全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 2) : 202 ～ 208
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 02-0202-07
干旱胁迫对杨树气体交换与荧光参数的影响
谭晓红1, 2, 段爱国1, 何彩云1, 张建国1*
( 1. 中国林业科学研究院林业研究所 , 国家林业局林木培育重点实验室 , 北京 100091;
( 2 . 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 , 北京 100083)
摘要: 以白杨派和黑杨派杨树的盆栽苗为试材, 分析了不同干旱胁迫程度对 5 个杨树的气体交换参数与荧光参数
( Fv/Fm、Fmv/Fms) 的影响, 并对不同树种的耐旱性进行了综合评价。结果表明: ①5 种杨树净光合速率与蒸腾速率
均随苗木叶水势的下降而呈明显下降趋势; 在水分胁迫初期, 欧洲黑杨和银白杨的净光合速率呈现明显的上升趋
势。②在中度干旱胁迫前, 5 个供试杨树的水分利用效率大部分随叶水势的下降有增大现象。③不同树种的 Fv/
Fm随叶水势降低总体上呈逐渐下降趋势。④与 Fv/Fm相比, Fmv/Fms 能更直接地反映光合机构的实际光能捕获
能力。⑤当苗木叶水势为 - 1. 5 MPa时, 5 个树种耐旱性的综合评价结果为: 转 Bt 基因欧洲黑杨 > 欧洲黑杨 > 银白
杨 >银灰杨为欧洲山杨, 综合指数评价结果与采用单一指标中的水分利用效率完全一致, 与净光合速率相近; 水分
利用效率证明是一种较为可靠的树种耐旱性评价指标。
关键词: 杨树; 气体交换参数; 荧光参数; 干旱胁迫; 综合评价
中图分类号: S792.11 文献标识码: A
收稿日期 : 2008-12-25
基金项目 : 北京市与中央在京高校共建项目“北京市重点学科———森林培育学”
作者简介 : 谭晓红 , 博士生 . 研究方向 : 树木抗性生理 .
* 通讯作者 : 张建国 , 首席专家 , 研究员 . 主要研究方向 . 林木遗传改良及定向培育、树木抗性生理及分子生态 . Email: zhangjg@ caf. ac. cn
Responses and Evaluation of Gas Exchange Parameters and Fluorescence
Parameters of Aspen and Crossbreed to Drought Stress and Their Evaluation
TAN Xiao-hong1, 2 , DUAN Ai-guo1, HE Cai-yun1 , ZHANG Jian-guo1
( 1. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration,
Beijing 100091, China; 2. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,
Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
Abstract: Selecting Leuce Duby and Aigeiros Duby seedlings as materials, this paper analyzed the responses of gas
exchange parameters( Pn、Tr、WUE) and fluorescence parameters( Fv/Fm、Fmv/Fms) of five breeds of aspen and
Crossbreed to Drought Stress, and comprehensively evaluated the drought-resistant characteristics of five breeds. It
was found that the net photosynthetic rate and transpiration rate of five breeds obviously descended with the descend
of leaf water potentials, at the initial stage of water stress, the net photosynthetic rate of Populus nigra and P. alba
showed a obvious increasing trend. Before midium drought stressing, the water using efficiency of all the five breeds
all showed the phenomenon of increasing with the descending of leaf water potential, the drought-resistance
characteristics maybe a regular reflection of these breeds. Fluorescence parameter Fv/Fm of different breed wholly
gradually descended with the descending of leaf water potential, the value of leaf water potential at the sudden
descending point of Fv/Fm might become a new index to compare the drought-resistant capacity of different breeds.
Compared with Fv/Fm, fluorescence parameter Fmv/Fms could directly inflect the practical solar energy capture
capacity. While the leaf water potential of seedlings - 1. 5 MPa, the comprehensive evaluation result of drought-
第 2 期 谭晓红等: 干旱胁迫对杨树气体交换与荧光参数的影响
resistant capacity of the five breeds were: transgenic P. nigra carried Bacillus thuringiensis ( Bt) gene > P. nigra
> P. alba > P. ×canescens Smith, P. tremula, which was same to the result while water using efficiency was only
adopted, and near to net photosynthesis rate, water using efficiency had proved to be a relatively reliable index.
