全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$#+$ #+
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(##+$(#
杜鹃花花色苷遗传变异的研究
陈!越$!"! 李纪元"!! 倪!穗$!! 林!立%
"$,宁波大学海洋学院!浙江 宁波!%$-"$$% ",中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江 富阳!%$$)##%
%,宁波城市职业学院!浙江 宁波!%$--#"#
收稿日期$ "#$"(#)("&
基金项目$ 科技部国际科技合作项目""#$$bH<%#)*##
作者简介$ 陈!越"$*+&,#!男!浙江嵊州人!硕士研究生!主要研究方向$生物化学与分子生物学V
!
通讯作者$李纪元!博士!研究员!主要研究方向$观赏植物育种V](K3DP$ MDIE3CnPDh$"&VAFK%倪!穗"$*&-,#!女!浙江宁波人!教
授!主要研究方向为观赏植物学V](K3DP$CSCD?EDh$"&VAFKV
摘要!采用高效液相色谱对 个杂交组合的父本&母本及其子代共 " 份杜鹃花样品进行分析!共检测到 $- 种花色
苷组分!其中!2I%83&2I%8和成分 "&-&$) 为杜鹃花主要花色苷组分!累积含量占总花色苷的 *#0以上%而bQ%8花
色苷仅在 ) 份样品中出现 花色苷遗传变异模式的研究发现!2I%8-8和成分 $- 为增效基因占主导的多基因遗传
控制模式!成分 -&$) 和2I%83为等效多基因遗传!成分 "&) 和2I%8为减效基因占主导的多基因遗传控制模式!并
以此推测类黄酮 %(`(葡萄糖苷转移酶和类黄酮 %(`(半乳糖苷转移酶基因的控制模式分别为减效基因占主导的多基
因遗传模式和等效多基因遗传模式!而类黄酮 -(`(葡萄糖苷转移酶基因为增效基因占主导的多基因遗传控制模式
花色比对结果显示!bQ花色苷与蓝紫花色呈现具有高度相关!成分 $) 与洋红花色呈现具有密切关系!其余花色苷
与大红花色呈现具有一定相关 最后初步探讨了杜鹃花花色的花色苷辅助育种策略
关键词!杜鹃花%花色苷%高效液相色谱法%遗传变异
中图分类号!;$+V)&!;&+-V"$ 文献标识码!<
L,:,7.1+)*P,*,%/1N7./7%/)*:)48*%+)1(7*/*:/*8R72,7 5,%72:
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3Y3P>3Q>93P?! RD9B 3AAEKEP39>J AFC9>C9FT>@*#0 FG9F93P3C9BFAI3CDC?! 3CJ bQ%8R3?FCPIJ>9>A9>J DC ) ?3KQP>?V
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P39>J RD9B ?A3@P>9GPFR>@?VOB>?9@39>6D>?GF@AFPF@S@>>JDC6RD9B 3C9BFAI3CDC 3??D?93CA>3@>S@FE6B9GF@R3@JV
;,( <).:$ 3Y3P>3% 3C9BFAI3CDC% N7Z2% 6>C>9DAT3@D39DFC?
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
杜鹃花"*"6"6$46#"4 ?QQV#是我国传统的十大
名花之一!也是世界公认的名贵观赏花卉!其分布范
围广!适应性强!花色绚烂!广受世人喜爱!具有悠久
的栽培历史*$+ 杜鹃花色繁多!有大红色&洋红色&
蓝紫色!还有白色&橙色&金黄色&浅青色&淡绿色
等*"+ !其中!红色&紫色&蓝色等花色的产生主要与花
瓣中的花色苷有关 现已从杜鹃花中检测出的花色
素有矢车菊素"2I3CDJDC#&飞燕草素"b>PQBDCDJDC#&
芍药花素"7>FCDJDC#&锦葵素"53PTDJDC#&矮牵牛素
"7>9ECDJDC#!通常以其糖配体即花色苷的形式存
在*%+ 正是这些花色苷使杜鹃花表现出丰富的花色
变化 在杜鹃花杂交育种过程中!花色遗传方式一
直是困扰人们的一大难题 通过研究杜鹃花花色苷
的遗传变异!对了解杜鹃花呈色的化学机制!提高育
种效率具有重要的指导作用!而相关研究在国内外
鲜有报道 本研究选取了 个红紫色花系杜鹃花品
种的亲子代杂交组合!采用高效液相色谱法分析了
花瓣中的花色苷组分!并对亲子代中花色苷遗传变
异进行了研究!在此基础上对杜鹃花花色辅助育种
进行了初步探讨
$!材料与方法
=V=>试验材料
"#$$ 年 ) 月!从浙江省金华市竹马乡万盛园艺
场采集了杜鹃花 个杂交组合的 $$ 份亲本和 $& 份
子代的花瓣样品!其中!亲本均为杜鹃花杂交品种!
