 & 个核型参
数的大部分信息( 第 $ 主成分的贡献率达到
&(,*"[!说明臂比均值对牡丹品种的核型进化指数
的分析起到重要作用( & 个核型参数的重要性排序
为臂比均值9核型不对称系数 9染色体最长:最短
值9臂比大于 $, 的比例( )银粉金鳞*"",#&- $#&
)洛阳红*"$,&# +#&)青山贯雪*"$,"+ *#&)璎珞
宝珠*"#,*+* "#&)十八号*"#,*$" (#的第一因子臂
比均值得分最大!)宫样妆*&)一品朱衣*和)金玉交
章*- 个品种的得分最低( 说明臂比均值在其进化
指数分析时起到关键作用!也进一步表明前 % 个牡
丹品种较进化!后 - 个品种最原始(
-!结论与讨论
染色体特征参数在研究木本类群系统演化方面
是很稳定的指标+"$ \"", !是细胞分类学的重要指
标+"- \"%, !在植物种属间和种内!染色体常有不同程度
%&
林!业!科!学!研!究 第 "% 卷
的分化!为探讨种属间的进化关系及种内的变异格局
提供了重要的依据+"(, ( 对核型参数采用分支系统学
的常规编序&赋值方法进行赋值!再对各品种的核型
参数的赋值累加求得进化指数!此方法既简单方便!
又能很好地反映植物的核型进化程度!已经在很多植
物的核型进化关系上得到很好的应用!如小麦+", &沙
棘+"+, &赖草属+"*, &仲彬草属+-#, &鹅观草属+-$,等(
本研究通过对 $# 大花色的 -# 个中原牡丹传统
品种的核型分析发现$所有试验材料均为二倍体""3
5$##! 并且核型类型较原始!以 "6型为主!这也许
与中原牡丹群历史最悠久!起源早有关同时也发现
)一品朱衣*和)宫样妆*核型类型最原始!)洛阳
红*&)盛丹炉*和)茄蓝丹砂*进化程度最高( 根据
./011234核型进化理论+$(, !比较所有材料的核型公
式得出)宫样妆*和)赤龙焕彩*" 个品种的核型是本
试验材料中最原始的!均为 "3 5+78"47(
通过对牡丹品种 & 个核型参数的主成分分析!发
现臂比均值&核型不对称系数和染色体最长:最短值可
以代表 &个核型参数的 +%[以上!其中臂比均值贡献
最大!在牡丹品种的核型进化指数的分析中起到重要
作用( )银粉金鳞*&)洛阳红*&)青山贯雪*&)璎珞宝
珠*&)十八号*的第一因子臂比均值得分最大!进化程
度最高!而)宫样妆*&)一品朱衣*和)金玉交章*-个品
种的得分最低!进化程度最低( 这结论与依据&个核型
参数及进化指数分析得到的结论基本一致(
本研究对花色间的核型差异进行了分析!花色
间的核型差异不显著( 根据第一因子臂比均值和综
合指标进化指数得到!试验材料中品种单一的花色
中!粉色带紫色品种"宫样妆#最原始!其次为绿色
"豆绿#!最进化的为蓝色"蓝田玉#( 其余七大花色
中!臂比均值从小到大依次为红色 f黄色 f紫色 f
粉色f紫红色 f白色 f黑色进化指数从小到大依
次为黄色f红色f紫色f粉色f紫红色f黑色f白
色!可以看出相近色系的品种进化程度相近!深色系
比浅色系原始!这对中原牡丹传统品种进化关系的
进一步研究奠定基础(
参考文献!
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+", 李懋学!张赞平,作物染色体及其研究技术+a,,北京$中国农业
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+&, 张赞平,栽培牡丹的核型研究+W,,豫西农专学报!$*++ ""#$% \$"
+%, 杨涤清!朱燮桴,草芍药&野牡丹和黄牡丹的核型研究+W,,云南
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+(, 李思峰!于兆英!周俊彦,黄牡丹的核型分析+W,,武汉植物研究!
$*+*!""#$$# \$$$
+, 肖调江!龚!洵!夏丽芳!M,G@LD0MJ@24/20,滇牡丹复合群的 C2)
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报道+W,,植物分类学报!$*++!"("$#$-- \&-
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+$, 6@;3?X,M=/?O?H2D;O4/LE20423 4L1A;72O=M;@EL?2E0;0?AW;U;3 K^
+W,,G?/a;H!$*(-!($-"
+$+, _K>eVed,ZJ=O?H030/2D4$/J0/J0?@=;3E U@;D/2D0?AUJ=O?H030/2D
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+"", a??@0`a,FJ0DJ@?7?4?704;3E UO;3//;i?3?7=::./@00/X,e4)
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