Key words: poplar; gas exchange parameters; fluorescence parameters; drought stress; comprehensive evaluation
杨树是我国北方最主要的栽培树种, 具有适应
性强、生长速度快的特性 [ 1] 。杨树生理生态学特性
的研究是良种选育和集约栽培技术的理论基础 [ 2] 。
杨树生理生态的研究主要集中在光合作用、水分生
理、营养生理等方面, 国内学者曾进行了长期和系统
的研究 [ 3 - 7 ] , 但是这些工作主要集中在华北和东北
地区, 而对条件相对严酷的西北地区杨树的研究却
较少, 亦缺乏对通过转基因手段获得的杨树新树种
的系统研究 [ 8] 。
新疆额尔齐斯河河谷分布着世界五大杨树派系
的四大派系 ( 白杨派 ( Sect. Leuce Duby) 、胡杨派
( Sect. Turanga Bge. ) 、青杨 派 ( Sect. Tacamahaca
Spach) 和黑杨派( Sect. Aigeiros Duby) ) , 具有独特的
生态价值和开发价值 [ 9 ] 。目前对新疆杨 ( Populus
alba L. var. pyramidalis Bge. ) 、箭杆杨( P. nigra L.
var. thevestina ( Dode) Bean) 以及胡杨 ( P. euphrati-
ca Oliv. ) 适应性、解剖特性及生理生态特性展开了
一定的研究, 得到了一些有价值的研究结果 [ 10 - 15] ,
但对连续干旱梯度条件下白杨派的银白杨 ( P. alba
L. ) 、银灰杨( P. canescens ( Ait. ) Smith) 、欧洲山杨
( P. tremula L. ) 以及黑杨派的欧洲黑杨 ( P. nigra
L. ) 的生理生态特性研究较少, 尤其是将气体交换
与荧光参数结合应用的研究少见 [ 16 - 17 ] , 不利于对这
些天然杨树种类的开发挖掘, 而且, 随着河流的萎
缩, 土壤干旱已构成天然河谷杨树林生长的主要潜
在限制因子之一, 对这些杨树在干旱胁迫时的生理
生态响应特性进行研究有利于指导其天然资源的保
存与恢复, 具有重要社会与生态意义。鉴于此, 本研
究选用新疆额尔齐斯河河谷天然杨树种类欧洲黑
杨、欧洲山杨、银白杨、银灰杨和人工培育的转 Bt 基
因欧洲黑杨( transgenic Populus nigra carried Bacillus
thuringiensis ( Bt) gene ) 苗展开杨树抗旱性研究, 比
较分析了 5 种杨树气体交换参数及荧光参数的干旱
胁迫响应特性, 并以净光合速率、蒸腾速率、水分利
用效率及内禀光能转化效率等 4 项因子为指标, 综
合评价了 5 种杨树的抗旱性强弱, 构建了基于活体
测定的杨树抗旱性评价生理指标体系, 以期揭示新
疆天然杨树及转 Bt 基因欧洲黑杨的干旱应对策略,
为杨树抗性生理育种及天然资源保护与恢复提供理
论参考。
1 材料与方法
1.1 材料
选用新疆额尔齐斯河河谷天然杨树林中的欧洲
黑杨、欧洲山杨、银白杨、银灰杨( 欧洲山杨和银白杨
的天然杂交种) 自然授粉的种子, 在中国林业科学研
究院科研温室内播种育苗。本试验用苗为这 4 种杨
树的 1 年生播种苗齐基部截干后的萌生苗和人工培
育的转 Bt 基因欧洲黑杨 1 年生扦插苗。
1.2 研究方法
选取生长健壮且苗高基本一致的欧洲黑杨、欧
洲山杨、银灰杨、银白杨及转 Bt 基因欧洲黑杨各 10