分属于西洋杜鹃品种群"FL>@6D3C 8@FEQ#!日本平
户杜鹃品种群"FND@3JF8@FEQ#&皋月杜鹃品种群
"F0460)2L;39?E:D8@FEQ#&久留米杜鹃品种群"F
"J&2%2L4E@EK>8@FEQ#!见表 $
表 =>杜鹃花 F 个杂交组合及其亲本起源
杂交组合编号 母本 母本起源 父本 父本起源 杂交子代H$
组合
!
1世纪曙光0 西洋杜鹃 1丰丽0 西洋杜鹃 #)#+($!"!%!)
组合
"
1世纪曙光0 西洋杜鹃 1紫金冠0 西洋杜鹃 #)#*($!"!%
组合
#
1粉毛鹃0 日本平户杜鹃 1红百合0 西洋杜鹃 #)$#($!"
组合

1五彩鹃0 日本皋月杜鹃 1凤冠0 西洋杜鹃 #)$)($!"
组合
(
1凤冠0 西洋杜鹃 1富士0 日本久留米杜鹃 #)""($!"
组合
.
1春之舞0 西洋杜鹃 1西施0 日本久留米杜鹃 #-$)($
组合
/
1雅士0 西洋杜鹃 1西施0 日本久留米杜鹃 #-$-($!"
!!注$ 1世纪曙光0 "F1;BDMD?BE6E3C60#!1丰丽0 "F1H>C6PD0#!1紫金冠0 "F1mDMDC6E3C0#!1红百合0 "F1NFC6S3DB>0#!1凤冠0 "F
1H>C66E3C0#!1春之舞0"F12BECYBDRE0#!1雅士0"F1g3?BD0#!粉毛鹃0"F1H>CK3FME3C0#!1五彩鹃0"F0460)2L1kEA3DME3C0#!1富士0
"F"J&2%2L1HEMD0#!1西施0"F"J&2%2L1rD?BD0#
=V?>标准品的精制
参照ZD等*)+的方法!从山茶花"3(L$H0( ?QQV#
的花瓣中分离纯化了 ) 个花色苷标准品$矢车菊素(
%(`(葡萄糖苷 "2I%8#来自南山茶 "3F%$L0%$#(&(
2BD#!并经高效液相色谱检测纯度达到 *0%矢车
菊(%(`(半乳糖苷"2I%83#来自浙江红山茶"3F)*$P1
0(45"H$"%( NE#!纯度达 +)0以上%矢车菊素(%!-(二
葡萄糖苷 "2I%8-8# 来自滇山茶 "3F#$&0)2H(&(
ZDCJPV#!纯度达 -#0以上%翠雀素(%(`(葡萄糖苷
"bQ%8#来自茶梅品种1小玫瑰0 "3F*0$L(H0%1 ;B(
D?BD83?BD@30#!纯度达 -#0以上
=VA>花色苷组分及相对含量测定
采用高效液相色谱法"N7Z2#定性定量分析花
色苷的组分及其含量 采集花瓣后!除去花蕊花萼!
并称取每个样品花瓣 "V- 6!其中!将1五彩鹃0的红
色花瓣和粉色花瓣作为 " 个不同的样品分开处理
参照N3?BDKF9F等*-+和 O3C3:3等*&+的方法!剪碎花
瓣后加入 $# KZ提取液"p"2N
%
N`#sp"N
"
#`sp
"N2` N`#sp"2H
%
N`# d#s"s"s$#!置于 ) ^下
提取 ") B!滤除花瓣!并用 #,)-
)
K有机滤膜过滤!
