全 文 ：第 2 卷 第 4 期
1 9 8 9 年 8 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R E S E A R C H
V o l
。
2
A u g
. ,
N O
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4
1 9 8 9
马尾松雌 、雄球花的形态发育 *
丁 位 慈一‘泌 了 口 1 1子
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
摘要 本文报道 了马尾松雌 、 雄球 花的形态 变化与发育进 程 。 ¹ 雄 球 花 ( 即
小抱子叶球 ) : 雄球花芽聚生于 当年春梢基部 , 外被 芽鲜 , 茅鲜张开球花 显 露 。 小
胞子囊由表皮、 中间层 、 绒毡层和造袍组织组成 。 绒毡层细 胞是双 核 的 。 小 花 子
四分体为四 面体形和甘称形 。 单核花粉 时期花粉外壁延伸成 2 个大 小相 同的气囊;
成熟花粉具 2个原叶 细胞 、 1 个生殖细胞和 1 个管细 胞 。 º 雌球花 ( 即 大胞子叶球 ) :
雌球花芽着生于 当年春梢顶端 , 顶部芽鳞张开后雌球花显露 。 珠鳞 以螺旋状排列在
球花中轴上 , 腹 面着生两枚倒生胚珠 。 胚珠由珠被和珠心组成 , 单珠被 , 受粉时珠
鳞张开 ; 珠心 内含 1 或 2 个大抱子母细 胞 。 雌球花各发育阶段的 出现时间 , 均较雄
球花迟 。
关键词 马尾松; 雌 、 雄球花 , 形态发育
马尾松 (Pt’ : : s 二as s 。: 艺。: a L a m b . ) 是我国亚热带地区的重要造林树种 , 也是松脂化工
与制浆造纸的主要原料。 近年来 , 马尾松花部形态发育的研究 , 在雄球花的形态特征和小泡
子的发育方面有过报道 [ ’一 3 ] , 但比较系统的雌、 雄球花的形态变化与发育进程的 研究 , 国内
外极少报道。 本研究的目的在于探明马尾松有性生殖过程中的形态发生规律 , 以便为杂交育
种提供资料 , 为种子 园花粉管理等技木措施的应用提供依据 。 现将研究结果报道如下 。
一 、 材料与方法
1 . 采样地点 试样取自浙江淳安县姥 山林场马尾松良种基地的当地种源观 察 区 。 地理
位置为亚热带东北部 , 北纬 29 “ 37, , 东经119 0 3, , 年平均气温 17 ℃ , 日平均气温 ) 10 ℃的
年积温为 5 41。℃ , 年降水量 1 430 m m , 年 日照 1 951 五。 采样部位 : 固定在种源观察区内
8 号株 (五年生 )南向树冠的中上部采样 , 2 号株为后备株。 雌球花的始花年龄在栽植后第 3
年 , 雄球花在第 4 年。
2 . 采样时间 雄球花芽 : 自1 9 8 6年10 月 5 日至 1 9 8 7 年 2 月15 日, 可见冬芽梢的基部聚
生着排列紧密的雄球花芽 , 外被棕色芽鳞至芽鳞全数松开 , 这期间每隔15 d 采样一次。 雄球
花 : 19 8 7年 3 月16 日至 4 月10 日及 19 8 8年 3 月中旬至 4 月17 日 , 芽鳞全数张开前 , 每隔 s d
采一次 , 待全数张开后每天采 。
本文于 19 8 9年元月16 日收到。
, 该项研究及论文, 承蒙李文锢教授的指导与审阅, 特此致谢。
3 3 0 业 利一 学 研 究 2 卷
雌球花芽 : 1 9 56年1 0月至 1 9 8 7年 4 月 6 日 , 及 1 9 8 8年 3 月1 8 日至 4 月 6 日 , 雌球花呈卵
圆形 , 外被浅棕色芽鳞 , 至顶部芽鳞松开显露红色 , 气隔 15 d (或 s d )采样一次。 雌球花 :
1 9 8 7年 4 月 8 日至 16 日 , 及 1 9 8 5年 4 月 9 日至 4 月2 5 日 , 每隔 s d (或 Z d )采样 i 次 。
3
. 试样处理 试样采集后 , 及时剥尽紧包的芽鳞 , 切取球花的上中部分 , 用 FA A 液固
定 , 每次固定约 20 个材料 。 常规石蜡切片法制片 , 球花芽及球花均为纵切 , 切片厚 1 0 协m ,