株, 栽植于 20 cm×20 cm×20 cm 的底部带孔的塑
料盆中培养 3 个月, 基质配比为沙子 50% 、腐殖质土
30% 、草炭土 20% 。在智能化温室内将每一树种的
10 株苗分别标记为 1、2、3⋯⋯8、9、10 号, 按盆号控
制浇水天数, 11 d 后每个树种的 10 株苗干旱天数分
别为 1、2、3⋯⋯8、9、10 d。干旱梯度形成后, 将苗木
放置于人工气候室中适应 1 d, 白天人工气候室环境
参数设置为恒温 25 ℃、恒湿 60% 、恒光强 400 μmol
·m - 2·s - 1 , 晚上关闭光照, 第 2 天凌晨采用美国产
PMS压力室测试各盆苗的叶水势, 重新打开光照 30
min后采用 Licor-6400 便携式光合测定系统记录各
种苗叶片的净光合速率和蒸腾速率, 并推算瞬时水
分利用效率, 同步采用美国产的 OSI-FL 便携式调制
叶绿素荧光仪记录荧光参数 Fv/Fm( PSⅡ最大光能
转换效率) , 并求算荧光参数 Fm/Fms( PSⅡ有效光
化学量子产量) [ 17 ] , 记录完成后, 重复前天环境控制
操作, 于第 3 天凌晨再一次测试每盆苗的叶水势, 并
测定对应的光合值与荧光值, 记录各种苗的叶片萎
蔫或脱落状况。采用 SAS统计软件进行数据回归分
析, 回归函数均根据数据变化走向选用模拟精度最
高的函数, 并尽量选用说理性很强的指数方程与对
数方程, 有时亦引入分段函数展开模拟。
以净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率及内禀
光能转化效率等 4 项因子为指标, 运用模糊数学中
的隶属函数法对供试树种进行抗旱性综合评价。
净光合速率隶属函数值:
302
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
E1 =
Pn
Pnmax
Pn < Pnmax
1 Pn ≥ Pnmax
蒸腾速率隶属函数值:
E2 =
1 - Tr
Trmax
Tr < Trmax
1 Tr ≥ Trmax
水分利用效率隶属函数值:
E3 =
WUE
WUEmax
WUE < WUEmax
1 WUE ≥ WUEmax
内禀光能转化效率隶属函数值:
E4 =
Fv/Fm
Fv/Fmmax
Fv/Fm < Fv/Fmmax
1 Fv/Fm≥ Fv/Fmmax
综合指数为: △ = 1
n∑
n
i = 1
Ei
其中, i 取值为 1、2、3、4。
2 结果与分析
2. 1 气体交换参数的干旱胁迫响应特征
2. 1. 1 干旱胁迫对苗木净光合速率的影响 从图
1 可知: 5 种杨树净光合速率均随苗木叶水势的下降
而呈明显下降趋势, 显然, 干旱胁迫降低了杨树苗的
光合作用能力。在水分胁迫初期, 欧洲黑杨和银白
杨的净光合速率具有明显的上升趋势, 这有可能是
欧洲黑杨和银白杨在水分胁迫初期所表现出的一种
应激反应。供试苗净光合速率与叶水势的相关系数
均在 0. 5 以上, 其中银灰杨、银白杨、欧洲黑杨和欧
洲山杨达极显著相关, 转基因欧洲黑杨亦达显著相
关( 表 1) 。这表明在其它外界环境条件控制一致的
条件下, 5 个杨树的净光合速率可由叶水势予以较
为准确的预估。
表 2 表明: 当叶水势 ( Ψwp ) = - 0. 5 MPa( 水分
条件良好) 时, 银灰杨净光合速率最大, 欧洲黑杨与
银白杨相对较小。当 Ψwp = - 1. 0 MPa( 苗木受到中