供N7Z2分析使用
高效液相色谱条件$Z2("#"#色谱柱采用.C>@9?DP` b;(;7*")V&"DVJ# a"-# KK!-
)
K#"日本8Z;AD>CA>?公司产# 分析方法参照5D(
YE93等*+的方法!采用二元梯度洗脱!" 个流动相分
别为<流动相"p"N
%
7`
)
#sp"N
"
#` d$,-s*+,-#&
L流动相"p"N
%
7`
)
#sp"N2` N`#sp"5>2/#sp
"ONH# d$,-s"#s"-s-s)+,-#!L流动相变化梯度由
$+0上升到 -0!洗脱时间 "- KDC!柱温 "+ ^!检测
波长为 -"- CK
杜鹃花色苷的定性和定量$将各样品的 N7Z2
指纹图谱与花色苷标准品比对!鉴定出其中包含花
色苷2I%8-8&bQ%8&2I%83和 2I%8 使用2I%8作
"+
第 $ 期 陈!越等$杜鹃花花色苷遗传变异的研究
为定量标准品!外标法建立标准曲线$
+d","+" %$U<"
"
d#,**+ &#
通过标准曲线校正!得到各花色苷组分的相对含量
=VD>花色测定
采用英国皇家园艺学会比色卡法"=N;! OB>
=FI3PNF@9DAEP9E@3P;FAD>9I"##$ 版 # 测定 下午
$)$##,$&$## 时段!在朝北朝向且不受阳光直射窗
口下进行花色比对
"!结果与分析
?V=>花瓣中主要花色苷组分及相对含量
在 " 份杜鹃花样品中!共检测出 $- 种花色苷
组分!其相对含量详见表 " 从表 " 可以看出$组合
!
&

&
/
的H$ 代花色苷总含量比亲本的高!而组合
.
的H$ 代花色苷总含量比亲本的低 此外!成分
"&成分 -&2I%83&2I%8&成分 $) 是杜鹃花的主要花
色苷组分!除了个别材料中不含成分 " 和 2I%8!其
他所有材料中都含有成分 -&2I83和成分 $)!其中!
组合
!
&

&
.
&
/
的亲本和H$ 代中这 % 种花色苷的
含量处于首位 bQ%8仅在 #)#*("&#)#*(%&1粉毛
鹃0&#)$#($ 中检测出!但其含量比例大!占花瓣总
花色苷含量的 $#0 $+0
表 ?>?F 份杜鹃花样品的花色苷组分及花色比色结果
项目
花色苷成分_0
成分
$
成分
"
成分
%
成分
)
成分
-
2I%
8-8
成分

成分
+
bQ%82I%83
成分
$$
成分
$"
2I%8
成分
$)
成分
$-
总花色苷
_"K6-6
U$
#
=N; 颜色描述
组合
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%+
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
?V?>亲子代间花色苷的遗传变异分析
"V"V$!亲本与子代间花色苷的变异!对杜鹃花
个杂交组合的亲本与子代花色苷平均相对含量进行
比较分析!结果见图 $
图 $!杂交组合
!
亲子代花色苷相对含量
图 $ 组合
!
子代中!花色苷成分 - 和 2I%8-8
的平均相对含量均超过了双亲!成分 "&$- 和2I%83
则介于两亲本之间!而2I%8略低于亲本
图 " 组合
"
子代中!花色苷成分较多!共检测出
$) 种成分!其中!成分 "&)&-&$) 和 2I%83&2I%8的
平均相对含量介于两亲本之间!而 2I%8-8&bQ%8
和成分 $&%&&+&$$&$" 这些在亲本中不存在的花色
苷却在子代中表现出来 这表明亲本的起源也比较
复杂!它可能是多物种杂交后形成的结果 从 等*++对2I%8合成 2I%8-8的 -8O基因和 bQ%8前
体二氢杨梅素合成的 H%0-0N基因的研究结果中!
可以认为这 " 个基因在亲本中的合成表达被抑制而
没有表现出来!但在子代中这种抑制作用解除而得
以表现 从遗传学分析!这是一种类似显隐性遗传
模式!在亲本中被显性基因所掩盖!而在子代中出现
了纯合现象!隐性基因得以表达
图 "!杂交组合
"
亲子代花色苷相对含量
图 %!杂交组合
#
亲子代花色苷相对含量
图 )!杂交组合

亲子代花色苷相对含量
!!图 % 组合
#
子代中!2I%83的平均相对含量远
超过亲本!表现出超亲特性%成分 -&$) 介于两亲本
图 -!杂交组合
(
亲子代花色苷相对含量
图 &!杂交组合
.
亲子代花色苷相对含量
之间!而成分 "&) 和 2I%8则低于亲本相对含量%
bQ%8则明显不同!它似乎表现出受母本的控制!因
)+
第 $ 期 陈!越等$杜鹃花花色苷遗传变异的研究
图 !杂交组合
/
亲子代花色苷相对含量
为在父本中没有检测到这种花色苷
图 ) 组合

中!母本1五彩鹃0具有红色和粉色
" 种花色 子代中除了2I%8含量超过两亲本外!其
余 - 种成分均介于两亲本之间!其中成分 "&)&-&$)
明显受红花 1五彩鹃0母本的影响!因为在母本中这
) 个成分未检测到或极低!或极高!而在子代中同样
表现极低或极高相对含量的特性!这些花色苷较少
受父本的影响
图 - 组合
(
中!子代中花色苷成分 -&2I%83&
2I%8和成分 $) 的平均相对含量介于两亲本之间!