铁矾苏木精与固早对染。 光学显微镜观察和摄影。
二 、 观 察 结 果
(一 ) 雄球花的形态发育
1
. 雄球花的外部形态变化
(1) 雄球花芽 10 月初雄球花芽成簇聚生在新梢下部 , 棕色芽鳞紧包芽体越冬。 此时雄
球花芽极小 , 纵径仅 1 . 0一 1 . 4 m m , 横径 0 . 5一。. s m m 。 休眠到翌年 2 月巾旬芽鳞全 数 松
开 , 此时雄球花芽纵径已达 2 . 8一3 . 0 m m , 横径 2 . 0一 2 . 7 m m , 雄球花芽为卵形或倒卵形 ,
淡绿色 。 一般花枝含雄球花芽 9 一1 30 个。
(2) 雄球花 3 月中旬芽鳞全数张开 , 淡绿色雄球花显露 , 质地松软 , 其纵径为3 . 6 m m ,
横径为 2 . 6 m m (图版 工一 l )。 雄球花的中央为一中轴 , 其上着生小抱子叶 36 一 75 枚 。 螺旋
状排列(图版 工一 2 ) 。 每枚小抱子叶的远轴面的基部着生 2 个小袍子囊 (横切面观 ) , 幼 时 为
卵形 , 成熟时为长卵形 。 4 月上旬雄球花迅速生长 , 中轴伸长 , 小抱子叶相互分离 , 小抱子
囊裂开 , 开始散粉 , 此时纵径可达 4 . g m m , 横径则为4 . 4 m m , 至 4 月中旬散粉结束 , 历时
g d 左右。 散粉后雄球花随即萎蔫脱落。
2
. 小袍子的发育
(1) 造抱组织时期 10 月初见到小抱子囊有 4 层细胞构成的囊壁 , 囊壁最里面有 1 层绒
毡层 , 细胞大 、 质浓 、 双核。 囊内为排列紧密的造抱组织细胞 , 呈多边 形 , 宫 有 胞 质 , 核
大 , 核内有 2 一 4 个核仁 (图版 工一 4 )。 造抱细胞的有丝分裂见于第一年的 10 月中旬 (图版
I 一 3 , 4 ) 。
(2 ) 小抱子母细胞减数分裂时期 小袍子母细胞的形成 , 见于 2 月 9 一13 口。 起初与造
抱细胞相似 , 呈多边形 , 核大 , 但互相间排裂分散 。 到了减数分裂时期 , 细胞变圆 , 体积增
大 (图版 工一 5 )。 减数分裂一般出现在 2 月15 日左右(图版 I 一 6 ) 。 在同一!!寸间固 定 的 材 料
中 , 可见一个小抱子囊内的小抱子母细胞减数分裂过程的各个阶段。 这反映出马尾松小抱子
母细胞减数分裂可以是不同步的。 进入末期 工 , 到达两极后的染色体解体转变为 2 个子细胞
核 (图版 工一 7 )。 3 月 2 日左右减数分裂 工结束后 , 进行减数分裂 江 , 形成四分 体 。 此 时 ,
减数分裂全过程完成 , 随后 形成新细胞壁 , 产生由 4 个呈扇形的小抱子所组成的四分体 (图
版 I 一 8 ) 。
(3) 单核花粉粒时期 小饱子四分体分离后形成单核花粉(即小抱子) 。 3 月底两个同等
大小的气囊增至址大限度 。 据观察偶而发现具有三个气囊的花粉粒 , 还观察到核 内有三个核
仁的 。
3
. 雄配子体的发育 3 月底单核花粉粒的核分裂后 , 产生一核—由极薄细胞质 包 围
4 期 王培蒂 : 马尾松雌 、 雄球花的形态发育 3 3 1
的靠近极面端的第一原叶细胞 , 和另一核— 由大量细胞质包围的靠近远极面端 的 胚 性 细胞 。 当第一原叶细胞变为盘状时 , 胚性细胞核分裂 , 产生第二原叶细胞及位于中央的精子器
原始细胞(中央细胞) , 二个原叶细胞形成后逐渐退化 。 与此同时 , 中央细胞再次进行分裂 ,
产生生殖细胞(近第二原叶细胞的一端 )和管细胞 (于远极面一端 )( 图版 I 一 9 )。 这样小抱子
经过三次有丝分裂 , 最后形成成熟花粉粒 。
成熟花粉粒是 4 细胞的。 据 观察 , 花粉粒本体长为 50 一5 7 “m , 极面观为近圆形 。 气囊
大于半圆形式肾形 , 两气囊外壁呈 网状花纹 。本体与气囊接触处具夹角。干燥时花粉囊壁纵裂 ,
其开口处有两个小细胞(即开裂细胞 ) , 在机械作用下自动开裂 (图版 I 一1 0) 散出花粉粒进行传
粉 , 一般始见于 4 月初 。
(二) 雌球花的形态发育
1
。 雌球花外部形态变化
(1 ) 雌球花芽 雌球花芽常以 1 一10 个着生于新梢顶芽周围 , 个别多达34 个。 秋冬间 ,