度水分胁迫) 时, 银灰杨与转基因欧洲黑杨的净光合
速率较大, 欧洲黑杨与欧洲山杨较低。当 Ψwp =
- 1. 5 MPa( 苗木处于严重水分胁迫状态 ) 时, 转基
因欧洲黑杨与银白杨的净光合速率较高, 欧洲山杨
最低。银灰杨是欧洲山杨与银白杨的杂交种, 相对
亲本, 在严重干旱胁迫前天然杂交树种银灰杨可能
具有一定的光合增益特性。当叶水势由 - 0. 5 MPa
降低到 - 1. 5 MPa 时, 5 个杨树树种的净光合速率下
降幅度为 60% ～ 86% , 欧洲山杨与银灰杨下降幅度
较大, 分别为 86% 、84% , 其余 3 个树种降幅差异
较小。
图 1 干旱条件下转基因欧洲黑杨、欧洲黑杨、欧洲山杨、银灰杨、银白杨盆栽苗
净光合速率 ( Pn) 和蒸腾速率 ( Tr) 与叶水势的相关关系
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第 2 期 谭晓红等: 干旱胁迫对杨树气体交换与荧光参数的影响
表 1 5个杨树盆栽苗净光合速率和蒸腾速率与叶水势的关系式
树种
净光合速率 ( y)
表达式 自由度 ( f) 相关系数 ( R)
蒸腾速率 ( y)
表达式 相关系数 ( R)
转 Bt 基因欧洲黑杨 y = 7. 254 5 - 7. 840 8 lnx 19 0. 507 2* y = 3. 121 1 e1. 264 1x 0 . 758 7* *
欧洲黑杨 y = 15. 733 0 e1. 041 6x 18 0. 784 0* * y = 1. 456 4 - 2 . 334 2lnx 0 . 650 0* *
欧洲山杨 y = 9. 250 7x + 15. 331 0 16 0. 767 4* * y = 6. 516 1 e1. 522 3x 0 . 776 0* *
银灰杨 y = 5. 447 2x + 16 . 638 0 7 0. 781 4* *
y = 3. 934 7 e1. 004 7x 0 . 814 9* *
y = 2. 105 8x + 5. 414 4 10 0. 812 9* *
银白杨 y = 15. 775 0 e0. 927 1x 16 0. 696 4* * y = 6. 074 7 e1. 161 4x 0 . 912 4* *
注 : x 为叶水势 ; * 与* * 分别表示相关达显著与极显著水平。
表 2 不同干旱条件下 5个杨树盆栽苗净光合速率的比较 μmol· m - 2· s - 1
树种
叶水势 ( ψwp) /MPa
- 0 . 3 - 0 . 5 - 1. 0 - 1. 5 - 2. 0 - 2. 5
转 Bt 基因欧洲黑杨 16. 694 6 12 . 689 3 7. 254 5 4. 075 3 1. 819 7 0. 070 0
欧洲黑杨 11. 510 7 9 . 346 1 5. 552 0 3. 298 1 1. 959 2 1. 163 9
欧洲山杨 12. 555 8 10 . 705 7 6. 080 3 1. 455 0 - -
银灰杨 15. 003 8 13 . 914 4 7. 250 0 2. 255 7 1. 202 8 0. 149 9
银白杨 11. 944 8 9 . 923 2 6. 242 2 3. 926 6 2. 470 0 1. 553 8
注 : 表中数据由表 1 推导得出 , 银灰杨在中度水分胁迫时 ( Ψwp = - 1. 0 MPa) 的净光合速率为 2 种关系式导出的平均值 ; - 表示未出现此胁