而成分 " 表现为更接近母本!2I%8表现为更接近
父本
图 & 组合
.
中!只有一份子代样品!亲本和子代
中共检测出 - 种花色苷成分!其中成分 $) 的相对含
量超过了两亲!成分 " 完全受母本的影响%而 2I%8
则在子代中没有检测到!抑或是一种误差!因为父
本&母本中的含量也极低%成分 - 和2I%83含量与父
本更为接近
!!图 组合
/
子代中!2I%8的平均相对含量高于
亲本!成分 "&- 低于亲本!而 2I%83&成分 $) 介于两
亲本之间!成分 -&$) 的相对含量明显更接近于
父本
以上 个组合亲子代花色苷遗传分析结果显
示$在杜鹃花中2I系列花色苷的父本遗传似乎比母
本遗传更具优势!但需要两亲本反交实验进行进一
步论证
"V"V"!子代间花色苷的变异!对杜鹃花 个杂交
组合中的 $& 个子代的花色苷进行变异分析 因为
bQ%8及成分 $&%&&+&$$&$" 仅存在于 ) 份杜鹃花
样品中!没有足够数量亲子代样品!因此未包含在子
代间变异分析中
子代中 + 种花色苷的相对含量除了接近双亲之
外!也会出现超过亲本&低于亲本和介于亲本之间的
表现类型!呈连续变化的数量性状!这说明其遗传受
多基因控制 用 N&B 分别表示多基因中的增效基
因和减效基因!确定了 - 种遗传变异模式!即超亲型
"NNNN#!即子代的含量超过双亲本%单高亲本型
"NNNB#!即子代的含量接近于双亲中含量较高者%
单低亲本型"NBBB#!即子代的含量接近双亲中含量
较低者%中亲型"NNBB#!即子代的含量介于双亲之
间!不明显偏向于任何一个亲本%低亲型"BBBB#!即
子代的含量低于双亲本的含量 对样品中 + 种花色
苷的变异进行模式归类!统计符合各模式的子代个
数!结果详见图 +
图 +!子代2I系列花色苷遗传趋势
由图 + 可看出$2I%8-8和成分 $- 具有类似的
遗传趋势!其超亲型在子代中占了最大比例!其中!
2I%8-8超亲型&单高亲本型&中亲型&单低亲本型
和低亲型子代个数的比例为 -s"s$s$s#!显示增效
基因N的贡献率非常高!很有可能为多基因中的主
基因!根据 539B>@**+ 的多基因理论!可以认为
2I%8-8中该主基因为隐性遗传!而微效基因需要
在主基因表达时才起调节作用 成分 $- 中 - 种遗
传类型的比例为 )s#s%s"s#!增效基因同样占有较
高的贡献率!而单高亲本型子代的缺失!很可能是由
于总体样本过少造成的
成分 -&$) 和2I%83的遗传趋势类似!- 种遗传
-+
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
类型的子代分布较为平均!比例接近 $s$s$s$s$!显
示这 % 种花色苷的增效基因N和减效基因 B很可能
为等效基因!贡献率没有显著的差异
成分 " 中 - 种遗传类型的比例为 %s"s#s%s+!成
分 ) 中其比例为 #s$s-s%s)!2I%8中其比例为 "s$
s$s&s&!显示在这 % 种花色苷中减效基因的贡献率
较高
综上所述!在 2I系列花色苷中!2I%8-8和成
分 $- 为增效基因占主导的多基因遗传控制模式!子
代中其含量往往会偏高甚至超亲%成分 -&$) 和
2I%83为等效多基因遗传!子代类型分布均匀%而成
分 "&) 和2I%8为减效基因占主导的多基因遗传控
制模式!子代中含量有偏低的趋势
结合花色苷合成的途径*$#+ !作者发现虽然
2I%8和2I%83合成途径类似!都是以二氢槲皮素为
前体转化而来!但控制类黄酮(%(`(葡萄糖苷转移酶
和类黄酮(%(`(半乳糖苷转移酶基因的遗传模式区
别较大!前者为减效基因占主导的多基因遗传控制
模式!后者为等效多基因遗传
另外!2I%8-8是以 2I%8为前体合成的!但二
者有截然不同的遗传模式!造成这种差异的原因显
然在于类黄酮(-(`(葡萄糖苷转移酶基因遗传模式
为增效基因占主导的多基因遗传控制模式
?VA>花色苷与花色的关系
表 " 中的 =N; 为花色比对结果 从表 " 中可
看出$杜鹃花样品的花色主要处于 =N; 比色卡大红
色至紫红色范围
"V%V$!蓝紫色形成与花色苷的关系!#)#*("&#)#*(
% 和 #)$#($ 这 % 个杜鹃花样品 =N; 比色卡颜色分
别为 )L&-"<&-#更是呈现 --2的粉紫色 四者的花色成分具有一个
明显的特征!即 bQ%8及成分 $&%&&+&$$&$" 这些
其余杜鹃花中未检测到的花色苷含量较高%而bQ是
造成杜鹃花呈蓝紫色的主要原因*$$+ !据此推测这些
花色苷中除了bQ%8!有可能存在其他 bQ 系列的花
色苷
除了花色苷种类对花色有影响以外!通过对比
1粉毛鹃0和 #)#*(% 样品发现!这 " 个样品花色苷组
成较为相似!而颜色差距较大!唯一的区别是1粉毛
鹃0花瓣中含有的总花色苷仅 ","$ K6-6U$!远低于
#)#*(% 样品 N>E@?>P*$"+研究认为!在杜鹃花中黄酮
醇的辅助色素效应作用下!花色苷含量降低会使花
色向蓝色偏移!这可能是造成 " 个样品之间花色差
异的原因
"V%V"!大红色!洋红色形成与花色苷的关系!