雌球花芽在外形上与营养茎端的休眠顶芽难以区别 , 翌年 3 月中旬因体积逐渐增大 , 球花芽
才明显可辨(图版 兀一 1 )。 雌球 花芽呈卵圆形 , 不弯曲或略有弯曲 , 先端钝尖 , 浅绿色 , 外
被浅棕色芽鳞紧包。 3 月28 日左右芽鳞开始张开并脱落 , 此时雌球花芽的纵径 为 4 一 5 m m ,
横径为 3 m m o
(2 ) 雌球花 4 月 4 日左右雌球花芽顶部芽鳞张开 , 同时露出茄红色珠鳞 , 即雌球花显
露。 此后芽鳞自上而下地张开与珠鳞自上而下露出和展开 , 珠鳞展开历时 5 一 s d 。 珠鳞全数
展开后又随即自下而上地以较短时间闭合(待第三年球果成熟时 , 再行开裂 , 释出种子) , 闭
合历时 1 一Z d 。 此时雌球花 (即幼小球果 )的纵径为 7 . 。一9 . O m m , 横径 4 . 0一4 . s m m , 茄
红色 。
雌球花的中央为一中轴 , 其上螺旋状排列着苞片 , 在苞片腋间的基部着生珠鳞。 着生的
珠鳞按直斜果纹计一般为 5 列 , 每列鳞数15 一18 片 , 肉质肥厚 , 珠鳞的近轴面基部着生 2 枚
倒生胚珠(大抱子囊)。
2
. 胚珠的 发育 3 月18 一25 日观察到苞片和珠鳞形成 (图 版 亚一 2 )。 3 月 31 日一 4 月
4 日 , 胚珠分化为珠被和珠心两部分 (图版 1 一 3 ) , 以后珠被和珠心细胞不断分 裂 。 4 月 n
一17 日由于珠心游离端珠被细胞分离形成珠孔道 , 珠心分化使其深处出现 由几层珠心细胞发
育的海绵组织 , 里面发育着大抱子母细胞 (图版 亚一 4 )。 从大量切片中见到每一胚珠中只 有
一个大抱子母细胞 , 但个别 出现两个并列的大抱子母细胞 (图版 亚一 5 ) , 大抱子母细胞 的 减
数分裂后期见于 4 月 13 一19 日。 21 一23 日珠被的中间层细胞辐射状地伸长 , 形成一圈突起 ,
封住珠孔道的外面部分 , 受粉停止 。
从这时起观察到 : 有些胚珠的珠鳞细胞呈深色; 珠心游离端的第一层细胞呈 深 色 并 萎
缩 , 顶端平瘪微凹 (图版 l 一 7 ) ; 大抱子母细胞部分边上的 “海绵组织” 呈深色(图版 亚一6) ,
这可能是胚珠败育的开始。
4 月中、 下旬胚珠迅速发育期间 , 还发生以下变化 : 雄配子体在珠心内继续发育 。 n 日
左右花粉粒穿过珠孔道 , 与珠心的暴露面直接接触 (图版 1 三8 ) , 以后花粉粒萌发出花粉管 ,
长入珠心组织 (图版 五 , 9 )。
3 3 2 林 业 科 学 研 究 2 卷
三 、 总结与讨论
(一) 雄球花发育的进程
1
. 雄球花外部形态与内部发育的相应关系见表 1 。 正常年份 , 雄球花从抱原组织 时 期
到散布花粉粒 , 总发育过程跨两个年度需时约 1 7 3 d , 其中抱原组织时期 (即休眠期 )约 1 2 d ,
从小抱子母细胞的形成到减数分裂末期产生四分体小袍子约需 19 d 。 单核花粉形成到花粉粒
成熟约需 32 d 。
裹 1 马尾松雄球花外部形态与内部发育相应的时序关系 (单位 : m m )
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19 35⋯徽一术一瑞一拭一{ 一⋯一⋯履翼茉暑嚣纂一⋯霍翼翼霆馨笠豪冀丝-
19 8 7一李分
注 . ¹ 雄球花芽的早期分化未观察到 . º 各 年度的雄球花各发育阶段有先后 , 现以 正常年 份的 19 8 6一 19 87 年 时间列表。
2 . 雄配子体的发育 小抱子是雄配子体的第一个细胞 。 雄配子体的发育是单核花 粉 经
过三次有丝分裂来完成的。 授粉后雄配子体在胚珠中继续发育 。
( 二 ) 雌球花的形态发育过程
1 . 雌球花的外部形态与内部发育在时序上的相应关系见表 2 。
2 . 雌球花在发育过程中的败育可能有 : 受粉前珠鳞的败育 , 受了粉的胚珠 , 在受精作用
前珠心顶端第一层细胞萎缩干瘪 , 大抱 子母细胞的部分“海绵组织”出现萎缩现象。
(三 ) 雄 、 雌球花在发育进程上的同步性与差异性