迫水平。
2. 1. 2 干旱胁迫对杨树苗蒸腾速率的影响 5 个
杨树的叶片蒸腾速率与净光合速率具有明显的同步
性, 蒸腾速率随叶水势的下降而显著下降 ( 图 1) 。
这是因为气孔是 CO2 和水蒸汽运输的通道, 都依赖
于太阳辐射和光能的捕获。相关系数显著性检验结
果表明, 转 Bt 基因欧洲黑杨、欧洲黑杨、银灰杨、欧
洲山杨和银白杨的蒸腾速率与叶水势均极显著相关
( 表 1) , 这说明总体上蒸腾速率与叶水势的相关性
要高于净光合速率。
由表 3 可见: 当叶水势为 - 0. 5 MPa 时, 欧洲黑
杨与银白杨蒸腾速率较大, 转基因欧洲黑杨相对较
小。当叶水势为 - 1. 0 MPa 时, 银白杨的蒸腾速率
大, 而转基因欧洲黑杨的较低。当叶水势为 - 1. 5
MPa 时, 银白杨与银灰杨蒸腾速率较大, 转 Bt 基因
欧洲黑杨蒸腾速率最小。中度胁迫程度前, 银灰杨
的蒸腾速率低于 2 个亲本, 但在中度胁迫以后, 银灰
杨的蒸腾速率介于两亲本之间。当叶水势由 - 0. 5
MPa 降到 - 1. 5 MPa 时, 5 个杨树的蒸腾速率下降幅
度为 63% ～ 83% , 欧洲黑杨与欧洲山杨下降幅度较
大, 分别达 83% 、78% , 银灰杨下降幅度最小, 为
63% , 转 Bt 基因欧洲黑杨与银白杨下降幅度居中。
欧洲山杨与欧洲黑杨蒸腾速率在水分充足时蒸腾速
率较大, 当受严重干旱胁迫时, 其蒸腾速率下降较
大, 这可能是欧洲山杨与欧洲黑杨以减少水分丧失
去适应水分亏缺。
表 3 不同干旱条件下 5个杨树盆栽苗蒸腾
速率的变化趋势 mmol· m - 2· s - 1
树种
叶水势( ψwp ) /MPa
- 0.3 - 0.5 - 1.0 - 1.5 - 2.0 - 2.5
转 Bt 基因欧洲黑杨 2.136 0 1.658 9 0.881 7 0.468 6 0. 249 1 0.132 4
欧洲黑杨 4.266 7 3.074 3 1.456 4 0.510 0 - -
欧洲山杨 4.127 1 3.043 9 1.421 9 0.664 2 0. 310 3 0.144 9
银灰杨 2.910 8 2.380 9 1.440 7 0.871 8 0. 527 5 0.319 2
银白杨 4.287 5 3.398 8 1.901 7 1.064 0 0. 595 3 0.333 1
注: 表中数据由表 1 推导得出 , - 表示未出现此胁迫水平。
2. 1. 3 干旱胁迫对杨树苗水分利用效率的影响
由表 4 可知: 在中度干旱胁迫前, 5 个供试杨树的水
分利用效率均随叶水势的下降有增大现象, 耐旱性
很强, 但在整个干旱胁迫过程中, 不同供试树种水分
利用效率受干旱胁迫的反应机制具有一定的差别。
转 Bt 基因欧洲黑杨的 WUE 在叶水势降低至严重胁
迫程度时才开始下降, 这表明转基因欧洲黑杨在轻
度干旱胁迫与中度干旱胁迫时具有增强型的耐旱生
产力; 欧洲山杨在达到中度胁迫后水分利用效率开
始降低, 欧洲黑杨与银白杨水分利用效率随叶水势
的降低而持续增大, 这可能与这 2 个树种净光合速
率受叶水势降低的影响较蒸腾速率小有关。当叶水
势由 - 0. 5 MPa 降到 - 1. 5 MPa 时, 欧洲黑杨、银白
杨及转基因欧洲黑杨的 WUE 增加, 而银灰杨与欧洲
山杨则下降。当水势为 - 1. 5 MPa 时, 转 Bt 基因欧
洲黑杨和欧洲黑杨 WUE 最大, 银白杨居中, 欧洲山