#)#+($&#)#+("&#)#+(% 和 #)#+() 这 ) 个杜鹃花品种
花色分别为 )#<&)"<&)$<&)#色苷组成中成分 - 和 2I%83占了主要部分!而随着
成分 $) 的升高!花色由大红色开始向洋红色偏移!
说明成分 $) 与洋红花色关系密切 5DYE93等*+和
J>ZFF?>
*$%+研究发现!大红色杜鹃花中洋红色的产
生与79和 5T花色苷密不可分!而 79是属于 2I系
列的花色苷!据此推测成分 $) 很有可能为 79花色
苷的一种
%!结论与讨论
AV=>杜鹃花花色苷的遗传方式
研究表明!杜鹃花亲子代花色苷的遗传为多基
因控制的数量遗传!这一结果比 N>E@?>P等*$)+提出
的杜鹃花花色苷合成 " 对等位基因控制的假说能更
好地解释花色苷在子代中的表现 此外!N>E@?>P
等*$)+认为!bQ花色苷为显性遗传!2I花色苷为隐形
遗传!而本研究的结果显示 bQ%8的遗传表现出隐
形遗传的特征!2I兼具增效&等效和减效的多基因
控制模式 造成这种差异的原因需要进一步研究
AV?>关于杜鹃花花色育种策略
杜鹃花花色苷育种主要朝 % 个方向发展$蓝紫
色调花色&洋红色调花色和大红色调花色 通过杂
交育种的方法!可以使杂交子代的各种花色苷含量
比例发生变化!从而表现出不同的花色 同样!也可
根据目标育种花色!返演杂交亲本的选配!从而辅助
提高杜鹃花花色育种的精准性和育种效率
在选择培育新品种蓝紫色杜鹃花系列时!由于
bQ花色苷为隐性遗传!应优先选用含有 bQ 花色苷
的蓝花色品种为亲本!一些血缘复杂的品种也可以
选作培育蓝紫色杜鹃花的亲本 除此以外!可以通
过选择花色苷总量较低的品种作为亲本!使子代中
花色苷含量降低!以增强黄酮醇辅助色素效应!从而
使花色向蓝色偏移 平户杜鹃品系1粉毛鹃0就是
一个非常适合培育蓝紫色花系的品种!这也意味着
糯杜鹃"FL()#"%$G(H2L53WDKV#!岸杜鹃"F#0G1
$4%$53:DCF#这些呈蓝紫花色的平户杜鹃祖先种
类*$-+也适合培育蓝紫色杜鹃新品种
在选择培育洋红色品种杜鹃花时!需要子代具
有较高含量的花色苷成分 $) 西洋杜鹃大多呈洋
红色!花色苷成分 $) 含量高!适合作为培育洋红色
&+
第 $ 期 陈!越等$杜鹃花花色苷遗传变异的研究
亲本使用!但由于西洋杜鹃起源复杂!含有各种杜鹃
花品系血统!往往是一些比较复杂的杂合子!相互间
杂交花色变异非常大!此外成分 $) 在后代中变异的
分布较为平均!因此要适量增大杂交的数量!以便从
中筛选出需要的花色%而选择培育大红色品种杜鹃
花!主要目标是提高2I系列花色苷的含量!由于 2I
系列花色苷遗传父本控制较多!因此选择花色更红
的父本品种!得到大红花色杜鹃花子代的可能性
更高
参考文献!
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