雄 、 雌球花在发育的时间上有以下差异 : 雌球花芽的显露较雄球花芽迟 5 个月 , 大袍子
母细胞的形成较小泡子母细胞迟 26 山 大抱子母细抱减数分裂的完成比小袍子母细胞迟2 d 。
可是 , 从雌球花芽显露到珠孔道开始闭合的总发育过程只需34 d , 比雄球花的总发育天数少
得多。 雌 、 雄球花在发育阶段的时间上虽存在差异 , 但两者的花粉授受期是同步的 。
参 考 文 献
〔1〕 肖德兴 , 19 8 5 , 马尼松小抱 子发生和小抱子发汀的细胞学观察 , 江西农业大学学报 , ( 2 ) : 57 一 5礼
〔2 〕 蒋辉等 , 19 8 6 , 松属花粉的形态特征及其愈义 , 武汉 植物学研究 , 4 ( 1 ) : 17 一25 。
〔3 〕张 卓文 , 19 8 7 , 杉木 、 马尾松雄 球花形态特征变异性研究初报 , 中南林学院学报 , 了 ( 2 ) 。
[ 4 〕〔口〕赤井龙男 、 中井刃 , 19 84 (付关英译 , 工0 8 4) , 东京人学贺茂 试骏地松属 杂交育种的研究 , 林木育种, ( 130 ) .
器9一4 3-
4 期 王培蒂 : 马尾松雌 、 雄球花的形态发育 3 3 3
表 2 马尾松雌球花外部形态与内部发育相应的时序关系 (单位 : m m )
展开度鳞珠高月 、 日 纵 径 横 径
3
.
18一 3 . 2 5 4 . 0一 5 。 0 3 . 0
3
.
31一 4 . 4 4 。 0一7 。 O 3 。 0一 3 。 7
苞片和珠鳞形成
珠被和珠心分化 形成
4
.
9一 4 . 1 1 4 。 5一 8 . 0 3 。 0一 4 . 0 珠孔道开始形成
, 珠被和珠
心 细胞不断分裂
4
.
1 1一 4 . 1 7 6 。 0一8 。 0 3 。 0一 4 。 0 大抱子母 细胞时期
, 通 过珠
孔 道花粉粒落在珠心上
4
.
1 3一 4 . 1 9 0 . 5一 6 。 0
4
.
2 1一4 . 2 3 4 . 5一 7 。 0
4
.
2 4一4 . 2 6 6 . 0一8 . 0
4
.
2 7一4 . 2 8
⋯】
4
. 。一⋯
‘. 。一4 . 5 {
‘. 。一5 . 5 {⋯
浅棕色芽鳞紧包雌球花芽
芽鳞紧包雌球花芽
雌球花芽顶部的芽鳞张开 ,
茄红色珠鳞显露
雌球花芽 顶部的芽鳞张开 ,
珠鳞显露并展开 , 受粉开始
雌球花芽的上部芽鳞张开并
脱落 , 同时珠鳞显露并展开 ,
受粉期
全数珠鳞 展开
雌球花下部的珠鳞开始闭合
大抱子母细胞减数分裂 时期
珠 孔开始 闭合 , 停止受粉
珠鳞全数闭合 花 粉粒萌发出花粉管开始长入珠心
注 : ¹ 雌 球花芽 的早期分化未观察到 。
º 各年度的发育阶段时间有先后 , 以材料完整的 19 8 8 年列表。
» 雌球花 开花是指珠鳞展开状 态 【‘〕。
A ST U D Y ON MOR PH OLO G !CAL D E V ELO PME NT OF
MALE / FE MALE FLOW E R S OF MASSON P INE
W a n g P e id i
( T h e R e so a r c 人I o st ft u t e o f S u 6 t r o p ‘c a l F o : e : t r , C A F )
A b s t r a e t I n th is Pa Pe r m o r Ph o lo g ica l e h a n g e a n d d e v e lo Pm e n t Pr o e e du r e
o f ma l
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e flo w e rs o f ma s o n p in e wa s r e p o r t e d a s fo llo w s
: ¹ M a le
flo w e rs : M a le flo w e r s
,
w h ie h w e r e e o v e r e d b y b u d sca les
, a g g r e卯t ed o n th e
lo w e r p a r t o f n e w Sh o o t
.