杨与银灰杨较小。供试的 5 个杨树树种在水分胁迫
初期均表现出了增强型的耐旱生产力特征, 这可能
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
是这些树种在水分胁迫时的一种规律性反应。
表 4 不同干旱条件下 5个杨树盆栽苗
水分利用效率的比较 μmol·mmol - 1
树种
叶水势( ψwp ) /MPa
- 0.3 - 0.5 - 1.0 - 1.5 - 2.0 - 2.5
转 Bt 基因欧洲黑杨 7.815 7 7.649 4 8.227 9 8. 696 5 7.305 8 0. 529 1
欧洲黑杨 2.697 8 3.040 0 3.812 1 6. 467 4 - -
欧洲山杨 3.042 2 3.517 1 4.276 3 2. 190 5 - -
银灰杨 5.154 6 5.844 1 5.032 2 2. 587 5 2.280 1 0. 469 6
银白杨 2.785 9 2.919 6 3.282 5 3. 690 4 4.149 1 4. 664 8
注 : 表中数据由表 1 推导得出, - 表示未出现此胁迫水平。
2. 2 干旱胁迫对杨树苗荧光参数的影响
由图 2 可知: Fv/Fm随叶水势的降低总体上呈
逐渐下降的趋势, 但下降方式与幅度不一。总体上
欧洲山杨与转 Bt 基因欧洲黑杨的 Fv/Fm 受干旱胁
迫影响较小, 而欧洲黑杨、银灰杨和银白杨的 Fv/Fm
受干旱胁迫影响较大。不同树种在胁迫过程中, 荧
光参数 Fv/Fm 随叶水势下降而下降的趋势不同。
欧洲黑杨的 Fv/Fm 随叶水势的下降几乎呈直线型
下降, 而银灰杨和银白杨的 Fv/Fm 随叶水势的下降
表现为先基本不变, 在叶水势下降到某个位点后开
始急剧下降, 从 5 个树种的总体趋势来看, 这一位点
出现在严重干旱胁迫阶段, 树种间也有所不同。由
于 Fv/Fm在一般条件下基本保持不变, 仅受到严重
胁迫时会降低, Fv/Fm急剧下降位点所在叶水势值
就显得十分重要, 有可能成为某些树种耐旱能力大
小的指示性指标。
图 2 干旱处理条件下盆栽苗荧光参数 Fv/Fm 与叶水势的相关关系
5 种杨树的 Fv/Fm 与叶水势的相关系数差异
较大, 欧洲山杨与转 Bt 基因欧洲黑杨的 Fv/Fm 与
叶水势相关性最弱 , 银灰杨、银白杨与欧洲黑杨的
Fv/Fm与叶水势均显著相关 ( 表 5、6) 。这表明
Fv/Fm对不同杨树耐干旱胁迫程度具有差异显著
的指示性。
表 5 5个杨树盆栽苗 Fv/Fm与叶水势的关系式
树种 关系式 R
转 Bt 基因欧洲黑杨 y = 0. 742 4e0. 013 4x 0 . 110 5
欧洲黑杨 y = 0. 793 6e0. 104 2x 0 . 904 2 * *
欧洲山杨 y = 0. 016 5x + 0. 733 8 0 . 110 0
银灰杨 y = 0. 765 5e0. 084 5x 0 . 490 7 *
y = 0. 549 8x + 2 . 085 2 0 . 758 3 * *
银白杨 y = - 0 . 026 1x2 - 0 . 061 9x + 0. 666 5 0 . 596 5 * *
注 : y 为 Fv/Fm, x 为 ψwp , R 为相关系数。
表 6 不同干旱条件下 5个杨树盆栽苗
Fv/Fm的变化趋势
树种
叶水势 ( ψwp ) /MPa
0 - 0.3 - 0.5 - 1.0 - 1.5 - 2.0 - 2.5