I t w a s fo u n d th a t m a le flo w e rs w e r e na k e d w ith
sca le s o Pen
。
G yno sPo r e sa e e o ns ist e d o f e P id er m is
, m id d le la y e r , ta Pe tu m a nd
s Po r o g e no u s t is u e
.
T a Pe ta l e e ll w a s b in u c lca t e d a n d g yn o sPo r e q ua d r e nt w a s
q ua d r ita lo r a l a n d s ym m e t r ic a l
。
D u r in g m o no k a r y o n Ph a se th e e x h yme n i n e
s t r e t e h e d a n d Pr o d uc e d tw o a ir sa cs o f sa m e s iz e
。
A ma tu r e Po lle n e o fit a in e d
t w o v e罗ta t iv e e e lls , o n e g e n e r a t i v e e e ll and o n e tu b e e e ll。 º F e ma le flo w e r s :
F e ma le flo w e r s w e r e a t th e t o P o f n ew sh o o t
, a n d a ft e r th e t o p b u d sca les
o Pe n e d , th e f e m a le flo w e r s r e v e a le d
.
T h e o v u le sca les
, in th e r ea r o f w h ie h
th e r e w e r e t w o ana t r o Po u s o v 住 le s
, a r ra n g e d in th e fo r m o f a s Pir a l
.
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o v u le e o n s is t e d o f in t e g u m e n ts a n d n uc e llu s
, th e fo r m e r w i th o n e la yer o f
t is u e a n d o v u le sc a le s o Pe n w h e n Po llina ted
, a nd th e la tt e r e o n ta in e d o n e o r
tw o r n a C ro sPo roc y t e s
.
T h e aPPe a r a nc e o f t h e d e v e lo Pm e n t o f fe ma le flo w e rs
w a s la t e r t h a n t ha t o f th e 服les in d i ffe r e n t Phas es 。
Ke y w
o r d s m 妈s o n p i n e ; fe ma le /ma le flo w e rs ; m o r p h o lo g ica l d e v e lo Pm e n t
王培蒂 : 马尾松雌、 雄球花的形态发育 图版 工
1
. 雄球花枝 , 示雄球花从芽鳞 中伸出 , 0 . 2 9 x ; 2 . 雄球花正 中纵切面 , 示中轴、 小抱子叶和小抱子囊 , 28 又 , 3 一 4 造
抱组织时期 ; 3 . 示造抱细胞分裂前期 、中期及末期 , 2 47 父 ; 4 . 示相 邻 2 个造抱细胞分裂中期 , 自外向内为 4 层小 抱 子 囊
壁细胞和 1 层绒毡层细胞 , 12 4 义 ; 5 . 雄 球花芽纵切面 , 示小抱子母 细胞 , 2 4 7 义 , 6 一 8 . 小抱子母细胞减数分裂各时期,
6
. 减数分裂前期 工 , 2 47 x ; 7 . 减数分裂末期 工 , 形成 2 个子核 , 1 39 X , 8 . 减数分裂末期 I , 形 成 小 抱 子 四 分 体 ,
2 7 6 义 , 9 . 单核花粉粒的三次有丝分裂 , 2 76 义 , 1 0 ‘ 示花粉囊的开裂 , 69 x 。
王培蒂 : 马尾松雌 、 雄球花的形态发育 图版 亚
1
. 示着生于春 梢顶端的雌球花芽 , 。. 3 1 X ; 2 . 雌球花芽正中纵切面 , 示芽鳞 、苞片( b )和珠鳞 , 30 X ; 3 . 雌球花 正 中 纵
切一部 分 , 示苞片 、 珠 鳞 、 分化的珠被及珠心 , 2腿 X ; 4 . 示 大抱子母细胞 , 5 2 5 x ; 5 . 示并列的 2 个大 抱 子 母 细 潜 ,
29 4 又 , 6 . 部分海绵组 织败育 , 2叭 X , 7 . 示落入珠孔内的花粉粒 ( b )和游离端珠心细胞败育 , 2 94 火 , 8 . 示落在珠心 上
的花粉粒 ( b )和 已 萌发的花 粉管 , 2 94 x ; 9 . 示长入珠心内的花 粉管 , 2 94 x 。