转 Bt基因
欧洲黑杨 0.742 4 0.739 4 0. 737 4 0.732 5 0.727 6 0.722 8 0. 717 9
欧洲黑杨 0.793 6 0.769 2 0. 753 3 0.715 1 0.678 8 0.644 3 0. 611 6
欧洲山杨 0.733 8 0.728 9 0. 725 6 0.717 3 0.709 1 0.700 8 0. 692 6
银灰杨 0.765 5 0.746 3 0. 733 8 0.703 5 0.674 4 0.646 5 0. 619 7
银白杨 0.815 1 0.682 7 0. 690 9 0.702 3 0.700 6 0.685 9 0. 658 1
2.3 气体交换参数与荧光参数间的相关关系
由表 7 可知: 与 Fv/Fm相比, 树种的 Fmv/Fms
与净光合速率的相关性更强, 表明 Fmv/Fms 能更直
接地反映光合机构的实际光能捕获能力。
干旱胁迫过程中, 欧洲黑杨、欧洲山杨与银灰杨
的净光合速率总体上均随 Fmv/Fms 的下降呈线性
602
第 2 期 谭晓红等: 干旱胁迫对杨树气体交换与荧光参数的影响
表 7 干旱胁迫过程中 5个杨树盆栽苗 Fv/Fm、Fmv/Fms与净光合速率的关系式
树种
Fv/Fm( y)
表达式 R
Fmv/Fms( y)
表达式 R
转 Bt 基因欧洲黑杨 y = 0. 001 6 x + 0. 722 0 0. 205 0 y = 0. 003 6x + 0. 567 6 0. 339 0
欧洲黑杨 y = 0. 003 8 x + 0. 705 2 0. 514 9* y = 0. 008 9x + 0. 463 2 0. 531 1 *
欧洲山杨 y = 0. 004x + 0. 692 1 0. 329 2 y = 0. 007 7x + 0. 469 1 0. 509 1 *
银灰杨 y = 0. 017 3 x + 0. 528 7 0. 457 5 y = 0. 011 4x + 0. 464 7 0. 459 3
银白杨 y = 0. 000 4 x + 0. 669 2 0. 022 4 y = 0. 023 0x + 0. 285 9 0. 612 4 *
注 : x 为净光合速率。
下降趋势, 线性相关系数均达显著水平 ( P < 0. 05) ,
这说明杨树的 Fmv/Fms 对其净光合速率大小具有
较强的指示作用。欧洲黑杨与银灰杨的 Fv/Fm、
Fmv/Fms 与净光合速率呈现出较为明显的变化规
律, 即在一定的高净光合速率变化范围内保持基本
不变, 当净光合速率下降到一个相对低的范围时,
Fv/Fm、Fmv/Fms 与净光合速率呈现出较为明显的
正线性相关, 这一现象与正常状态下荧光参数的内
在稳定性及胁迫条件下的外在光合指示性相符。
2. 4 指标筛选与综合评价
采用隶属函数法, 以净光合速率、蒸腾速率、水
分利用效率及 Fv/Fm 等 4 个因子, 综合评价了 5
个杨树的抗旱性强弱。由于苗木处于严重干旱条
件时的生理状态能较好地反映苗木的抗性强弱 , 故
以苗木叶水势为 - 1. 5 MPa 时的各个生理指标为
基准进行耐旱性单一和综合评价, 评价结果为:
净光合速率: 转 Bt 基因欧洲黑杨 > 银白杨 >欧
洲黑杨 > 银灰杨 > 欧洲山杨
蒸腾速率: 转 Bt 基因欧洲黑杨 <欧洲黑杨 <欧
洲山杨 < 银灰杨 < 银白杨
水分利用效率: 转 Bt 基因欧洲黑杨 > 欧洲黑杨
> 银白杨 > 银灰杨 > 欧洲山杨
内禀光能转化效率: 转 Bt 基因欧洲黑杨 > 欧洲
山杨 > 银白杨 > 欧洲黑杨 > 银灰杨
这一结果表明, 黑杨派的耐旱力略高于白杨派,
而白杨派保持体内水分平衡的能力则高于黑杨派,
银灰杨的耐旱力与体内水分平衡能力均位于两亲本
之间。如以综合指标进行排序, 综合评判结果为:
综合指标: 转 Bt 基因欧洲黑杨 >欧洲黑杨 >银
白杨 > 银灰杨、欧洲山杨
综合指标评价结果与采用单一指标中的水分利
用效率完全一致, 与净光合速率相近, 但与蒸腾速率
及内禀光能转化效率相比差异较大。这一排序反映
了应用气体交换参数及荧光参数等生理指标进行抗
性评价的客观结果, 证明水分利用效率是较可靠的
树种耐旱性评价指标之一。需要指出的是, 欧洲山
杨的综合指数最低似有点异常, 其实不然, 这与该树
种光合能力相对较小相关, 在实际干旱处理中, 欧洲
山杨经过十多天的干旱后, 叶片萎蔫的苗较少, 这说
明结合形态指标分析时, 欧洲山杨仍然具有较强的
耐旱性。转 Bt 基因欧洲黑杨与欧黑杨苗木叶片萎
蔫数几乎没有, 综合指数亦较高, 表明黑杨派树种具
有较强的耐旱能力。
3 结论与讨论
本文探讨了干旱胁迫对转 Bt 基因欧洲黑杨、欧
洲黑杨、银白杨、银灰杨及欧洲山杨等 5 个杨树的气
体交换参数与荧光参数的影响, 并基于此, 对不同树
种的耐旱性展开了单一性和综合性评价, 得到几点
主要结论: ①干旱胁迫显然降低了杨树苗的光合与
蒸腾能力; 在水分胁迫初期, 欧洲黑杨和银白杨的净
光合速率具有明显的上升趋势; 水分亏缺条件下欧
洲山杨与欧洲黑杨采用减少水分丧失的方式以适应
干旱环境。②在中度干旱胁迫前, 耐旱力增强可能
是苗木对干旱的一种规律性反应。③不同树种的叶
绿素荧光参数 Fv/Fm 随叶水势降低总体上呈逐渐
下降的趋势; 银灰杨和银白杨的 Fv/Fm 随叶水势的
下降在严重干旱胁迫阶段存在一个急剧下降点, Fv/
Fm急剧下降位点所在叶水势值或可成为某些树种
耐旱能力大小的指示性指标。④与 Fv/Fm 相比,
Fmv/Fms 能更直接地反映光合机构的实际光能捕获
能力, Fmv/Fms 对不同树种的净光合速率大小具有
较强的指示作用。⑤当苗木叶水势为 - 1. 5 MPa
时, 5 个树种耐旱性的综合评价结果为转 Bt 基因欧
洲黑杨 >欧洲黑杨 >银白杨 >银灰杨、欧洲山杨, 综
合指数评价结果与采用单一指标中的水分利用效率
完全一致, 与净光合速率相近; 证明水分利用效率是
较为可靠的树种耐旱性评价指标之一。
在杨树五大派别中, 白杨派和黑杨派属于旱生
或偏旱生的树种, 均具有较强的耐旱生产力, 两派别
树种的耐旱性强弱的评价具有很强的相对性。在进
行树种或树种间耐旱性评价时, 由于单一性指标与
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
综合性指标互有优势, 比较基础不同, 而且评价结果
往往出现一定的差异, 故需根据各项指标的理论涵
义分别展开评价, 准确把握树种单一耐旱特征及相
对大小 [ 1 8] 。进行综合评价时, 往往将各项指标的贡
献率均一化, 这样不足以说明各单项指标的重要程
度, 指标间的权重分配是一个需要深入探讨的问题。
此外, 在进行抗性研究时最好能将生理指标与形态
指标结合起来展开分析, 以说明评分高低的缘由, 实
行科学准确地评判。
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